Proses imkanlarının statistik göstəriciləri. Proses dəyişkənliyi termininin qeyd olunduğu səhifələrə baxın Əsas terminoloji anlayışlar

Təkamül amilləri problemi Darvinist sistemin mərkəzi problemidir. Artıq qeyd edilmişdir ki, təkamülün aparıcı amilləri bunlardır: dəyişkənlik, irsiyyət və seçim.

Gəlin baxaq dəyişkənlik. Dəyişkənlik doktrinası aşağıdakı tabeli problemlərdən ibarətdir:

• Dəyişkənlik anlayışının tərifi.
• Dəyişkənliyin formaları.
• Dəyişkənliyin səbəbləri.
• Təkamül prosesində dəyişkənliyin müxtəlif formalarının əhəmiyyəti.

Dəyişkənlik məsələləri təkcə Darvinist sistemdə deyil, digər biologiya elmləri daxilində də nəzərdən keçirilir. İstənilən bioloji hadisə müxtəlif bucaqlardan işıqlandırıla bilər. Darvinizmin bir elm olaraq vəzifəsi təkamül prosesində əsas faktor kimi dəyişkənliyi araşdırmaq olmalıdır. Bu problemin həlli qismən dəyişkənlik hadisəsinin dəqiq tərifi ilə bağlıdır. Əsas Çarlz Darvinin işi olmalıdır. Dəyişkənliyin Darvinist tərifinin işlənib hazırlanması üçün K.Timiryazevin əsərləri də böyük əhəmiyyət kəsb edir.

Dəyişkənliyin tərifi

Darvin dəyişkənliyə böyük diqqət yetirirdi. “Növlərin mənşəyi”nin xüsusi fəsli və onun “Evlilik vəziyyətində heyvan və bitkilərdəki dəyişikliklər” adlı digər əsərinin bir sıra fəsilləri buna həsr edilmişdir. Darvinin dəyişkənlik problemini tərtib etməsinin təhlili aşağıdakı məqamları ortaya qoyur.

Birincisi, Darvin dəyişkənliyə cinsi və cinsi çoxalma nəticəsində özünü göstərən bir proses kimi baxırdı. İkincisi, Darvin göstərməyə çalışırdı ki, dəyişkənlik özlüyündə təkamül prosesi deyil, yəni ona adekvat deyil, təkamül prosesinin, xüsusən də növləşmə prosesinin elementar mənbəyi olaraq qalır. Bu fikirlər K. A. Timiryazevin də fikirlərinin əsasını təşkil etmişdir. Darvinizmdən sonrakı dövrdə dəyişkənlik bir çox tədqiqatçı tərəfindən eyni şəkildə araşdırıldı. Ancaq 20-ci əsrin əvvəllərində dəyişkənlik problemi anti-darvinist fikirlərin əsas axınına çəkildi. Bu, dəyişkənlik fenomeninin ümumi qiymətləndirilməsinə təsir etdi. Dəyişkənlik doktrinası Darvinist sistemindən təcrid olunmuş və genetikanın bir hissəsinə çevrilmişdir. Dəyişkənlik təlimi ilə Darvinist sistem arasındakı üzvi əlaqə beləliklə böyük ölçüdə itdi və darvinizmin özü elmin keçmişi kimi şərh olunmağa başladı.

Beləliklə, İohansen (1903) genetika sistemində dəyişkənlik doktrinasının mövqeyini əsaslandıraraq belə nəticəyə gəldi ki, dəyişkənlik hadisələrinin üç qrupunu ayırmaq olar:

1) Ən dar sistematik qruplar daxilində, yəni növləri təşkil edən “saf irqlər” daxilində fərqlər; 2) növləri xarakterizə edən növ fərqləri; 3) piçlərdə, yəni kəsişmə nəticəsində əldə edilən formalarda müşahidə olunan fərqlər.

Yohansenin fikrincə, genetika yalnız birinci və üçüncü qrup dəyişikliklərlə maraqlanır. İkinci qrup dəyişikliklər taksonomların araşdırma mövzusudur. Bu təsnifat sxemi dəyişkənlik problemi ilə təkamül nəzəriyyəsi və daha çox darvinizm arasındakı əlaqə haqqında heç nə demir. İohansen onu da qeyd edir ki, irsiyyət doktrinasının (buraya dəyişkənlik təlimi daxildir) təkamül doktrinasından asılı olmayaraq ən yaxşı şəkildə öyrənilə bilər, ikincisi isə birincisi olmadan düşünülə bilməz.

Yuxarıdakılardan aşağıdakı nəticələr çıxır. Birincisi, dəyişkənliyi təkamül prosesi ilə heç bir məcburi əlaqəsi olmayan bir fenomen kimi şərh etmək olar. İkincisi, bu müddəaya uyğun olaraq dəyişkənliyi fərqlər fenomeni kimi qəbul etmək olar. Dəyişkənliyin bu anlayışı geniş yayılmış və ədəbiyyata, o cümlədən tədris ədəbiyyatına daxil olmuşdur. Beləliklə, Filipçenko (1915) dəyişkənliyin aşağıdakı tərifini təklif etdi: “Biz dəyişkənliyi həm fərdlər arasında, həm də eyni növə mənsub olan fərdlər qrupları arasında fərqlərin olması kimi başa düşürük”.

O, həmçinin vurğulayırdı ki, dəyişkənlik iki yolla öyrənilə bilər: hal (fərqlərin mövcudluğu) və proses kimi. Bu iki aspektin mümkünlüyü Jennings (1908) tərəfindən qeyd edilmişdir. Filipçenko hesab edir ki, dəyişkənliyin birinci anlayışı statikdir, ikincisi isə dəyişkənliyin dinamikasını nəzərdən keçirir.

“Dəyişikliyin statik olaraq” tədqiqi geniş vüsət aldı və bəzi hallarda dəyişkənliyi təkamül problemlərindən kənarda tədqiq edən tədqiqatçıları qane etdi. K. A. Timiryazev dərhal buna diqqət çəkdi və qeyd etdi ki, “dəyişkənlik çox vaxt fərqlərin mövcudluğu ilə bağlı sadə faktla qarışdırılır”. Timiryazevin fikrincə, dəyişkənlik “zamanla yaranan üzvi varlıqların çevrilmələri demək olmalıdır”. Beləliklə, Timiryazev dəyişkənliyi proses hesab edirdi. Məhz bu dəyişkənlik anlayışı onun Darvinist şərhi üçün əsas olmalıdır.

Timiryazevin qaldırdığı ikinci məsələ dəyişkənlik prosesinin məzmunu problemidir. Onlara dedilər ki, söhbət orqanizmlərin “quruluşu və ya funksiyasının tamamilə yeni xüsusiyyətlərinin” yaranmasından gedir. Nəhayət, Timiryazevin fikrincə, dəyişkənliyin tərifinə “növ tipindən sapma” mənasını verən bu cür yeni dəyişikliklər ideyası daxil edilməlidir.

Yuxarıdakıları sintez edərək, dəyişkənliyin aşağıdakı tərifinə əməl edəcəyik: dəyişkənlik növ tipindən kənarlaşmaları təmsil edən və fərdlər arasında fərqlərin inkişafına səbəb olan spesifik yeni xüsusiyyətlərin yaranması prosesidir.

Bu tərif darvinizmin məqsədlərinə daha yaxındır, çünki dəyişkənliyi təkamül prosesi üçün material hesab edir. Digər tərəfdən, o, fərqləri öyrənmək imkanını və ehtiyacını bağlamır və bağlaya da bilməz, çünki sonuncunun öyrənilməsi dəyişkənlik prosesi və onun nəticələri haqqında biliklərimizin əsas mənbəyi olaraq qalır. Lakin unutmaq olmaz ki, fərqlər fenomeni dəyişkənlik deyil, onun nəticəsidir.

Beləliklə, fərqlər mütləq öyrənilməlidir. Bununla belə, onların yarandığını və yarandığını və tədqiqatçının qeyd etdiyi fərqlərin vəziyyətinin müşahidə anında aşkar edilən dəyişkənlik prosesində məlum bir mərhələ olduğunu xatırlamaq lazımdır.

Jennings, Filipchenko və digər tədqiqatçıların müvafiq fikirlərindən fərqli olaraq, dinamikaya statika kimi fərqlər fenomeninə qarşı çıxmaq olmaz. Əksinə, fərqlər fenomeni dəyişkənlik dinamikasının ifadəsidir, onun maddi həyata keçirilməsidir, onsuz dəyişkənlik haqqında empirik bilik mümkün olmazdı.

Dəyişkənliyin formaları

Darvin müasir elmin məlumatlarını sintez edərək, bir neçəsini ayırd etməyi təklif etdi dəyişkənlik formaları.

Darvin, ilk növbədə, irsi və qeyri-irsi dəyişkənliyi fərqləndirdi. Bu diferensiasiya, asan göründüyü kimi, fenomenin məzmununa aiddir. Bundan əlavə, Darvin variasiya prosesini formalarına görə də fərqləndirmişdir. Göstərildiyi kimi, o, dəyişkənliyin aşağıdakı formalarını xarakterizə etmişdir: müəyyən, qeyri-müəyyən, korrelyativ və kəsişməyə görə dəyişkənlik.

Darvinin əsərlərinin təsiri altında dəyişkənlik geniş şəkildə öyrənildi. Bu işlərin gedişində dəyişkənlik formaları üçün elmdə qalmış yeni terminologiya qismən təklif edilmişdir. Bu darvinizm kursunda da istifadə olunur. Ancaq Darvinin terminologiyasının müasir terminologiya ilə uyğunlaşdırılması mütləq zəruridir. Darvinin terminologiyası haqsız yerə unudulmuş və bu, qarşısı alınmalı olan bəzi anlaşılmazlıqlara və qarışıqlıqlara səbəb olmuşdur.

Cədvəldə Darvinin terminologiyası ilə müqayisədə dəyişkənlik formalarının qəbul edilmiş təsnifat sxemi verilmişdir.

Beləliklə, bəzən edilən kimi mutasiyanı Darvinin qeyri-müəyyən dəyişkənliyi ilə eyniləşdirmək düzgün deyil. Yalnız “mutasiya” termini ilə termin arasında bərabər işarə qoymaq olar irsi qeyri-müəyyən dəyişkənlik. “Modifikasiya” terminini Darvinin “müəyyən dəyişkənlik” termini ilə eyniləşdirmək cəhdi də eyni dərəcədə yanlışdır. Bu halda modifikasiyanın olmasını şərtləndirmək lazımdır irsi olmayan spesifik dəyişkənlik- fərdi və ya kütləvi.

Bəzi müəlliflər fərdi dəyişkənlik anlayışını qarışdırıblar. Fərdi dəyişkənlik probleminin anti-Darvinist anlayışında başlanğıcını Hüqo de Vries qoydu və dəyişkənliyin iki formasını fərqləndirməyi təklif etdi: fərdi və ya dalğalanan (dəyişmə) və növləşmə. Birincisi irsi deyil, yəni orqanizmin irsi əsaslarında dəyişikliklərlə müşayiət olunmur və (terminoloji olaraq) modifikasiyalara uyğun gəlir. İkincisi, əksinə, irsi xarakter daşıyır və terminoloji cəhətdən mutasiyalara uyğundur. Aydındır ki, yalnız irsi dəyişkənlik yeni irsi əsasın meydana gəlməsini təmin edə bilər.

Darvin fərdi dəyişkənliyə əsas əhəmiyyət verdiyi üçün de Vries bundan yanlış nəticə çıxardı ki, Darvin təkamül nəzəriyyəsini irsi olmayan, yəni dalğalanan, fərdi dəyişkənliyə əsaslandırıb və nəticədə nəzəriyyəsi yanlış əsas üzərində qurulub. . De-Vrisə görə, Darvin seçmənin kumulyativ hərəkəti nəzəriyyəsini irsi olmayan olaraq nəsildə sabitləşə bilməyən və buna görə də yığılan fərdi dəyişikliklər (dəyişmələr) üzərində qurdu. De Vries Darvinin irsi fərdi variasiya demək olduğunu qaçırdı. De Vriesin səhvi nəzərə alınmadı və onun fikirləri Plataya (1910) yalan olduğunu göstərənə qədər geniş yayıldı.

Dəyişkənliyin təsnifat sxemini araşdırdıqdan sonra onun formalarının sistemli öyrənilməsinə keçək. Ancaq əvvəlcə bəzi mühüm terminoloji anlayışlar üzərində dayanaq, onlarsız dəyişkənlik doktrinasını təqdim etmək çətindir.

Əsas terminoloji anlayışlar

Müasir elm dəyişkənlik proseslərinin başa düşülməsini xeyli asanlaşdıran bir sıra anlayışlar işləyib hazırlamışdır.

A. Genotip və fenotip. Bu terminlər Johansen (1903) tərəfindən təklif edilmişdir. Fenotipİohansen bunu belə müəyyən edir: “Hər hansı bir fərdin fenotipi onun bütün xaricdə təzahür edən xüsusiyyətlərinin mahiyyətidir”. Beləliklə, hər bir fərdin fenotipi onun morfoloji və fizioloji xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir. Onlar onun fenotipini təşkil edirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, fərdin fenotipi ontogenez zamanı inkişaf edir və buna görə də dəyişir. Yetkinlərin fenotipi sabitləşmir. Fenotip dəyişiklikləri fərdin həyatının sonuna qədər davam edir. Beləliklə, ölüm fenotipin inkişafının təbii sonudur. Bununla belə, yadda saxlamaq lazımdır ki, hər bir fərdin fenotipi təkcə onun fərdi xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilmir. Artıq qeyd edilmişdir ki, hər bir fərd həm də daha ümumi xüsusiyyətlərə, xüsusən də spesifik xüsusiyyətlərə malikdir. Əgər ontogenez zamanı fərdin fərdi fenotipik əlamətləri inkişaf edirsə, onda onun növ əlamətləri də onlarla paralel olaraq inkişaf edir. Təcrübədə bu mövqe, məsələn, yeni növlərin təsvirinin çox vaxt yalnız tədqiqatçının yetkin şəxslərlə məşğul olması halında mümkün olması ilə təsdiqlənir.

Fərdin fenotipinin formalaşmasında amillərdən biri onun irsi əsasıdır və ya onun genotip(Yohansen). Bir qayda olaraq, müxtəlif genotipləri olan fərdlər fərqli fenotiplərlə xarakterizə olunur. Genotipdəki dəyişiklik fenotipin dəyişməsinə səbəb olur - onun inkişaf istiqaməti, təbiəti və forması. Biliklərimizin hazırkı vəziyyətini nəzərə alaraq və materialist dialektikanın işığında, təbiətdə tamamilə eyni olan iki genotipin olmadığını iddia etmək olar. Qismən bu səbəbdən heç bir iki fenotip tam olaraq eyni deyil. Təqdim olunan məlumatlar bunu göstərir endogen amillər fenotipin həyata keçirilməsində böyük rol oynayır.

Fenotipin ikinci komponenti xarici və ya ekzogen amillər orqanizmin formalaşmasında iştirak edir. Genotipi dəyişdirərək, xarici amillər dolayı yolla onun fenotipik həyata keçirilməsinə təsir göstərir. Eyni zamanda, xarici amillər fenotipə birbaşa təsir göstərir. Bu əlaqələr aşağıda daha ətraflı müzakirə olunur. Qısaca təsvir edilən əlaqələrin nəticəsi eyni növün bir hissəsi olan canlı formaların böyük bir genetik və fenotipik müxtəlifliyi olmalıdır. Bir növün populyasiyası və ya fərdi tərkibi istər-istəməz genotipik və fenotipik olaraq heterojen və müxtəlif keyfiyyətə malikdir. Genotipik və fenotipik olaraq heterojen fərdlərin bu intraspesifik sistemi növün populyasiyası.

B. Fenotipik dəyişkənlik. Yuxarıda deyilənlərdən aydın olur ki, əgər biz, məsələn, sahə şəraitində qeyri-müəyyən (tək) dəyişkənlik hadisələrini müşahidə etsək, onda biz həmişə hansı dəyişkənliklə məşğul olduğumuzu - irsi olmayan və ya irsi olduğunu deyə bilmərik. Əslində, bəlkə də bu tək dəyişiklik yalnız modifikasiya, yəni irsi olmayan dəyişiklik və ya əksinə, mutasiya, yəni irsi əsasın özündə dəyişiklikdir. Bu məsələ eksperimentlə, xüsusən də nəsilləri (xüsusilə ikinci və sonrakı nəsilləri) sınaqdan keçirməklə həll edilir. Əgər yeni bir fərdi dəyişiklik nəsildə fenotipik olaraq və ən azı bir qədər dəyişdirilmiş şəraitdə görünürsə, belə bir dəyişiklik açıq şəkildə irsi (mutasiya) olur. Əgər belə deyilsə və dəyişiklik nəinki birinci, hətta ikinci və sonrakı nəsillərdə də özünü göstərmirsə, əksinə, aradan qalxırsa, onu irsi olmayan (modifikasiya) hesab etmək daha düzgündür. .

Beləliklə, sadə müşahidələr şəraitində biz çox vaxt fərdi modifikasiya və ya mutasiya ilə qarşılaşdığımızı əvvəlcədən müəyyən edə bilmirik.

Bununla belə, hər iki halda dəyişiklik göz qabağındadır, çünki o, spesifik morfo-fizioloji, görünən və ya ümumiyyətlə tanınan fenotipik dəyişikliklərdə özünü göstərir. Buna görə də, məsələn, bir sahə şəraitində ən ümumi formada danışmaq lazımdır fenotipik dəyişkənlik. Daha dəqiq eksperimental təhlil onun əsl məzmununu üzə çıxarmağa imkan verir. Darvinin yazdığı fərdi qeyri-müəyyən dəyişkənlik fenotipik dəyişkənlikdir. Darvin fərdi dəyişkənliyin “çox vaxt irsi olduğu bilinir” dedikdə, bu ifadə müasir terminologiyaya tərcümə edilərsə, fenotipik dəyişkənliyin çox vaxt mutasiya xarakterli olduğu bilinir.

Aydındır ki, fenotipik dəyişkənlik dəyişkənlik faktının, o cümlədən modifikasiya və mutasiya dəyişkənliyinin ümumi ifadəsidir.

IN. Mutasiyalar, modifikasiyalar və əlamətlər. Beləliklə, tədqiqatçı, ilk növbədə, fenotiplə, yəni spesifik morfoloji və fizioloji xüsusiyyətlərlə (rəng, qoxu, dad, forma, nisbətlər, ölçü, hissələrin sayı və s.)

Anlayışlar arasındakı əlaqə haqqında sual yaranır: əlamət, mutasiya, modifikasiya.

Bu sualın cavabı bizim dəyişkənliyin tərifindən irəli gəlir. Gördüyümüz kimi dəyişkənlik yeni xüsusiyyətlərin meydana çıxması prosesidir. “Modifikasiya” və “mutasiya” terminləri dəyişiklik prosesini və ya gedişatını, onun formalaşmasını və inkişafını bildirir. Xarakter modifikasiya və ya mutasiya deyil, fenotipikdir, yəni modifikasiya və ya mutasiya prosesinin görünən nəticəsidir.

Buna görə də, aşağıdakı anlayışları ciddi şəkildə ayırmaq lazımdır: dəyişikliklər, yəni modifikasiyalar və mutasiyalar və dəyişikliklərin nəticələri - yeni xüsusiyyətlər. Yeni xüsusiyyətlərin daşıyıcılarını müvafiq olaraq adlandırmaq olar dəyişdiricilər Və mutantlar.

Son sual həllini tapır - əlamətlərin irsiyyəti haqqında. Yuxarıda göstərilən fikirlərin sxeminə əməl etsəniz, o zaman xüsusiyyətlərin özlərinin irsi olmadığını qəbul etmək lazımdır. Yalnız dəyişikliklərin irsiyyətindən danışa bilərik. Dəyişikliklər nəticəsində yaranan yeni əlamətlərə gəlincə, onlar yalnız sonuncunun fenotipik ifadəsidir, çünki əlamətlər bir tərəfdən orqanizmin “daxili” xüsusiyyətlərindən, digər tərəfdən isə canlı orqanizmin xüsusiyyətlərindən asılıdır. şərtlər.

Bu, çoxlu sayda faktlara əsaslanaraq tamamilə qəti şəkildə sübut edilmişdir. Onlardan bəzilərini sadalayaq. Məlumdur ki, mədəni heyvanların cins xüsusiyyətləri yalnız müvafiq qidalanma şəraitində və ümumiyyətlə əlverişli şəraitdə üzə çıxır. Qidalanma zəif olarsa, cinsin tipik xarici əlamətləri və xarici görünüşü görünməyəcəkdir. Xüsusilə inandırıcı olan, geoloji göstərişi olan xüsusiyyətlərə dair eksperimental məlumatlardır, görünür, irsi olaraq sabitləşməyə vaxt tapdı. Məsələn, bütün ikitərəfli heyvanlar sağ və sol gözə malikdirlər. Bu xüsusiyyət geoloji keçmişdə yaranıb və bu gün də mövcuddur. Balıqların və ya amfibiyaların yumurtaları, məsələn, maqnezium xloridinə məruz qalırsa, başın ortasında yalnız bir gözü olan formalar inkişaf edir (sözdə siklopiya). Buna görə də iki gözün olması özlüyündə irsi deyil. Bu simptom normal şəraitdə baş verir. Lakin, onlar dəyişdikdə (məsələn, maqnezium xloridinə məruz qalma) simptom meydana gəlmir, əksinə, yeni bir xüsusiyyət görünür - siklopiya; Belə hadisələr universaldır. İşarələr yaşayış şəraitini dəyişdirərək dəyişdirilə bilər. Gələcəkdə bu faktla bir neçə dəfə qarşılaşacağıq.

Bununla belə, biz burada vurğulayırıq ki, sualın ifadə edilmiş formalaşdırılması fərdi əlamətlərə və bütövlükdə fenotipə nəzarət etmək üçün geniş imkanlar açır.

Əgər bu doğrudursa, onda sual yaranır: modifikasiyalar mutasiyalardan nə ilə fərqlənir? Hər ikisi müəyyən fenotipik əlamətlərlə müəyyən edilir və buna görə də oxşar şəkildə ifadə edilir. Onların arasındakı fərqlər aşağıdakı kimidir. Modifikasiya fenotipik dəyişiklik eyni genotipin müxtəlif ətraf mühit şəraitinə reaksiyasıdır. Fərqli ekoloji şəraitdə eyni genotip müxtəlif fenotiplər əmələ gətirir.

Bu fakt eyni bitkini iki uzununa yarıya bölən Bonnierin (1895) təcrübələrində çox aydın şəkildə göstərildi. Yarısı dağ iqlimində, digəri isə vadi iqlimində əkilmişdir. Bu halda, genotipik materialın homojenliyi şübhəsiz olaraq qaldı. Buna baxmayaraq, inkişaf etmiş fərdlər - dağ və dərə - fenotipik olaraq bir-birindən kəskin şəkildə fərqlənirdi. Hər iki modifikator eyni genotipə təsir edən müxtəlif ətraf mühit şəraitinin fenotipik nəticəsi idi.

İndi mutasiya dəyişikliklərinə keçək. Bu sonuncular dəyişdirilmiş genotipin reaksiyalarıdır.

Eyni ekoloji şəraitdə iki fərqli genotip adətən fərqli fenotiplərə səbəb olur.

Aydınlaşdırmaq üçün əvvəlcə xəyali bir misaldan istifadə edək.

Aşağı və yüksək rütubətin təsiri altında qum kərtənkələsinin (Lacerta agilis) dərisi qaralır. Tutaq ki, bu kərtənkələnin populyasiyasında aşağı temperatura və yüksək rütubətə dərini tündləşdirməklə deyil, onu ağartmaqla reaksiya verən fərd peyda olub. Belə bir hal bu fərdin mutant olduğunu, yəni genotip mutasiyasının fenotipik nəticəsi olduğunu bildirir. Burada nə dəyişdi? Aydındır ki, biz yeni reaksiya forması və ya ətraf mühit şəraitinin əvvəlki təsirinə reaksiyanın yeni norması ilə qarşılaşırıq. Nəticədə, hər bir genotip xüsusi bir reaksiya norması ilə xarakterizə olunur. Mutasiya genotipin ətraf mühit amillərinin təsirinə reaksiya normasının irsi dəyişməsi ilə ifadə edilir. Başqa sözlə, biz yeni genotiplə, yəni orqanizm üçün yeni irsi əsasla məşğul oluruq.

Beləliklə, əgər nəsildə verilmiş ətraf mühit şəraiti üçün xarakterik olan fenotiplər arasında birdən-birə tək yeni fenotip yaranarsa, həmişə tədqiqatçının mutantla məşğul olduğunu güman etmək olar. Bu fərziyyə, eyni ekoloji şəraitdə, ehtimal olunan mutantın xüsusiyyətləri nəsillərdə görünərsə, daha çox ehtimal olunur.

Yuxarıda sadalanan terminoloji anlayışları araşdırdıqdan sonra dəyişkənlik formalarının daha ətraflı öyrənilməsinə müraciət edək.

İrsi qeyri-müəyyən (tək) dəyişikliklər və ya mutasiyalar

“Mutasiya” termini elmə de Vries (1900, 1901) tərəfindən daxil edilmişdir, baxmayaraq ki, daha əvvəl istifadə edilmişdir (Adanson). Rus tədqiqatçısı S.Korjinski (1899) Köllikerin (1864) nümunəsi ilə mutasiyalar haqqında çoxlu məlumat toplamış, onları ifadə etmişdir. heterogenez. De-Vries mutasiyaları orqanizmin irsi əsaslarında qəfil, spazmodik olaraq yeni bioloji formalar və hətta növlər yaradan keyfiyyət dəyişiklikləri kimi başa düşürdü. De Vries, yeni formaların seçimlə deyil, mutasiya prosesinin özü tərəfindən yaradıldığı mövqeyi müdafiə etmək məqsədi daşıyırdı. Onun nöqteyi-nəzərindən seçimin rolu yaradıcı deyil. Yalnız bəzi hazır növləri məhv edir, digərlərini isə qoruyur.

Mutasiyalarla bağlı bu yanlış fikir anti-darvinistlər tərəfindən istifadə edilmiş, lakin Timiryazev də daxil olmaqla bəzi darvinistlər tərəfindən layiqincə tənqid edilmişdir. Tədqiqat zamanı Def-Friesian mutasiya anlayışı rədd edildi.

Darvin sistemində mutasiyalar ətraf mühit şəraitinə reaksiya normasının dəyişməsi ilə ifadə olunan genotipdəki irsi dəyişikliklər kimi başa düşülür, bunun nəticəsində müəyyən bir növ üçün adi olan fenotip fərdləri arasında eyni şəraitdə, bir qayda olaraq, tək yeni fenotiplər (eyni şəraitdə) və sonrakı nəsillərdə meydana çıxır. Əvvəlki ətraf mühit şəraitinə yeni reaksiya, buna görə də yeni xüsusiyyətlərin əldə edilməsi şəklində ifadə edilir.

Mutasiyaların bu anlayışı Darvinin irsi tək qeyri-müəyyən dəyişkənlik ideyasına uyğundur. Tipik valideynlərin övladlarında, eyni dərəcədə tipik formaların kütləsi arasında, yeni xüsusiyyətlərə malik olan fərdi fərdlər və ya mutantlar meydana çıxır. Bu zaman yeni yaranan xüsusiyyətlər nəslə ötürülür, çünki eyni ətraf mühit şəraitinə dəyişilmiş reaksiya norması miras qalmışdır.

A. Təbiətdə mutasiyaların yayılması. Çoxsaylı müşahidələr göstərmişdir ki, mutasiyalar həm bitkilər, həm də heyvanlar üçün xarakterikdir, bütün orqan sistemlərinə yayılır.

Bitkilərdə ölçülü mutasiyalar (cırtdanlıq və ya cırtdanlıq və nəhənglik), bitki fərdlərinin formaları, intequmentar toxumaların mutasiyaları, məsələn, tikanların yox olması, yarpaqların və çiçəklərin quruluşunda mutasiyalar, çiçəklərin rəngi, onların yeri məlumdur. peduncle üzərində, meyvə mutasiyaları və s.

Bitkilərdəki mutasiyalar. 1 - 3 - snapdragon mutantları. Filipchenkodan, 4 - celandine mutasiyaları: normal forma, sağda - mutant (Boqdanovdan)

Mutasiya dəyişikliklərinin sadalanan formalarından biz burada yalnız bəzi nümunələri nəzərdən keçirəcəyik. Rəngarənglik fenomeni, eləcə də qırmızı yarpaqların görünüşü şübhəsiz mutasiya xarakteri daşıyır. Rəngarəng ağcaqayın, şerbetçiotu, ətirşah, qırmızı bibər, ortanca, şam gülü, qarğıdalı, qamış və s. mutasiya formalarına qırmızı yarpaqlılar aiddir: qanlı fıstıq, bənövşəyi zirinc, fındıq, kül, palıd və s.

Çiçəklərdə baş verən mutasiya dəyişiklikləri arasında erkəkciklərin qismən və ya tam ləçəklərə çevrilməsi ilə ifadə olunan qoşalıq hadisəsini qeyd edirik. Proses məhdud və ya tam sonsuzluğa səbəb olur. Nümunələr: qoşa asters, siklamen, petuniya, şaftalı, alma ağacları, qaratikan, qızılgül və s.

Çiçəklərin düzülüşündəki mutasiyalardan snapdragonsdakı peloriya fenomeni üzərində dayanaq. Bu bitkinin çiçəkləri ziqomorf tipə aiddir (ikitərəfli və ya ikitərəfli simmetriya ilə). Bununla belə, mutantlar müşahidə olunur ki, burada aktinomorf çiçək kimi qurulmuş (hissələrin düzülüşündə parlaq simmetriya ilə) apikal çiçəyin meydana çıxması müşahidə olunur. Belə apikal aktinomorf çiçəyi olan inflorescence peloric adlanır. Peloriya bir çox forma üçün xarakterikdir (məsələn, tülkü). Snapdragons üçün xarakterik deyil və bu bitkinin pelorik inflorescences mutasiya xarakterlidir. Baur (1924) tərəfindən aparılmış uzunmüddətli tədqiqatlar snapdragonlarda çiçək formalarında bir sıra digər mutasiyaların baş verdiyini göstərdi.

Heyvanlarda mutasiyalar. 1 - Ancona qoyunu, 2 - qısaayaqlı qoyun, gen. Norveçdə (1934) və Ankonanı xatırladır. (Müxtəlif müəlliflərə görə)

B. Böyrək mutasiyaları. Yuxarıda təsvir edilən mutasiyaların çoxu cinsi çoxalma yolu ilə deyil, vegetativ şəkildə, yəni inkişaf etməkdə olan qönçələrdə, buna görə də inkişaf etmiş bir bitkinin budaqlarında yaranır.

Qönçə mutasiyaları haqqında çoxlu məlumat Darvin tərəfindən toplanmışdır (“Evlilikdə Heyvanlarda və Bitkilərdə Dəyişikliklər”). Bunlara, məsələn, qırx yaşlı sarı gavalı ağacında qırmızı gavalı olan budağın görünüşü; şaftalı və terri badamının budaqlarında şaftalıya bənzər meyvələrin inkişafı; az gec yetişən sortun “oyun budağı”nda gec yetişən şaftalıların və əksinə, eyni növdə erkən yetişən formanın əmələ gəlməsi; albalı ağacının budağında gec yetişən uzunsov meyvələrin görünüşü; qarğıdalı budağında giləmeyvə rənginin dəyişməsi və s.. Müasir dövrdə Darvinin məlumatları təsdiqlənmiş və genişləndirilmişdir. Üzümdə tumurcuq mutasiyaları nadir deyil və müəyyən bir çeşidin budaqlarında birdən-birə yeni xüsusiyyətlərə malik yarpaqlar və ya meyvələr görünür. Beləliklə, qönçə mutasiyaları ilə aşağıdakılar yarandı: zolaqlı giləmeyvə, dəstənin ölçüsünün artması, meyvələrin və yarpaqların rənginin dəyişməsi, rəngarənglik və s.

Heyvanlarda da çoxlu sayda mutasiya təsvir edilmişdir.

IN. Xromatik mutasiyalar, və ya dəri və dəri törəmələrinin rəngində mutasiyalar ən çox tanınan hadisələrdən biridir.

Melanizm və albinizm hadisələri xromatik mutasiyaların ümumi forması hesab edilməlidir.

Qeyd olunan hər iki növ xromatik mutasiya həşəratlarda, balıqlarda, amfibiyalarda, quşlarda və məməlilərdə müşahidə olunur. Bunlar: dubldayaria kimi tanınan ağcaqayın güvəsinin melanistik forması Amphidasis betularia, rahibə Porthetria (Liparis) monachanın melanistik formaları, qarğıdalı güvəsi Abraxas glossulariata; palıd yarpağı ipəkqurdunun albinistik formaları Gastropacha quercifolia, aksolotlar, quşlar (sərçələr, qarğalar, çaqqallar, bəzi gündüz yırtıcıları, qara tavşanlar və s.), məməlilər (siçanlar, siçovullar, dovşanlar, tülkülər, canavar və s.).

Xromistlər. Albinizm və melanizm xromatik mutasiyaların yalnız ekstremal hallarıdır. Arada müxtəlif digər rəng morfları müşahidə olunur. Məsələn, Avropa köstəbəyi (Talpa europaea) çox müxtəlif rənglərə malikdir - tam albinizmdən qaraya qədər, ikincisi isə müxtəlif ara rənglərlə idarə olunur - solğun qəhvəyi rəngdən boz və qəhvəyi.

Qara tağ xromistləri. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusika, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (normal rəng). (Kots-a görə)

Bu hadisə digər formalarda da müşahidə olunur. Belə rəng fərqlərinə xrom deyilir. Mole xromizmini müəyyən torpaq xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirməyə cəhd edildi. Bununla belə, oxşar xromistlər, məsələn, bir çox quş üçün belə bir əlaqənin qurulması mümkün olmayan formalar üçün tanınır. Buna misal olaraq Coats (1937) tərəfindən qara qarağat arasında təsvir edilən xromistləri göstərmək olar. Beləliklə, kişilər üçün 9 növ xromistlər quruldu, o cümlədən növ tipindən kəskin şəkildə fərqlənənlər, məsələn, vahid dumanlı lələkləri olan varietas fumosa, torpaq-paslı-oxra rəngli brunnea, oxşar rəngli andalusika. boz Əndəlus toyuqlarına, ağımtıl-küllü lələkləri olan çalibdea və s. Daha çox sayda xromistlər (19) Kotes tərəfindən dişilər üçün təsvir edilmişdir.

Bu xromistlər və məsələn, primat arasında birbaşa əlaqə yaratmaq çətindir. Fumosa tipli rəngləmə Tomsk, Yeniseysk, Tver və Vologdadan olan şəxslərə aiddir. Marginata tipli qarğıdalı (torpaq-paslı arxa, kiçik ağımtıl zolaqlarla örtülmüş) Skandinaviya və Kazandan Kotsuya məlumdur. Albinos qara tavuğu (alba növü) iki nümunə ilə təmsil olunur: biri Uraldan, digəri Petropavlovskdan. Qeyd olunan xüsusiyyət irsi qeyri-müəyyən dəyişkənliyə xasdır: onun baş verməsi konkret coğrafi yerlə əlaqəli deyil və eyni mutasiya forması müxtəlif iqlim şəraitində müşahidə oluna bilər.

Dərinin rənginin dəyişməsi ilə yanaşı, onların azalması ilə bağlı mutasiya dəyişiklikləri və ya əksinə, güclü inkişaf müşahidə olunur. Beləliklə, bir çox məməlilərdə irsi tüksüzlük, tüklərin çox güclü inkişafı, qıvrım saçların inkişafı və s.

Təbii ki, mutasiya prosesi digər xüsusiyyətlərə də şamil edilir. Bunlar əzaların və xüsusilə barmaqların sayının geniş yayılmış mutasiyaları, mutasiya quyruqsuzluğu (qabar quyruqlu pişiklər və itlər). Mutasiyalar arasında insanlarda pişiklərin ağız qazması da var. İnsanda körpücük sümüyü və s.-nin mutasiya nəticəsində olmaması halı təsvir edilir.

Digər mutasiya nümunələri arasında Drosophila-nın müxtəlif mutasiyalarını xatırlayaq: qanadlardakı dəyişikliklər, gözlərin rəngi və fasetlərinin sayı, qarın forması və s. Ciddi genetik tədqiqatlar bütün bu mutasiyaların irsi olduğunu göstərdi.

Addım mutasiyalar. Bir sıra kiçik (addım-addım) mutasiyaların mövcudluğu yaxşı öyrənilmiş obyektlərdə, məsələn, Drosophila meyvə milçəklərində sübut edilmişdir. Beləliklə, bu milçəklərin gözlərindəki fasetlərin sayı mutasiyaya uğrayır. Şəkildə normal üzlü göz göstərilir, onun yanında lent gözü (Bar-lent mutasiyası) və ultra lent gözü (Ultrabar) adlanır. Göz şəklindəki bu dəyişikliklər irsi xarakter daşıyır və onların seriyası fasetlərin tam olmaması, yəni tam korluq ilə ifadə edilən mutasiya ilə başa çatır. Addım-addım mutasiyaların başqa bir nümunəsi qanadlardakı mutasiya dəyişiklikləridir. Uçuşsuzluq, qanadın bir sıra keçid formaları ilə tam inkişafı ilə əlaqələndirilir ("rudimentar qanadlar", "qapaqlı", "düzlənməmiş", "kökəl" və s.).

Drosophilada mutasiyalar. 4 - 5 kişi və qadının normal qarın boşluğu, 6 - 7 - qarında mutasiya dəyişiklikləri. Yuxarıda: göz mutasiyaları: 1 - normal, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Mutasiya tezliyi. Kiçik mutasiyalar problemi. Yuxarıda sadalanan nümunələr mutasiyaların təbiətdə geniş yayıldığını göstərir. Onlar bütün orqan sistemlərində və görünür, bütün canlı formalarda müşahidə olunur.

Tədqiqat irəlilədikcə mutasiya prosesinə baxış əhəmiyyətli dərəcədə dəyişdi. Əvvəlcə kəskin, aydın nəzərə çarpan irsi dəyişikliklərə aid edilirdisə, son vaxtlar çoxsaylı kiçik mutasiyaların görünüşü ilə bağlı məlumatlar toplanmışdır. Beləliklə, Baurun snapdragon (Antirrhinum majus) mutasiyaları ilə bağlı araşdırması onların yüksək tezliyinin və üstəlik kiçik mutasiyaların mənzərəsini ortaya qoydu. Baur mutantların orijinal formadan yalnız bir qədər fərqlənə biləcəyini kəşf etdi. Kiçik mutantlar, Baurun fikrincə, "ən azı gözə çarpan mutantlardan daha çox yayılmışdır, lakin yəqin ki, əhəmiyyətli dərəcədə daha çox yayılmışdır". Baur, Antirrhinum majusda mutasiya nisbətinin 10%-ə çatdığını bildirdi. Bu o deməkdir ki, hər 100 gametdən on mutasiyaya uğrayır. Bununla belə, o, əlavə edir ki, bu rəqəm həqiqətən artırılmalıdır və onun fikrincə, kiçik mutasiyalar “bitkin bütün xüsusiyyətlərinə yayılır”. Meyvə milçəklərində mutasiyaların tezliyi 40% -ə çatır və onlar müxtəlif xüsusiyyətlərə - rəngə, quruluşa, bədənin ölçüsünə və formasına, antenaların quruluşuna, qanadın formasına, ölçüsünə və damarlarına, tüklərin sayına aiddir. bədənə, gözlərin rənginə və formasına və s.

Bu mutasiyaların çoxu təbiətcə kiçikdir, fenotipik olaraq adi formalardan demək olar ki, fərqlənmir. Mutasyonların sayı əsasən bilik dərəcəsi ilə müəyyən edilir.

Beləliklə, 1922-ci ildə alma ağaclarında 20-yə yaxın, 1937-ci ilə qədər isə 250-dən çox qönçə mutasiyaları məlum idi. Yuxarıda qeyd olunan Baurun, eləcə də Timofeyev-Ressovski (1935), Kerkis (1938) və digər müəlliflərin tədqiqatları onların mövcudluğunu göstərdi. morfoloji xüsusiyyətlərdə çətinliklə əks olunan fizioloji xarakterli çoxlu sayda kiçik mutasiyalar.

Bu məlumatlar Darvinin kiçik, irsi, qeyri-müəyyən dəyişikliklərin təkamüldə böyük rol oynadığı fikrini dəstəkləyir.

Qeyri-irsi fərdi və kütləvi (qrup) dəyişikliklər (modifikasiyalar)

"Modifikasiya" termini Johansen tərəfindən təklif edilmişdir. Sözün geniş mənasında modifikasiyalar abiotik və biotik mühit amillərinin təsiri altında yaranan qeyri-irsi dəyişikliklər kimi başa düşülməlidir. Birinciyə: temperatur, rütubət, işıq, suyun və torpağın kimyəvi xassələri, mexaniki təsir göstərən amillər (təzyiq, külək və s.), ikinciyə qida məhsulları, həmçinin orqanizmlərin birbaşa və dolayı təsirləri daxildir.

Bütün bu amillər az və ya çox dərin təbiətli qeyri-irsi fenotipik dəyişikliklərə səbəb olur.

Təbii mühitdə orqanizmə təbii ki, fərdi amillər deyil, onların birləşməsi təsir edir. Bununla belə, bəzi ekoloji amillər birincil əhəmiyyət kəsb edir. Ətraf mühit amillərinin müvafiq əhəmiyyəti son nəticədə müəyyən bir orqanizmin genotipik xüsusiyyətləri, onun fiziki vəziyyəti və inkişaf mərhələləri ilə müəyyən edilsə də, hələ də iddia etmək olar ki, temperatur, rütubət və işıq dərəcəsi ən mühüm dəyişdirici əhəmiyyətə malikdir və su üçün. heyvanlar; orqanizmlər - suyun duz tərkibi.

Temperaturçox müxtəlif modifikasiya dəyişikliklərini müəyyən edir. Beləliklə, müxtəlif temperaturların təsiri altında Çin primrose (Primula sinensis) çiçəkləri müxtəlif rənglər əldə edir. 30-35°-də P. sinensis alba-nın ağ çiçəkləri, 15-20°-də qırmızı çiçəkləri inkişaf edir. R. s. rubra. Dandelion Taraxacum yarpaqları aşağı temperaturda (4-6°) dərindən kəsilmiş lövhələr şəklində inkişaf edir. İsti vaxtların başlaması ilə eyni bitkidə o qədər də dərin kəsilməmiş yarpaq lövhələri əmələ gəlir və nisbətən yüksək temperaturda (15-18°) bütün yarpaqlar görünür. Oxşar hadisələr heyvanlarda da müşahidə olunur. Belə ki, kəpənəklərin temperaturun təsiri altında qanadlarının rəngini dəyişdirdikləri sübut edilmişdir. Məsələn, Vanessada temperaturun artması qırmızı və sarı tonların artmasına səbəb olur. Amfibiyaların və sürünənlərin dəri rəngi temperaturun təsiri altında nəzərəçarpacaq dəyişikliklərə məruz qalır. Ot qurbağasında (Rana temporaria) temperaturun azalması dərinin ağarması, temperaturun artması isə qaralması ilə müşayiət olunur. Hovuz qurbağasının tünd nümunələri temperatur 20-25°-ə yüksəldikdə nəzərəçarpacaq dərəcədə yüngülləşir. Eyni şey salamandrlarda da müşahidə olunur. Əksinə, digər formalarda, məsələn, divar kərtənkələsində (Lacerta muralis) yüksək temperaturda (37°) dərinin qaralması, aşağı temperaturda isə ağarması müşahidə olunur. Heyvan dərisinin rənginə təsir edən temperatur dəri törəmələrinə də təsir edir. Məməlilərin dərisinin və saçının rənglənməsi də bəzi hallarda temperaturun təsiri ilə əlaqələndirilir. İlyin (1927) bunu ermin dovşanlarında göstərmişdir. Bu heyvanların tüklərinin çıxarılması və sonra onları soyuqda saxlaması qırxılmış yerlərdə qara piqmentin inkişafına və sonradan qara tüklərin çıxmasına səbəb olur. Məlumdur ki, məməlilərin tükləri aşağı temperaturun təsiri altında daha parlaq inkişafa nail olur. Bu, Baerin (1845) qeyd etdiyi xəzli heyvanların tüklərinin şimal-şərqə doğru daha güclü inkişaf etməsi faktını müəyyən dərəcədə izah edir. Temperatur heyvanların bədən formalarının və onun əlavələrinin inkişafına da təsir göstərir. Sömner (1909) yeni doğulmuş siçanların isti bir mühitdə yetişdirilməsinin zəif tüklərin inkişafına, qulaqların və quyruğun uzanmasına səbəb olduğunu göstərdi. Oxşar məlumatlar Przybram (1909) tərəfindən siçovullarla aparılan təcrübələrdə əldə edilmişdir. Göstərilmişdir ki, 30-35°C temperaturda siçovulların balalarının böyüməsi ləng olur, böyüyən siçovulların bədən çəkisi isə soyuqda yetişdirilən siçovulların çəkisindən az olur ki, bu da ümumiyyətlə Berqman qaydasına uyğundur. Dəyişən bədən istiliyi olan heyvanlarda (soyuq qanlı) əks əlaqə müşahidə olunur.

Faktorun təsiri altında rütubət bitkilərdə heyrətamiz transformasiyalar müşahidə olunur. Ox ucu Sagittaria sagittaefolia-nın sualtı yarpaqları uzunsov lentəbənzər formaya malikdir, eyni bitki nümunəsindəki su üstü yarpaqları isə tipik bir ox formasına malikdir. Bataqlıqda, əvvəllər qeyd edildiyi kimi, eyni əlaqələr yarpaq bıçağının strukturunda dramatik dəyişikliklərə səbəb olur.

Konstantin də bataqlıqda bir fenomenə səbəb oldu heterofillik. Yarpağın suya batırılmış hissəsi tüklü bir forma aldı, səthinin yarısı isə bütün kənarını saxladı.

Lotelier (1893) rütubətə məruz qalaraq tikanlı bitkilərdə tikan əvəzinə yarpaqların əmələ gəlməsinə səbəb olmuşdur. Məsələn, zirinc oxşar çevrilmələrə məruz qalır.

Heyvanlarda rütubət faktoru da aşkar dəyişikliklərə səbəb olur. Hər şeydən əvvəl, rütubət rəngə təsir göstərir. Quruluq qurbağalarda işıqlandırmaya səbəb olur, artan rütubət dərinin qaralmasını stimullaşdırır. Rütubətin təsiri altında, hər moltdən sonra bir çox quş lələk naxışının qaralmasını yaşayır.

Rütubətdə azalma əks istiqamətdə hərəkət edərək lələklərin və saçların yüngülləşməsinə səbəb olur. Oxşar hadisələr Formozov (1929) tərəfindən Şimali Monqolustanın məməlilərində müşahidə edilmişdir. Quru və rütubətli iqlimlərdə ən azı eyni formalar müxtəlif palto rənglərinə malikdir (quru şəraitdə işıqlandırma).

Təfərrüatlara varmadan iddia etmək olar ki, rütubət və temperatur amilləri müxtəlif xromatik dəyişikliklərə (rəng dəyişikliklərinə) səbəb olur, eyni zamanda orqanizmlərə formalaşdırıcı təsir göstərir.

İşıq həm də xüsusilə bitkilərdə kök və yarpaqların formasını və ölçüsünü dəyişdirərək, orqanlarda anatomik dəyişikliklərə səbəb olan dərin dəyişikliklərə səbəb olur. Şəkildə yabanı kahının (Lactuca scariola) xarici morfologiyasına və anatomik xüsusiyyətlərinə işığın təsiri göstərilir. Qeyri-kafi işıqlandırma ilə gövdənin forması dəyişir, diametri kiçilir, yerləşmə görünür, yarpaqlar az olur, sallanır, forması dəyişir, yarpaq pərdələri nazik olur, palisad toxuması azalır) və s.

Həmçinin bildirilib ki, yerüstü mollyuskalarda quru şəraitdə və günəş işığına daha intensiv məruz qaldıqda qabıqların nisbi çəkisinin artması müşahidə olunur. Tədqiqat genişləndikcə “qaydaların” sayı artacaq.

Təsir qida maddələrinin kimyası Və ətraf mühitin kimyası həm də güclü formalaşdırıcı məna daşıyır. Mineral qidalanma bitkilər üçün əsas əhəmiyyət kəsb edir. Sonuncuların tərkibindəki dəyişikliklər onların formasında dərin transformasiyalara səbəb olur. Məsələn, daha yüksək bitkilərin inkişafı üçün aşağıdakı kül elementlərinin olması lazımdır: Ca, Mg, S, P və Fe. Onlardan birinin olmaması inkişafın formalarını dəyişir.

Qida kimyasının heyvan orqanizminə formalaşdırıcı təsiri də çox böyükdür. Düzgün qidalanmayan heyvanlar tam inkişafa çatmır və növün və ya cinsin tipik xüsusiyyətləri ifadə edilməmiş qalır. Ümumiyyətlə, ətraf mühitin kimyasında və onun fiziki şərtlərində baş verən dəyişikliklər formada dərin dəyişikliklərə səbəb olur. Klassik nümunə Şmankeviç (1875) və Qaevskayanın (1916) təcrübələrinin nəticələridir ki, bu təcrübələrdə duz konsentrasiyasının xərçəngkimilər Artemiyasının əmələ gəlməsinə təsiri göstərilir. Qaevskaya göstərmişdir ki, duzların konsentrasiyasının azalmasının təsiri altında qarın strukturunda dəyişikliklər A. salinada baş verir, bu da onların xarici morfoloji quruluşuna görə xərçəngkimilərin başqa bir cinsinin Branchipus nümayəndələrinə oxşar modifikasiyaların formalaşmasına səbəb olur.

Orqanizmlər də dolayı və birbaşa olaraq dəyişir digər orqanizmlərə məruz qalma. İlk növbədə, bu təsir qida mənbələri uğrunda rəqabət prosesində özünü göstərir. Azadlıqda yetişən şam ağacı palıd tacını xatırladan geniş tac alır, sıx meşədə yetişən palıd isə mast gövdəsi alır.

Orqanizmlərin bir-birinə birbaşa qarşılıqlı formalaşdırıcı təsirinin belə halları ilə yanaşı, onların qarşılıqlı dolayı təsirini də yadda saxlamaq lazımdır. Məsələn, orqanizmlərin, xüsusən də suda yaşayanların inkişafı əsasən su mühitinin aktiv reaksiyasından (hidrogen ionlarının konsentrasiyası, pH) asılıdır. Suda yaşayan orqanizmlərin əksəriyyəti müəyyən pH hədlərinə, eləcə də inkişaf üçün ən əlverişli olan sonuncunun məlum optimalına uyğunlaşmanın məlum hədləri ilə xarakterizə olunur. Digər tərəfdən, müəyyən bir su anbarının pH-ı oradakı orqanizmlərin həyati fəaliyyətindən çox asılıdır. Beləliklə, CO 2 buraxaraq, heyvanlar suyun oksidləşməsinə səbəb olur, pH dəyərini dəyişir (neytral suda pH = 7, turşulu suda pH)<7, в щелочной pH >7). buna görə də suda yaşayan orqanizmlərə təsir edir. Kök sistemi torpağın mineral tərkibinə təsir edən (məsələn, paxlalılar onu azotla zənginləşdirir) və nəticədə orada inkişaf edən digər bitkilər arasında oxşar münasibətlər formaları müşahidə olunur.

Qida maddələrinin tərkibi də bitki və heyvan orqanizmlərinin daxili orqanlarına formalaşdırıcı təsir göstərir. Qida tərkibinin heyvanların daxili orqanlarına transformativ təsiri bəlkə də xüsusilə inandırıcıdır. Bu növün klassik nümunələrindən biri bağırsaq uzunluğunun bitki və heyvan qidalarından asılılığıdır. Körpə yarpaqları üzərində aparılan təcrübələr göstərdi ki, onları heyvan yemi ilə qidalandırmaq bağırsağın uzunluğunun azalmasına səbəb olur, onun ümumi formasına təsir edir.

Yuxarıda sadalanan nümunələr göstərir ki, xarici amillər orqanizmlərdə müxtəlif dəyişikliklərə səbəb olur.

Dəyişikliklərin təbiəti. Modifikasiyaları öyrənərkən çox xarakterik bir xüsusiyyət aşkar edilmişdir. Dəyişikliklər həmişə ciddi məntiqlidir. Modifikasiya reaksiyaları həmişə spesifikdir. İstənilən formanın modifikasiya qabiliyyəti xüsusi xarakter daşıyır. Eyni amil onların genotiplərindəki fərqlərə (onların reaksiya normalarına) uyğun olaraq müxtəlif formalarda müxtəlif modifikasiyalara səbəb olur.

Beləliklə, temperaturun artması qum kərtənkələsinin (Lacerta agilis) dərisinin ağarmasına (Biderman, 1892), divar kərtənkələsi L. muralisin isə qaralmasına (Kammerer, 1906) səbəb olur. Vəhşi heyvanlarda (Afrika), M. Zavadovskiyə görə qış tükləri Askani (Çapley Təbiət Qoruğu) şəraitində inkişaf edir; qırmızı öküz (Afrika), eyni şəraitdə, yay tüklərini saxlayır. Eyni amilə reaksiya bu formaların irsi xüsusiyyətlərindəki fərqlərdən asılı olaraq fərqli olur.

Modifikasiya dəyişkənliyinin başqa bir xüsusiyyəti eyni orqanizmdə baş verən modifikasiya dəyişikliklərinin inkişafın müxtəlif mərhələlərində və müxtəlif fizioloji şəraitdə fərqli olmasıdır.

Bunu aşağıdakı misalla göstərmək olar. Weisman (1895) tərəfindən edilən köhnə araşdırmalar göstərdi ki, Araschnia levana kəpənəkinin iki forması var: levana və prorsa, qanad naxışları ilə fərqlənir. Birinci forma - levana - qışlamış pupalardan, ikinci - prorsa - yay pupalarından lyuklar. Təcrübə şəraitində bu formaların baş verməsinin temperatur amillərindən asılılığı təsdiq edilmişdir. Soyuqda saxlandıqda, yay formasının pupaları yaz formasına - levanaya çevrilir. Yaz formasının pupaları (levana) istidə yayda prorsa əmələ gətirir. Sonrakı araşdırmalardan sonra bu asılılıqların daha mürəkkəb olduğu ortaya çıxdı. Fərdlərin pupa inkişafında fərqliliklər olduğu göstərilmişdir.

Bəzi pupalar davamlı olaraq inkişaf edir, digərlərində isə görünən inkişafın olmadığı gizli (gizli) dövr olur. Əgər pupanın inkişafı pupadan dərhal sonra başlayırsa, 15-30°-də pupadan yay forması prorsa çıxır. Pupanın inkişafı gizli bir dövrdən əvvəldirsə, levana forması yaranır. Gizli dövr uzanırsa və pupa qışlayırsa, levanın ekstremal forması meydana gəlir. Əgər gecikmə bir neçə gün davam edərsə, onda levana və prorsa arasında aralıq forma inkişaf edir.

Digər tərəfdən, əgər pupanın inkişafı gizli dövr olmadan, lakin aşağı temperaturda (1-10°) baş verirsə, onda levana baş verir. Lakin, aşağı temperatur yalnız pupa inkişafının bəzi həssas dövrünün müəyyən bir dövründə fəaliyyət göstərirsə, onda müxtəlif aralıq formalar yaranır (Sufflert, 1924). Beləliklə, bu halda modifikasiya forması temperaturun müddəti və orqanizmin özünün vəziyyəti (inkişafın gizli dövrünün olması və ya olmaması) ilə müəyyən edilir. Yuxarıdakı misal həm də modifikasiyaların üçüncü xüsusiyyətini - onların qeyri-irsi xarakterini göstərir. Fərqli şəraitdə eyni formanın yaranması müxtəlif modifikasiyalar yaradır.

IN. Fərdi dəyişikliklər. Darvin, toxum qabığının fərqli nöqtələrində şərtlərin fərqli olduğuna və buna görə də hər bir toxumun fərdi şəraitdə inkişaf etdiyinə diqqət çəkmişdir. Təbii ki, hər bir toxum fərdi dəyişdirici olacaqdır. Bütün fərdlər, başqa sözlə, fərdi modifikasiya xüsusiyyətlərinə malikdirlər. Bu cür qeyri-irsi dəyişkənlik modifikasiyası (nəslin fərdiləşdirilməsi və ya fərdi modifikasiyalar) adlandıracağıq.

Yohansen bu sonuncuların irsiyyətsizliyini öz-özünə tozlayıcıların “saf cizgiləri”ndə göstərməyə çalışdı.

"Saf xətt" müəyyən bir özünü tozlayan bitkidən əldə edilən bir sıra nəsillərə aiddir. Belə bir "saf xətt" genotipik olaraq nisbətən homojendir.

Phaseolus multifloris paxlasının "saf xətlərini" öyrənərək, Johansen göstərdi ki, bir "saf xəttin" materialının irsi homojenliyinə baxmayaraq, onun nəslinin toxumları ölçü, çəki və digər xüsusiyyətlərə görə fərqlənir və bu fərqlər nəticədir. inkişaf şəraitində fərdi fərqləndirmə. Buna görə toxumlar (və bitkinin digər hissələri) dəyişdirilir və onların hər biri çəkisi, ölçüsü və digər xüsusiyyətləri ilə digərlərindən fərqlənir.

Johansen, modifikasiyaların irsiyyətsizliyini göstərmək üçün müəyyən bir "saf xəttin" toxumlarından istifadə etdi. O, eyni “saf xəttin” iri, orta və xırda toxumlarını səpərək toxumun ölçüsünün yuxarıda göstərilən şərtlərdə nəsil toxumlarının ölçüsünə təsir etmədiyini bildirdi. Məsələn, iri toxumlar böyük, orta və kiçik toxumlar verən bitkilər əmələ gətirirdi. Orta və xırda toxumların səpilməsi zamanı eyni nəticələr və fərdi dalğalanmaların eyni amplitudasında əldə edilmişdir. Beləliklə, bir "saf xəttin" fərdi modifikasiyalarını irsi olmayan kimi şərh etmək mümkün oldu. Johansen, həmçinin modifikasiyalı fərdiləşdirmənin başqa bir xüsusiyyətini də müəyyən etdi, yəni hər bir "saf xətt" daxilində bu, tamamilə təbiidir və xüsusən də ona xas olan məlum məhdudiyyətlərlə məhdudlaşır. Johansen görə lobya müxtəlif "saf xətləri" modifikasiya fərdiləşdirilməsi müxtəlif məhdudiyyətlər var.

Hər bir “saf xətt” müəyyən bir genotipe uyğun gəldiyindən, bu məlumatlar hər bir spesifik genotipin fərdiləşdirilməsinin modifikasiya sərhədlərinin spesifik olduğunu göstərir. Nəticə etibarilə, bir genotipin fərdlərinin fərdiləşdirilməsi modifikasiyası prosesi onun bu spesifik şərtlərə reaksiyasının xarakterik xüsusiyyəti kimi çıxış edir, təbii olaraq gedir, nəticədə dəyişkənlik hadisələri genetika kurslarında müəyyən edilmiş statistik müalicəyə uyğundur.

Dəyişdirilmiş fərdiləşdirmə prosesi, şübhəsiz ki, çox vacibdir. O, xarici amillərin - işıq, temperatur, rütubət, qidalanma, torpaq kimyası, su kimyası və s.-nin təsiri altında yaranan fərdlərin fərdi müxtəlifliyinin bilavasitə səbəblərini izah edir.. İohannsenin yaradıcılığının təsiri altında genetik fikrin əsas diqqəti xüsusi diqqət mərkəzindədir. sonradan fərdi modifikasiyaların öyrənilməsinə yönəldilmişdir. Qeyri-irsi dəyişkənliyin demək olar ki, bütün problemi "saf xətlərdə" fərdi dəyişikliklərə endirildi.

F. Eyni tip qrup dəyişiklikləri. Darvinist sistem daxilində irsi olmayan dəyişikliklər probleminin bu şəkildə ifadəsi qane etmir: Qeyri-irsi dəyişkənliyin fərdi modifikasiyalara endirilə bilməyəcəyini görmək asandır. Nəzərə almaq lazımdır ki, hər hansı bir növün fərdləri növ icmasına görə qohumdurlar, yəni ümumi, monofiletik mənşəlidirlər. Buna görə də, artıq qeyd edildiyi kimi, hər bir fərd fərdin və ümuminin birliyidir. Hər bir fərdi genotip həm də fərdin və ümuminin birliyidir. Deməli, hər bir reaksiya norması fərdin və ümumiliyin vəhdəti olmalıdır. Buradan aydın olur ki, hər hansı modifikasiya dəyişkənliyi ayrıca (fərdi) və ümumi (qrup, növ) dəyişkənliyin vəhdəti olmalıdır.

Bu fikrə müvafiq misallarla aydınlıq gətirək. İnsan dərisi günəşin təsiri altında qaralır. Ot qurbağasının dərisi aşağı temperaturun təsiri altında qaralır. Sərin yay şəraitində yetişdirilən tülkünün tükləri qışda daha tüklü və dolğun olur. İsti şəraitdə yetişdirilən siçanların qulaqları soyuq şəraitdə yetişdirilənlərdən daha uzun olur və s.

Bütün bu hallarda eyni tipli, ümumi, qrup xarakterli bəzi modifikasiya dəyişikliklərindən danışırıq. Ancaq eyni zamanda, bu ümumi modifikasiya fonunda eyni istiqamətə malik olan dəyişdirilmiş fərdiləşdirmə prosesi baş verir (məsələn, aşağı temperaturda bütün ot qurbağaları qaralır, güclü izolyasiya ilə bütün insanlar günəşlənir və s.) , lakin fərqli, fərdiləşdirilmiş ifadə (məsələn, bütün insanlar müxtəlif dərəcədə və müxtəlif formalarda qaralırlar).

Beləliklə, biz fərdi modifikasiyaları və eyni tipli kütləvi və ya qrup modifikasiyaları ayırd edəcəyik.

Darvinist sistem baxımından oxşar qrup (növ) modifikasiyaları anlayışının müəyyən edilməsi çox vacibdir. Onların mövcudluğu göstərir ki, modifikasiya dəyişkənliyinin müəyyən forması müəyyən növ mülkiyyəti olmaqla tarixən müəyyən edilir. İkincisi, onların mövcudluğu göstərir ki, müəyyən bir növün hər bir fərdinin irsi əsasları da tarixən müəyyən edilir və buna görə də hər bir fərdin genotipi ümumi, növ genotipi və fərdi, ayrı bir vəhdətdir.

Korrelyasiya

İndi hadisələrə keçək korrelyasiya dəyişkənliyi. Korrelyasiya dedikdə, konkret ilkin dəyişikliyin təsiri altında ontogenetik inkişaf zamanı yaranan ikinci dərəcəli dəyişikliklər başa düşülməlidir. Fenotipik olaraq korrelyasiya digər orqanın və ya onun bir hissəsinin funksiyası və strukturunda baş verən dəyişikliklərdən asılı olaraq orqanın və ya onun bir hissəsinin funksiyalarında və strukturunda nisbi dəyişikliklə ifadə olunur. Buna görə korrelyasiya orqanlarda və ya onların hissələrində nisbi funksional dəyişikliklərə əsaslanır.

Korrelyasiya doktrinası Darvin tərəfindən qismən aşağıdakı əlaqələrlə əlaqədar olaraq Darvinist sistemə daxil edilmişdir. Biz artıq bilirik ki, Darvinin nəzəriyyəsinə görə növlərin təkamülü onların dəyişən ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşma prosesi ilə baş verir və növlərin divergensiyasının (divergensiyasının) adaptiv diferensiasiyasının gedişatını izləyir.

Görünür ki, tədqiqat təcrübəsində növlər uyğunlaşma xüsusiyyətlərində açıq şəkildə fərqlənməlidir. Ancaq əslində bu çox vaxt belə olmur. Əksinə, çox sayda hallarda növlər, adaptiv əhəmiyyəti aydın olmayan və ya ümumiyyətlə belə hesab edilə bilməyən xüsusiyyətlərə görə daha aydın şəkildə fərqlənirlər.

Hər hansı bir açarda, növlərin müəyyən edilməsində ən böyük praktik əhəmiyyətə malik olan uyğunlaşma baxımından əhəmiyyətsiz xüsusiyyətlərin olduğu onlarla nümunə tapa bilərsiniz.

Taksonomist növləri ayırd etmək üçün uyğunlaşma xüsusiyyətlərini rəhbər tutmaq vəzifəsi qoymur və edə bilməz. Adaptiv olub-olmamasından asılı olmayaraq, ən aydın şəkildə fərqlənən xüsusiyyətləri seçir.

Görünən bir ziddiyyət yaranır. Bir tərəfdən növlərin bir-birindən ayrılması adaptiv fərqlərin yaranması ilə əldə edilir, digər tərəfdən növlərin fərqləndirilməsi (müəyyənləşdirilməsi) praktikasında adaptiv əhəmiyyət kəsb etməyən xüsusiyyətlər çox vaxt aparıcı rol oynayır. Darvin açıq şəkildə vurğulayır ki, növlərin tanınmasında çox vaxt (lakin həmişə deyil) ən vacib olan uyğunlaşmayan xarakterlərdir. Əlbəttə ki, bu əlaqələr xüsusiyyətlərin adaptiv əhəmiyyətini bilməməyimizlə əlaqələndirilə bilər. Bununla belə, fakt qalır.

Bəs növlər arasındakı fərqlərin bu az və ya çox aydın şəkildə uyğunlaşmayan əlamətləri necə yaranır? Görünür, onları seçim yolu ilə toplamaq mümkün deyil, çünki seçim faydalı, uyğunlaşma xüsusiyyətlərini toplayır.

Darvin bu aşkar ziddiyyəti izah etmək üçün korrelyasiya anlayışına istinad edir. O, qeyd edir ki, taksonomiya üçün əhəmiyyətsiz (adaptiv əhəmiyyəti mənasında) simvolların dəyəri ilk növbədə onların digər, az nəzərə çarpan, tərif üçün praktiki olaraq qeyri-kafi, lakin adaptiv xarakterlərlə əlaqəsindən asılıdır. Uyğunlaşma baxımından əhəmiyyətsiz olan əlamətlər, buna görə də seçmənin birbaşa təsiri altında deyil, dolayı yolla, yəni digər, fenotipik olaraq aydın olmayan, lakin adaptiv əlamətlərdən korrelyasiya asılılığı səbəbindən yaranır. Nəticə etibarilə, aparıcı adaptiv dəyişikliklərlə korrelyativ, asılı dəyişiklikləri ayırd etmək lazımdır. Əgər uyğunlaşma dəyişikliyi baş veribsə, korrelyasiya qanununa görə bu, asılı, korrelyativ xüsusiyyətlərin yaranmasına səbəb olur. Taksonomistlərin növləri daha aydın şəkildə ayırmaq üçün istifadə etdikləri bu asılı xüsusiyyətlərdir.

Darvin bunu bəzi nümunələrlə izah edir.

Uaymanın məlumatlarına istinad edərək, Virciniyada donuzların bir bitkinin (Lachnantes) kökünü yediyini və bu bitkinin təsiri altında olan ağ donuzların dırnaqlarını itirdiyini, qara donuzlarda isə bu müşahidə olunmur. Ona görə də burada donuzların süni seçimi rənginə görə aparılır. Qara rəng, müəyyən şərtlərə uyğunlaşma xüsusiyyəti, Lachnantes'in zəhərli xüsusiyyətlərinə qarşı müqavimət ilə əlaqələndirilir, baxmayaraq ki, özlüyündə - süni seçim şəraitində - əhəmiyyətsiz bir xüsusiyyətdir. Yetiştirici daim oxşar hadisələrlə qarşılaşır. Belə ki, Qorlenko (1938) göstərir ki, qırmızı sünbüllü buğda sortları Alborubrum, Milturum, Ferrugineum qara bakteriozdan (Bacterium translucens var. indulosum), ağqulaqlı sortlar isə Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidumdan daha çox təsirlənir. xəstəliklər. Beləliklə, qulaqların rəngi bu xüsusiyyətlə əlaqələndirilir, baxmayaraq ki, seleksiya şəraitində heç bir iqtisadi əhəmiyyəti yoxdur.

Bu, Darvinə korrelyativ dəyişkənlik məsələsinin çox vacib olduğunu vurğulamaq hüququ verir, çünki hər hansı orqan adaptiv istiqamətdə dəyişirsə, o zaman digərləri də onlarla birlikdə “dəyişiklikdən heç bir görünən fayda əldə etmədən” dəyişir. Darvin vurğulayırdı ki, “bir çox dəyişikliklər birbaşa fayda gətirmir, lakin digər daha faydalı dəyişikliklərlə korrelyasiya nəticəsində baş verir”.

Nəticə etibarilə korrelyasiya hadisələri nəsildə qeyri-adaptiv xüsusiyyətlərin yaranması və qorunub saxlanmasını izah edir. Darvin üçün başqa bir vacib cəhət də idi bədən bütövlüyü problemi. Bir hissədə dəyişiklik bədənin bütün və ya bir çox digər hissələrinin dəyişməsi ilə əlaqələndirilir. Darvin yazırdı: “Orqanizmin bütün hissələri bir-biri ilə az-çox yaxın əlaqə və ya əlaqədədir”.

Darvinin əsərlərində korrelyasiya probleminin formalaşdırılması, eləcə də onun topladığı zəngin material bədənin hissələri arasında korrelyasiya təsnifatının elementlərini müəyyən etməyə imkan verir. Darvin bütöv bir orqanizmin hissələri arasında iki növ əlaqəni aydın şəkildə ayırd etdi.

Bu əlaqələrin bir qrupu "böyük heyvan qruplarında həmişə bir-birini müşayiət edən" xüsusiyyətlərin mövcudluğu ilə ifadə edilir.

Məsələn, bütün tipik məməlilərin tükləri, süd vəziləri, diafraqması, sol qövsü, aortası və s. var. bu hissələrin ilkin və ya ilkin dəyişiklikləri bir-biri ilə bağlıdır.” Təsvir edilən əlaqələr yalnız "bədənin bütün hissələrinin hər bir heyvanın özünəməxsus həyat tərzi üçün mükəmməl şəkildə əlaqələndirildiyini" göstərir.

Darvin bu cür koordinasiyanı - onların arasında görünən asılı əlaqələr olmadan hissələrin faktiki birgə mövcudluğunu korrelyasiya kimi qəbul etmir. Bir hissənin meydana gəlməsi fərdin fərdi inkişafı zamanı digərinin meydana çıxmasından asılı olan "real" korrelyativ dəyişiklikləri onlardan aydın şəkildə fərqləndirir. Darvin çoxlu sayda korrelyasiya nümunələri topladı. Beləliklə, mollyuskanın bədəninin hissələrinin böyümə sxemindəki dəyişikliklər, sağ və sol tərəflərin qeyri-bərabər böyüməsi mollyuskalarda sinir kordlarının və qanqliyaların yerini və xüsusən də onların asimmetriyasının inkişafını müəyyən edir; bitkinin ox gövdəsində yaranan orqanlarda baş verən dəyişikliklər onun formasına təsir edir və s.

Bədən ölçüsünü artırmaq üçün quş göyərçinlərinin seçilməsi vertebraların sayının artması ilə nəticələndi, qabırğalar daha geniş oldu; tərs əlaqələr kiçik tumblers yaranmışdır. Çox sayda lələkdən ibarət olan geniş quyruğu olan fantail göyərçinləri nəzərəçarpacaq dərəcədə genişlənmiş quyruq fəqərələrinə malikdir. Yarış göyərçinlərində uzun dil uzadılmış gaga ilə əlaqələndirilir və s.

Dərinin rəngi və saç rəngi adətən birlikdə dəyişir: “Beləliklə, Virgil artıq çobana məsləhət görür ki, qoçların ağzı və dili qara olmasın, əks halda quzular tamamilə ağ olmayacaq”. Qoyunlarda çoxlu buynuzlar qaba və uzun yunla əlaqələndirilir; Buynuzsuz keçilərin yunları nisbətən qısadır; Tüksüz Misir itlərinin və tüksüz siçovul itlərinin dişləri yoxdur. Mavi gözlü ağ pişiklər ümumiyyətlə kardır; Pişik balalarının gözləri bağlı olsa da, onlar mavidir və eyni zamanda pişiklər hələ də eşitmir və s.

Eyni hadisələr bitkilərdə də baş verir. Yarpaqların dəyişməsi çiçəklərin və meyvələrin dəyişməsi ilə müşayiət olunur; təcrübəli bağbanlar meyvənin keyfiyyətini fidanların yarpaqlarına görə qiymətləndirirlər; meyvələri qıvrım formalı, uzunluğu təxminən 1 m olan serpantin bostanında gövdəsi, dişi çiçək sapı və yarpağın orta lobu da uzanır; qeyri-kamil yarpaqları olan parlaq qırmızı pelargoniumlar da qüsursuz çiçəklərə malikdir və s.

Korrelyasiya təsnifatı

Darvinin topladığı material müxtəlif korrelyativ əlaqələri və fenomenin əhəmiyyətli nəzəri və praktiki maraqlarını göstərdi. Post-Darvinizm dövründə korrelyasiya problemi 19-20-ci əsrlərin ikinci yarısında bir çox müəlliflər tərəfindən işlənib hazırlanmışdır.

Korrelyasiyaların təsnifatının tarixini nəzərdən keçirmədən yalnız qeyd edirik ki, onların öyrənilməsi prosesində çoxsaylı tədqiqatçılar çox fərqli terminologiya təklif etmişlər. Eyni zamanda, bu tədqiqatçıların bir çoxu tarixi aspektdən uzaqlaşaraq korrelyasiya fenomeninə keçdilər. Biz, ilk növbədə, Darvinin ardınca gedərək, koordinasiya və korrelyasiya arasında ciddi fərq qoyacağıq.

Koordinasiya, Darvinin fikirlərinə görə, növlərin monofiletik qruplarında həmişə bir-birini müşayiət edən və müəyyən bir qrupun tarixi formalaşması prosesində birləşən müəyyən morfo-fizioloji struktur xüsusiyyətlərinin birgə mövcudluğu fenomeni adlandırılmalıdır və ola bilməz. əlaqələndirilmiş hissələr arasında birbaşa funksional əlaqələr və asılılıqlar.

Bu, məsələn, simvollar sistemi və ya heyvan və bitki aləminin növlərinin, onların siniflərinin, sıralarının, ailələrinin, cinslərinin və s. ümumi “tərkibi planı”dır. Məsələn, xordataların xarakterik əlamətləri notokorddur. , sinir borusu, farenksdə gill yarıqları və ürəklərin ventral mövqeyi - aşağı xordlardan məməlilərə qədər və üstəlik, Kembri dövründən başlayaraq, bütün xordat növlərində daim birlikdə mövcud olan koordinasiya edilmiş simvollar sistemini təşkil edir. geoloji müasirliyə. İstənilən sinif, dəstə, ailə, cins və növdən olan hər hansı bir fərddə, istənilən təbii şəraitdə, geoloji zamanın ən müxtəlif dövrlərində, digər orqan sistemlərində köklü transformasiyalara baxmayaraq, yuxarıda göstərilən xüsusiyyətlər daim bir yerdə (inkişafın müəyyən mərhələlərində) mövcud olmuşdur. Eyni şəkildə, plasental məməlilərin yarımsinifinin xüsusiyyətlərinin birləşməsi - süd vəziləri, tüklər, diafraqma, sol aorta qövsü, anukleat eritrositlər, plasentarlıq və s. - bütün növ, cins, ailə və dəstənin bütün fərdlərində mövcuddur. alt sinif, istənilən təbii şəraitdə, geoloji zamanın istənilən dövründə - Triasdan geoloji müasirliyə qədər.

İşarələrin birgə mövcudluğunun (məlum bir sistemin) bu sabitliyi onların əlaqələndirilməsi deməkdir. Ən böyük rus morfoloqu A. N. Severtsov Darvinin fikirlərinə uyğun olaraq, “biz daimi birgəyaşayış əlamətini koordinasiya meyarı kimi qəbul edirik” dedi.

Koordinasiya kumulyativ seçim prosesinin effektiv nəticəsidir. Nəticə etibarilə, koordinasiyalar hər hansı dəyişkənlik formasından fərqli olaraq tarixi hadisələrin xüsusi kateqoriyasını təşkil edir. Bunu nəzərə alaraq, koordinasiya problemini hələlik bir kənara qoyub, korrelyasiyaların dəyişkənliyin xüsusi forması, yəni təkamül prosesinin mənbələrindən biri kimi baxılmasına keçəcəyik.

Korrelyasiyaların təsnifatının prinsipləri. Korrelyasiya ontogenezlə sıx bağlıdır və hər hansı dəyişkənlik forması kimi, ilk növbədə, onunla əlaqədar nəzərə alınmalıdır. Filogenezdə korrelyasiyaların rolu məsələsi aşağıda müzakirə olunur. Biz burada I. İ. Şmalhauzenin (1938) təsnifatını qəbul edəcəyik.

Ontogenezin gedişində korrelyasiya böyük rol oynadığından, Şmalhauzen korrelyasiyaların ontogenezin fazalarına görə təsnifatına ən böyük əhəmiyyət verir. Darvinist sistem baxımından bu təsnifat prinsipi ən düzgün hesab edilməlidir. Ontogenez bir neçə mərhələyə bölünə bilər. Orqanizmin ontogenezi onun genotipinə əsaslanır. Sonuncu özlüyündə irsi amillərin arifmetik cəmi deyil. Əksinə, sonuncular onda bir-birinə bağlıdır, yəni korrelyasiya olunur və irsi amillərin ayrılmaz sistemini - genomu təşkil edir. Hər bir genotip əlaqəli bütövlükdür. Fikir buradadır genomik korrelyasiya.

Müəyyən ekoloji şəraitdə, genotip, bir genom kimi, bir bütövlük kimi inkişaf edərək, müəyyən bir fərdi fenotipdə həyata keçirilir.

Genomik korrelyasiyalara, xüsusilə Darvinin bəzi nümunələri daxildir. Bunlar donuz xəzinin qara rəngi ilə onların Lachnantesin zəhərli xüsusiyyətlərinə qarşı müqaviməti arasındakı əlaqə fenomenləridir; pişiklərdə mavi gözlər və karlıq arasında korrelyasiya; itlərin ağ paltarı ilə lallığı arasında, keçilərin buynuzsuzluğu ilə qısa tükləri arasında; Paraqvay itlərində tüksüzlük və lallıq arasında. Genomik korrelyasiya həmçinin precos qoçların sorğulanması və kriptorxidizm arasında əlaqəni də əhatə edir (Glembotsky və Moiseev, 1935); siçanlarda tüksüzlük və canlılığın azalması arasında və s.

Bitkilərdə uyğun gələn hadisələr də bu korrelyasiya qrupuna daxil edilməlidir. Bu, bəzi buğdalarda qara bakteriozlara qarşı müqavimət və qulağın rəngi arasında yuxarıda qeyd olunan korrelyasiyadır; çovdar dənələrinin yaşıl rəngi ilə bir sıra digər əlamətlər arasında - qısa və sıx gövdə, çoxlu sayda gövdə, erkən çiçəkləmə və erkən yetişmə və s. Burada birbaşa funksional asılılıqlar və sadalanan korrelyasiya zəncirlərinin əlaqəsi yoxdur. genomik korrelyasiya ilə müəyyən edilir.

Morfogenetik korrelyasiyaəsasən ontogenezin embrion fazası ilə məhdudlaşır. Məhz bu korrelyasiya nümunələri vasitəsilə korrelyasiya asılılıqlarının təbiəti aydın şəkildə ortaya çıxır.

Yumurtanın inkişafının (əzilməsinin) ilk mərhələlərindən və sonrakı orqanogenezdən embriogenezdə morfogenetik və ya formalaşma korrelyasiyaları aparıcı rol oynayır.

Morfogenezdə korrelyasiyaların əhəmiyyəti çoxlu sayda son dərəcə zərif eksperimentlərlə sübut edilmişdir, onlardan bəziləri bizim tərəfimizdən qısaca olaraq morfogenetik korrelyasiya nümunələri kimi təsvir edilmişdir.

Triton taeniatus zolaqlı tritonun qastrulasından blastoporun yuxarı dodağını kəsib, məsələn, qarın nahiyəsinə, sonra transplantasiya yerində (Triton cristatus triton tritonunun qastrulasının ektodermasına nəql etsəniz) transplantasiya) dorsal eksenel orqanlar kompleksi inkişaf edir - sinir borusu və notokord. Nəticədə, T. cristatusun embrionunda onurğa orqanlarının iki kompleksi inkişaf edir - normal biri arxada, digəri qarında (Spemann və Mangold, 1924). Qarın tərəfi seçildi, çünki sadalanan onurğa orqanları normal olaraq onun üzərində inkişaf etmir. Onların blastopor toxumasının formalaşma təsiri altında əmələ gəldiyi aydındır.

İkinci misal. Göz qabığının formalaşmasından sonra, bilindiyi kimi, lens inkişaf edir. Spemann (1902), Lyuis (1913), Draqomirov (1929) və başqa müəlliflər müəyyən etmişlər ki, göz qabığı çıxarıldıqda ot qurbağası embrionunun obyektivləri əmələ gəlmir. Təcrübə fərqli şəkildə edilə bilər. Əgər göz qabağını (şüşəni) gözün normal inkişaf etmədiyi ektodermaya köçürsəniz, bu “yad” ektoderma linza əmələ gətirir. Nəhayət, təcrübə aşağıdakı kimi dəyişdirilə bilər. Göz qabığının qarşısındakı ektoderma çıxarılır və yerinə başqa bir ektoderma implantasiya edilir. Sonra lens sonuncunun materialından formalaşır (Filatov, 1924). Beləliklə, aydın olur ki, göz qabığı linzanın formalaşmasında formalaşdırıcı təsirə malikdir ("təşkiledici" təsir). Bununla belə, əks əlaqələr də aşkar edilmişdir. Lens əmələ gəldikdə, o, öz növbəsində, göz qabağına təsir göstərir. Lens varlığında daha böyükdür, olmadıqda daha kiçikdir. Bununla belə, kubokun formalaşdırıcı təsiri əsas əhəmiyyət kəsb edir. Məsələn, göstərildi (Popov, 1937) göz qabığının induktiv təsiri altında linza sinir sisteminin və ya əzələlərin, yəni linzaların əmələ gəlməsinin tamamilə qeyri-adi olduğu toxumaların mühitində yaranır. .

Oxşar hadisələr eşitmə veziküllərinin inkişafı ilə bağlı müşahidə edilmişdir. Bir blastopor parçası triton embrionunun qarnına köçürülürsə, sinir (medullar) boşqab əmələ gəlir və sonra, bir qayda olaraq, onun yanlarında eşitmə veziküllərinin inkişafı başlayır. Nəticə etibarilə, sinir lövhəsi onların əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bundan əlavə, Filatov müəyyən etdi ki, bir qurbağanın eşitmə vezikülü bədənin qulağın normal inkişaf etmədiyi bir sahəsinə köçürülürsə, implantasiya edilmiş eşitmə vezikülünün ətrafında eşitmə qığırdaq kapsulunun formalaşması başlayır. Beləliklə, eşitmə vezikül eşitmə kapsulunun görünüşünə formalaşan təsir göstərir.

Bu məlumatlar aşağıdakı nəticəyə gətirib çıxarır: inkişaf edən orqanlarda inkişaf edən bəzi forma əmələ gətirən maddələr morfogenezin spesifik prosesinə cavabdehdir. Həqiqətən, kimyəvi təbiətli xüsusi maddələr formalaşdırıcı təsir göstərir. Əgər blastopor dodaq toxuması istilik, spirt və s. təsirindən ölürsə, o zaman bu ölü toxumanın implantasiyası eyni formalaşma effektinə malikdir.

Yuxarıda göstərilən təcrübələr bir sıra tədqiqatçılar tərəfindən embrionun ən müxtəlif hissələrinə qədər genişləndirilmiş və bütün hallarda orqanlar arasındakı əlaqə aydın şəkildə göstərilmişdir. Məlum oldu ki, "korrelyasiya zəncirində ardıcıl halqaların" inkişafı haqqında danışmaq olar. (Şmalhauzen, 1938). Beləliklə, blastoporun yuxarı dodağının rudimenti notokord və sinir borusunun meydana gəlməsinə səbəb olur; beyin inkişafı göz qabığının inkişafını stimullaşdırır; sonuncu lens meydana gəlməsinə səbəb olur; lens əks ektodermanın şəffaf bir buynuz qişaya çevrilməsinə səbəb olur; digər tərəfdən, beynin formalaşması eşitmə vezikülünün inkişafına səbəb olur, sonuncunun rudimenti eşitmə kapsuluna formalaşdırıcı təsir göstərir və s. Bu cür morfogenetik korrelyasiyaları mərhələli adlandırmaq olar (Schmidt, 1938).

Təhlil olunan bütün hallarda hər hansı sonrakı hissənin inkişafının şərti onun əvvəlki hissə ilə nisbətən sıx əlaqədə olmasıdır ki, bu da ona formalaşdırıcı təsir göstərir. Buna görə də, orqanların formalaşmasında böyük rol oynayan kontakt morfogenetik korrelyasiyalardan danışmaq olar. Onların forması, mövqeyi, ölçüləri və qəti modelləşdirilməsi əvvəlki hissənin bu kontakt effekti ilə müəyyən edilir. Beləliklə, induksiya edilmiş hissənin "formalaşdırıcı reaksiyası" (Filatov) induktorun "formalaşdırıcı hərəkəti" ilə müəyyən edilir. Məsələn, induksiya rolunu oynayan göz qabığı induksiya olunan ektodermaya formalaşdırıcı təsir göstərir, onun formalaşma reaksiyası lensin formalaşmasında ifadə edilir. Belə kontakt korrelyativ əlaqələr bir çox orqanları əhatə edir. Bədən hissələri arasında təmas həm mexaniki, həm də biokimyəvi təsir göstərir.

Digər hallarda, hissələr arasında birbaşa əlaqə yoxdur, lakin hələ də formalaşdırıcı təsir var. Bu hallarda sual, qısaca desək, kontaktsız adlandıracağımız əlaqələr və korrelyasiyalardan gedir. Bunlara misal olaraq daxili sekresiya vəzilərinin bu təsirləri dərk edən orqanlara hormonal formalaşdırıcı təsirini göstərmək olar. Hormonlar (cinsi vəzilər, qalxanabənzər vəz, hipofiz və s.) hormonal maddələri qanla daşıyaraq müvafiq orqanlara və ya bədənin hissələrinə təsir göstərir. Buna misal olaraq cinsi hormonların qadın və kişilərin ikincil cinsi xüsusiyyətlərinin kompleks dəstinə təsirini göstərmək olar.

Morfogenetik korrelyativ dəyişikliklər ilkin dəyişikliklərin baş verməsi nəticəsində baş verir ki, bu da müvafiq asılı ikincili dəyişikliklərə səbəb olur. Bu fenomen eksperimental olaraq sübut edilmişdir. Əgər triton və ya qurbağa rüşeymindən birincil bağırsağın altındakı damı olan sinir borusunun bir hissəsini kəsib yaraya eyni parçanı daxil etsəniz. Lakin onu 180° çevirməklə, orqanların normal topoqrafiyası sonradan dəyişir: normal olaraq solda inkişaf edən orqanlar sağda və əksinə görünür. Orqanların tərs düzülüşü (situs iniversum) baş verir. Buna görə də, birincil dəyişiklik (ilkin bağırsağın damının 180 ° fırlanması) asılı ikincil dəyişikliyə səbəb oldu.

Erqontik korrelyasiya, əsasən ontogenezin postembrional dövrünə aiddir, lakin xüsusilə gənclik dövrü üçün xarakterikdir. Onların əhəmiyyəti induksiya edilmiş hissələrin son modelləşdirilməsindədir. Erqon yunanca: işləmək deməkdir. Erqontik və ya işləyən korrelyasiya adətən bədənin müvafiq hissələri arasında təmas nəticəsində yaranır. Erqontik korrelyasiya xüsusilə işləyən əzələ ilə əsas sümük dəstəyi arasındakı əlaqədə aydın şəkildə ortaya çıxır. Məlumdur ki, əzələ nə qədər inkişaf etmiş olsa, onun birləşdiyi sümüyün nahiyələrində bir o qədər kəskin şəkildə silsilələr inkişaf edir. Buna görə də, sümük silsilələrinin inkişaf dərəcəsinə görə, sümüyə formalaşan təsir göstərən erqontik induktor kimi xidmət edən əzələnin inkişaf dərəcəsini mühakimə etmək olar.

Bu əlaqələr məməlilərin kəllə sümüyünün modelləşdirilməsində xüsusilə aydın görünür. Əgər biz yetkinlik yaşına çatmamış və yetkin fazalarda kəllə sümüyünün formalaşmasını izləsək, işləyən əzələlərin kəllənin plastikliyinə təsirini asanlıqla aşkar edə bilərik. Parietal əzələ inkişaf etdikcə kəllənin yan tərəflərində parietal xətlər (linea temporalis) əmələ gəlir. Parietal əzələ kəllə sümüyünün sagittal tikişinə doğru böyüdükcə, parietal xətlər sümük maddənin asılı olaraq yenidən qurulması nəticəsində sagittal tikişə doğru hərəkət edir və burada iki dalğa kimi birləşərək yüksək sagittal silsiləsi əmələ gətirir.

Sərt sümük kəlləsinin qeyri-adi plastik olduğu ortaya çıxır. Beynin formasını təyin edən kəllə deyil, kəllə sümüyünün konfiqurasiyasında iz qoyan beyindir. Əzələlərin formasını təyin edən kəllə deyil, ona təsir edir. Bu erqontik korrelyasiya, bu nümunələrdə - sümük maddəsinin formasının əzələ funksiyasından asılılığı - eksperimental olaraq sübut edilmişdir. Məsələn, sübut edilmişdir ki, kəllə sümüyünün simmetriyası çeynəmə əzələlərinin simmetrik funksiyasının nəticəsidir. Sağ alt çənədə isə əksinə, diş çənəsi sol alt çənə ilə müqayisədə daha çox köhnəlib. Bu məlumatlar heyvanın aşağı çənəsini qeyri-bərabər işlədiyini və bəlkə də bir az əyri istiqamətdə işlədiyini, yuxarı sol çənənin və aşağı sağ çənənin dişlərini geydiyini göstərir. Bu əlaqələr çeynəmə əzələlərinin asimmetrik funksiyası ilə bağlıdır. Sağ (qüsurlu) tərəfdə parietal əzələnin fəaliyyəti artdı, burada daha güclü inkişaf etdi. Bundan asılı olaraq, sağ parietal xətt sagittal tikişə yaxınlaşdı.

Solda, başqa bir çeynəmə əzələsinin fəaliyyəti, m. masseter, bir ucu ilə ziqomatik archə, digəri isə aşağı çənənin yüksələn çərçivəsinin əsas hissəsinə bağlanır. Bu əzələnin gərgin işi mandibulanın yüksələn budaqının strukturunda korrelyativ dəyişikliyə, yəni onun bağlanma yerinin daha kəskin dərinləşməsinə səbəb oldu. Eyni zamanda, ziqomatik qövsün strukturunda maraqlı bir dəyişiklik baş verdi, onun aşağı kənarında yırtıcıların kəllələri üçün qeyri-adi bir proses meydana gəldi. Beləliklə, aşağıdakı ümumi dəyişiklikləri əldə edirik:

1) sağ üst çənə (bir növ zədə səbəbindən) bütün istiqamətlərdə soldan daha yavaş böyüdü; 2) bunun nəticəsində kəllə əyilib; 3) çeynəmə üsulu dəyişdi; 4) çeynəmə əzələlərinin funksiyasında asimmetriya yaranıb; 5) m-nin qoşma yerinin strukturu dəyişdi. sol alt çənədə masseter; 6) yırtıcılar üçün qeyri-adi olan ziqomatik qövs prosesi əmələ gəldi.

Buna görə də görürük ki, ilkin dəyişikliyin təsiri altında (1) asılı ikincili dəyişikliklər yaranıb (2-3), bu nümunədə alt çənənin və ziqomatik qövsün strukturunda erqontik korrelyasiya dəyişiklikləri. İndi aydın şəkildə müəyyən edə bilərik ki, bu dəyişikliklər korrelyativ əlaqələrin, müəyyən asılılıqların və inkişaf edən kəllə sistemində yaranan şərtlərin birbaşa nəticəsidir. Oxşar nəticə bütün növ korrelyativ əlaqələrə və deməli, üzvi formanın bütün əlamətlərinə aiddir. Vaxt keçdikcə orqanizmin genotipi ilə son fenotipik xüsusiyyətləri arasında mürəkkəb korrelyasiya zəncirləri ilə bağlanan ontogenezin formalaşma proseslərinin sahəsi yerləşir. Genotip yalnız ontogenetik inkişafın müxtəlif imkanlarını, yalnız müəyyən bir orqanizmin reaksiya normasını müəyyən edir. Fenotipik əlamətlər inkişaf şərtlərinin (modifikasiyaların) və asılı korrelyativ dəyişikliklərin təsiri altında formalaşır.

Modifikasiyalar, mutasiyalar və korrelyasiyalar beləliklə fərdlərin böyük müxtəlifliyini yaradır və bu müxtəlifliyin potensial imkanları tükənməkdən uzaqdır.

Dəyişkənliyin səbəbləri

Dəyişikliklərin baş verməsində aparıcı rolu verilmiş orqanizmdən kənar səbəblər oynayır. Dəyişikliklərlə əlaqədar olaraq, bu müddəa xüsusi izahat tələb etmir. Gördük ki, modifikasiyalar genotipik reaksiya norması ilə müəyyən edilən orqanizmdən kənar təsirlərə reaksiyalardır. Korrelyasiyaya gəldikdə, sual daha mürəkkəb görünür. Korrelyasiya dəyişiklikləri, gördüyümüz kimi, orqanizmin özündə orqanlar və onların hissələri arasında daxili, inkişaf edən əlaqələrin təsiri altında yaranır. Bununla belə, korrelyasiyaya gəldikdə belə, aydındır ki, hər hansı bir orqanda və ya onun bir hissəsində (məsələn, gözün lensində) baş verən asılı dəyişikliklər bu orqan və ya onun hissəsi ilə əlaqədar xarici təsirlərə reaksiyadan başqa bir şey deyildir. . Bir orqandakı hər hansı əsas dəyişiklik digərində dəyişikliklərə səbəb olur. Eyni genotip daxilində birincil korrelyasiya olmadıqda ikinci dərəcəli korrelyasiya dəyişikliyi baş verməyəcək. Nəticə etibarilə, korrelyasiya ektogenetik prosesin növünə görə yaranır və orqanizmin özünün sisteminin daxili mühiti ilə müəyyən edilən modifikasiya dəyişkənliyinin xüsusi növü hesab edilə bilər. Yalnız genotipin özündə və buna görə də reaksiya normasında dəyişiklik olduqda, başqa sözlə, mutasiya halında modifikasiyaların xarakteri və korrelyasiya formaları dəyişir. Nəticə etibarı ilə, əsasən, dəyişkənliyin səbəbləri problemi irsi (mutasiya) dəyişikliklərin səbəbləri məsələsi üzərində dayanır.

Mutasiya termininin özünün aid olduğu De-Vries irsi dəyişikliklərin xarici amillərdən asılı olmayaraq baş verməsi barədə yanlış mövqedən çıxış etmişdir. O, hər mutasiyadan əvvəl müəyyən bir avtonom “premutasiya dövrü” olduğunu fərz edirdi. Bu nöqteyi-nəzər çağırılmalıdır autogenetik. Autogenez ideyası genetikada geniş yayıldı və onlar arasında canlı mübarizəyə səbəb oldu autogenetiklər Və ektogenetiklər irsi dəyişikliklərin səbəbini xarici amillərdə axtarmaq lazım olduğuna inananlar.

İrsi dəyişikliklərin meydana gəlməsinə xarici amillərin təsiri məsələsinə keçərək, ilk növbədə, ektogenetik nöqteyi-nəzərdən mexanizmlə qarışdırılmamalı olduğunu başa düşmək lazımdır. Mexanik baxış, orqanizmin inkişaf xüsusiyyətlərini nəzərə almadan, xarici amillərin təsiri altında irsi dəyişikliklərin baş verməsi problemini yalnız bu sonunculara qədər azaldır. Əslində orqanizmin irsi əsasının xarici amillərin təsiri altında passiv şəkildə dəyişdiyini söyləmək düzgün deyil. Darvin dəfələrlə vurğulayırdı ki, dəyişikliklərin baş verməsində həm xarici amillər, həm də orqanizmin özünün təbiəti rol oynayır. Orqanizmin morfofizioloji xüsusiyyətləri və biokimyəvi quruluşu xarici amillərin təsiri altında onun irsi dəyişikliklərinin nə olacağında həlledici rol oynayır. Bədənə nüfuz etdikdən sonra xarici amil xarici olmağı dayandırır. O, orqanizmin fizioloji sistemində yeni daxili amil kimi fəaliyyət göstərir. "Xarici" "daxili" olur.

Buna görə də irsi dəyişikliklərin baş verməsi heç vaxt anarxik deyil; - həmişə təbiidir.

Bunu sübut etmək üçün aşağıdakı məlumatları nəzərdən keçirin. Mutasiyalar ilk dəfə bu məqsədlə rentgen şüalarından istifadə edən Möller (1927) tərəfindən eksperimental olaraq əldə edilmişdir. O və sonrakı müəlliflər sübut etdilər ki, rentgen şüalarının təsiri altında meyvə milçəyində antenada, gözlərdə, bədəndəki tüklərdə, qanadlarda, bədən ölçülərində, rəngdə, məhsuldarlıq dərəcəsində, ömür uzunluğunda və s.-də mutasiya dəyişiklikləri əldə etmək olar. Nəticədə, eyni amil müxtəlif irsi dəyişikliklərə səbəb oldu. Müəyyən bir orqanizmdə irsi dəyişikliklərin istiqamətləri xarici amillərlə deyil, orqanizmin özü ilə müəyyən edilir.

Darvinin haqsız yerə unudulmuş “irsi fərdi qeyri-müəyyən dəyişkənlik” ifadəsi çox uğurludur. Xarici amil onun istiqamətini müəyyən etmir, o, tək, obyektiv təsadüfi və qeyri-müəyyən qalır.

Araşdırdığımız sual digər tərəfdən də sınaqdan keçirilə bilər. Əgər eyni amil konkret orqanizmdə müxtəlif dəyişikliklərə səbəb olursa, digər tərəfdən bir sıra hallarda müxtəlif amillər eyni irsi dəyişikliklərə səbəb olur. Məsələn, snapdragon Antirhinum majus-da temperatur, ultrabənövşəyi şüalanma və kimyəvi maddələr oxşar mutasiyalara səbəb oldu - cırtdan böyümə, dar yarpaqlılıq və s.

Nəhayət, vurğulamaq lazımdır ki, müxtəlif növlər irsi dəyişkənlik baxımından fərqli reaksiya verirlər, xüsusən də eyni amilə münasibətdə fərqli həssaslıqlara malikdirlər. Məsələn, eyni eksperimental şəraitdə meyvə milçəyinin bir növü, Drosophila melaniogaster digərinə nisbətən daha asan mutasiyaya uğrayır - Dr. funebris. Müxtəlif buğdalarda eyni təcrübi şəraitə baxmayaraq, eyni mənzərə müşahidə olunur. Təsvir edilən faktların cəmi irsi dəyişkənliyin təbii olaraq müxtəlif istiqamətlərə getdiyini təsdiqləyir.

Beləliklə, irsi dəyişikliklərin səbəbləri haqqında aşağıdakı fikir yaranır.

1. Xarici amillər irsi dəyişikliklərə səbəb olan induktor rolunu oynayır.

2. Orqanizmin irsi spesifikliyi dəyişkənliyin istiqamətlərini müəyyən edir.

İrsi dəyişkənliyin induktorları

İrsi dəyişikliklərə səbəb olan xarici amilləri (mutagen amilləri) iki qrupa bölmək olar: süni və təbii (təbii mühitdə fəaliyyət göstərən). Bu bölgü, təbii ki, ixtiyaridir, lakin bir qədər rahatlıq təmin edir.

Əvvəlcə təsirini nəzərdən keçirək rentgen. Onun mutagen təsiri yuxarıda qeyd edilmişdir. Rentgen şüalanması müxtəlif orqanizmlərdə mutasiya prosesinin intensivləşməsinə səbəb olur. Onun mutagen təsiri Drosophila, mum güvəsi, Habrobracon juglandis arısı, bir sıra bitkilərə - pambıq, qarğıdalı, arpa, yulaf, buğda, çovdar, snapdragon, pomidor, tütün, sümbül və s. üzərində sübut edilmişdir. Şüalanma görünüşünə səbəb olmuşdur. müxtəlif orqanlarda bir sıra mutasiyalar. Habrobrakonda 36 mutasiya əldə edildi (Whiting, 1933) venoz, qanadların forma və ölçüsü, bədənin rəngi və forması, gözlərin rəngi və forması və s. buğda albidum 0604-ün orijinal formalarını və onun mutasiyalarını göstərən rəqəm. Radiumun mutagen təsiri bir çox bitkilər üzərində sınaqdan keçirilmişdir. Beləliklə, yarpaq şəklində, rəngdə və bitkilərin ölçüsündə fərqli mutasiyalar, dincələn snapdragon embrionu radiumla təmasda olduqda əldə edildi. Bununla belə, rentgen şüalarının və radiumun mutagen əhəmiyyəti probleminə həsr olunmuş çoxlu sayda əsər (Bebcook and Collins, 1929; Hanson and Heys, 1929; Yollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931 və s.) imkan verir. , təbii şüalanmanın mutagen dəyərə malik olandan dəfələrlə zəif olduğunu iddia etmək. Beləliklə, təbii mutasiyaların səbəbini rentgen və radiumda görmək çətin ki.

Ultrabənövşəyi şüalar həm də mutagen təsir göstərir. Beləliklə, ultrabənövşəyi şüaların təsiri altında quyruq çıxıntısının olması ilə normal formalardan fərqlənən kirpikli Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931) mutantını əldə etmək mümkün olmuşdur. Drosophila da mutasiyalar əldə edilmişdir (Altenberg, 1930). Snapdragon qönçələrinin şüalanması (Stubbe, 1930) dar yarpaqlı və cırtdan formaların görünüşü ilə nəticələndi.

Mutagen təsir kimyəvi maddələr milçək yumurtaları üzərində yod preparatlarının təsiri altında Drosophila-da mutasiyalar əldə edən Saxarov (1932) tərəfindən çox aydın şəkildə göstərilmişdir. Oxşar məlumatlar Zamyatina və Popova (1934) tərəfindən əldə edilmişdir. Gershenzon (1940) sürfələri timonuklein turşusunun natrium duzu ilə qidalandırması nəticəsində Drosophila qanadlarının strukturunda mutasiyalar əldə etmişdir. Baur (1930) snapdragon toxumlarını xloral hidrat, etil spirti və digər maddələrə məruz qoyaraq onların mutagen təsirini sübut etdi.

Temperatur həm də mutagen təsir göstərir. Nəzərə almaq lazımdır ki, temperaturun mutagen təsirini Tower (1906) kartof böcəyi Leptinotarsa ​​ilə sınaqdan keçirərək, reproduktiv məhsulların yetişmə dövründə böcəkləri yüksək temperaturlara məruz qoyaraq sübut etmişdir. Tower elytra və arxanın rəngi və naxışı ilə fərqlənən bir neçə mutant forma aldı. Birinci nəsildə mutantları normal formalarla kəsişdirərkən, fenotipik olaraq normal olanlara uyğun gələn formalar əldə edildi. Ancaq ikinci nəsildə parçalanma müşahidə edildi. Beləliklə, bir təcrübədə ikinci nəsildə 75% normal formalar (L.decemlineata) və 25% pallida tipli mutantlar var idi. Beləliklə, ortaya çıxan dəyişikliklər irsi xarakter daşıyır və mutasiya hesab edilməlidir.

Qoldşmidt (1929) temperaturun meyvə milçəklərinə mutagen təsirini də tədqiq etmişdir. 10-12 saat davam edən 37°-lik subletal (ölümcül və ya öldürücüyə yaxın) temperaturdan istifadə edilmişdir. Təcrübə yüksək ölüm nisbətinə səbəb oldu, lakin digər tərəfdən bir sıra mutant formalar əldə edildi. Oxşar təcrübələr göz rəngində mutasiyalar əldə edən Yollos (1931, 1934, 1935) tərəfindən aparılmışdır.

Temperaturun mutagen təsiri probleminə təbii amil kimi maraq sonrakı tədqiqatları stimullaşdırdı və sübut olundu (Биркина, 1938; Готчевский, 1932, 1934, Зуитин, 1937. 1938; Керкис, 1939 və başqa müəlliflər) temperatur amili. onun təsiri altında mutasiyaların tezliyi, məsələn, rentgen şüalarının təsiri altında olduğundan daha aşağı olsa da, əlbəttə ki, mutagen dəyərə malikdir.

Bitkilərə gəldikdə, ən aydın nəticələr Şkvarnikov və Navaşin (1933, 1935) tərəfindən əldə edilmişdir. Bu müəlliflər, ilk növbədə, yüksək temperaturun mutasiya prosesinin tezliyində böyük artım verdiyini göstərdilər. Müəlliflər Odessa seleksiya stansiyasından skerda (Crepis tectorum) və buğda 0194 toxumları ilə təcrübə aparıblar. Eyni zamanda, müxtəlif temperaturların təsiri onların təsirinin müxtəlif müddətləri şəraitində öyrənilmişdir. Xüsusilə albinos bitkiləri müəyyən edilmişdir.

Temperatur amili təbiətdə o qədər böyük rol oynayır ki, bu məlumatlar təbii amillərin təsiri altında mutasiyaların təbii baş verməsi ideyasının doğruluğunu vurğulayaraq əhəmiyyətli maraq doğurur.

Bu baxımdan, müəllifləri eksperimenti təbii mühitin hüdudlarına keçirməyə, təbiətdə eksperimentlər aparmağa çalışan əsərlər böyük maraq doğurur. Gəlin burada Saxarov və Zuitinin son əsərləri üzərində dayanaq. Saxarov (1941) aşağı temperaturda qışlamanın Drosophila melanogaster meyvə milçəklərinə təsirini tədqiq etmişdir. Xüsusilə, o, aşkar etdi ki, dişilərin 40-50 günlük, erkəklərin isə 50-60 günlük qışlaması mutasiya prosesinin tezliyinin, xüsusən də onların arasında olan fərdlərin nəsillərində aşkar artıma səbəb olub. çətin qışlama nəticəsində kütləvi ölüm müşahidə edilmişdir. Saxarov belə nəticəyə gəldi ki, görünür, qışlama zamanı mutasiyaların yığılması "intraspesifik irsi dəyişkənliyin artmasına səbəb olan amillərdən biridir". Növbəti fəsildə onun məlumatlarına qayıdacağıq.

Zuitin (1940) laboratoriya inkişaf şərtlərinin təbii şəraitlə əvəz edilməsinin meyvə milçəklərində mutasiya prosesinə təsirini öyrənmişdir. Zuitin gözləyirdi ki, sabit laboratoriya rejimini şərtlərin dəyişməsi və ümumi temperatur səviyyəsinin azalması ilə xarakterizə olunan təbii rejimlə əvəz etmək özü mutasiya prosesinin tezliyinə təsir göstərməlidir. Bu fərziyyəni yoxlamaq üçün Drosophilanın laboratoriya mədəniyyəti Qafqaza (Suxumi və Orconikidze) gətirilərək burada təbii mühitə buraxıldı. Yerli milçəklərlə çarpazlaşmanın qarşısını almaq üçün xaricdən gətirilən məhsul cuna ilə təcrid olunub. Milçəklər dəyişkən rütubət və temperatur şəraitinə məruz qalmışdılar. Bu əlaqələr onların nəslinin inkişafına təsir etdi. Zuitin mutasiya prosesinin tezliyində artım qeyd etdi. Zuitin başqa bir işində (1941) rütubət kontrastlarının Dr. melanoqaster. O, pupa inkişafının ilkin dövründə rütubətin kəskin azalmasının mutasiyaların faizinin əhəmiyyətli dərəcədə artmasına səbəb olduğunu müəyyən etdi.

Eynilə, pəhrizin mutagen əhəmiyyətini aydınlaşdırmağa yönəlmiş tədqiqatın nəticələri maraqlıdır. Məsələn, snapdragonların pəhrizinin pozulmasının mutasiya sürətini artırdığı göstərilmişdir. Beləliklə, mutasiya prosesinin baş verməsində təbii amillərin (temperatur, rütubət və s.) məsul olduğu sübut edilmişdir. Xarici amillərin orqanizmin irsi əsasına təsiri isə mürəkkəbdir. Mutasiya prosesi də nisbətən sabit mühitdə, hüceyrələrdə metabolik proseslərin təsiri altında baş verir. Mutasiya prosesi genom inkişafının ifadəsidir. Bununla belə, bu məsələyə baxılması irsiyyət problemi ilə bağlıdır.

Səhv tapsanız, lütfən, mətnin bir hissəsini vurğulayın və klikləyin Ctrl+Enter.

İstənilən texnoloji proses müəyyən edilmiş standartlara tam uyğun fəaliyyət göstərsə belə, dəyişkənliyə məruz qalır. Məsələn, aşağıdakı texnoloji prosesləri nəzərdən keçirək:

Meyvə şirəsinin xüsusi maşın vasitəsilə müəyyən həcmdə karton paketlərə doldurulması;

Metal təbəqədə qazılmış deliklərin diametrinin yoxlanılması;

Şəkər paketinin çəkisinin yoxlanılması;

Metal kəsici maşınla kəsilmiş metal çubuqların uzunluğunun təyini.

Bu proseslərin hər birində maşın müəyyən müəyyən edilmiş orta qiymətə uyğun işləyir, lakin ayrı-ayrı məhsulların parametrlərinin bu və ya digər istiqamətdə sapması mümkündür. Tipik olaraq, orta dəyərdən kiçik və ya daha çox olan parametr dəyərləri bəzi balansdadır və dəyişən dəyərlərin normal paylanmasına malikdir. Paylanmanın dispersiyası və ya yayılması da maşının növündən asılı olaraq dəyişir (şək. 7.3).

düyü. 7.3. Proses dəyişkənliyi

Bu dəyişkənlik iki komponentdən ibarətdir:

Sadə və ya düzəlməz səbəblərə görə dəyişkənlik;

Təsadüfi olmayan və ya xüsusi səbəblərin təsiri altında dəyişkənlik. Dəyişkənliyin sadə səbəbləri həmişə mövcuddur və əslində prosesin özü dəyişməyincə onları aradan qaldırmaq mümkün deyil. Belə dəyişkənliyin baş verməsi istifadə olunan maşınların növü və prosesin ümumi iş şəraiti ilə bağlıdır. Onun dəyəri xüsusi maşından və ya xüsusi şərtlərdən asılıdır. Ümumi dəyişkənliyi dəyişdirmək üçün ya yeni və ya dəyişdirilmiş maşından istifadə etmək, ya da prosesin iş şəraitinə nəzarət etmək lazımdır.

düyü. 7.4. Sadə səbəblərə görə dəyişkənlik

Texnoloji proses nəzarət altındadırsa, yəni. düzgün həyata keçirilirsə, onda dəyişkənliyin ümumi səbəbləri zamanla sabit və buna görə də proqnozlaşdırıla bilən paylanmaya gətirib çıxarır.

Ümumi səbəblərin təsiri altında ortaya çıxan variasiya, müəyyən şərtlərə riayət olunmasına nəzarət olduqda texnoloji prosesin işləməsinin sərhədlərini müəyyənləşdirir, yəni. düzgün başlanğıc parametrləri, düzgün maddi-texniki təminat, müvafiq təsnifat üzrə mütəxəssis tərəfindən idarə edilməsi və müvafiq xammalın istifadəsi olduqda.

Qeyri-təsadüfi və ya xüsusi, dalğalanmaların səbəbləri texnoloji prosesin özündə və ya müəyyən edilə bilən mühitdə xüsusi dəyişikliklərin baş verməsi ilə əlaqədar olaraq ortaya çıxır. Məsələn:

Maşını qurarkən operator xətası;

Maşının qismən sıradan çıxması və ya yavaşlaması;

Zavod kondisionerlərinin sıradan çıxması və havanın temperaturunun gözlənilməz artması;

Müxtəlif xam inqrediyentləri qarışdırarkən nisbətlərə əməl edilməməsi.

Dəyişkənliyin təsadüfi olmayan səbəbləri dəyişən qiymətlərin paylanmasında qeyri-sabitliyə gətirib çıxarır. Artıq paylanma növünü proqnozlaşdırmaq mümkün deyil. Texnoloji proses nəzarətdən çıxır.

Statistik prosesə nəzarət prosesin idarə oluna biləcəyi şərtləri və ya problemlərin yarandığı və prosesin nəzarətdən çıxdığı şərtləri müəyyən etmək üçün istifadə olunur. Əgər qeyri-təsadüfi dəyişkənlik səbəbləri yarandığına görə texnoloji proses idarə oluna bilmirsə, statistik metoddan istifadə etməklə bu səbəbləri müəyyən etmək olmaz. Bu üsul yalnız operatora mümkün problemlərin mövcudluğunu müəyyən etməyə imkan verir. Bunu texnoloji cəhətdən ilk bilən operator olmalıdır

düyü. 7.5. Təsadüfi olmayan səbəblərə görə dəyişkənlik

proses pozulur. O, gözlənilməz dəyişikliklərin səbəbini müəyyən edə bilmirsə, bu barədə öz təşkilatında təyin edilmiş vəzifəli şəxsə məlumat verməlidir. Bütün təşkilatda keyfiyyət probleminə şüurlu münasibəti müəyyən edən statistik metoddan istifadə etməklə əldə edilən siqnala reaksiyanın sürəti və effektivliyidir.

Buna görə də istehsal şöbəsində, OGT, OGK, keyfiyyətli xidmətdə əhəmiyyətli qanunauyğunluqları müəyyən etmək üçün riyazi statistikanın üsullarından istifadə etmək lazımdır.

Uzun müddət informasiyanın statistik emalı çox əmək tələb edən və mürəkkəb prosedur idi. Lakin kompüter texnologiyasının inkişafı ilə ən mürəkkəb statistik hesablamalar belə müasir proqramlar tərəfindən sürətlə yerinə yetirilir.

İnformasiya emalının təşkili sistemi SPC (Statistik Proseslərə Nəzarət) metodologiyasında müəyyən edilmişdir. Metodologiya statistik metodların istifadəsinə əsaslanır. Tətbiq proseduru seçmə üsullara, ilkin məlumatların təhlilinə, məlumatların emalına, prosesin parametrlərinin və xüsusiyyətlərinin hesablanmasına, proses vəziyyətlərinin təsnifatına əsaslanan xüsusi material toplusu kimi aşkar edilir.

Statistik metodlardan istifadə edərkən ilk növbədə sadə keyfiyyətli vasitələrdən istifadə olunur:

• Keyfiyyət atributlarının dəyərlərinin paylanması haqqında ilkin mühakimə yürütməyə imkan verən histoqramlar;
• Prosesin gedişatının qrafik təsvirinin təhlili əsasında prosesin statistik idarəolunmasını təhlil etməyə imkan verən nəzarət qrafikləri;
• Reproduktivlik və uyğunluq indeksləri bir prosesin fəaliyyəti dövründə effektivliyi haqqında mühakimə yürütməyə imkan verən ədədi komplekslərdir.

İstənilən ölçülən parametr statistik təhlilin obyekti ola bilər: hazır məhsulun xassələri, istehsal prosesinin vəziyyəti (kəsmə sürəti, çip qalınlığı və s. və s.). Təhlil obyektini seçərkən məhsulun keyfiyyətinə ən çox təsir edən və əhəmiyyətli dəyişkənliyə malik olan parametrləri axtarmaq lazımdır.

Keyfiyyət atribut dəyərlərinin paylanması

İstehlakçının müəyyən tələblərini yerinə yetirmək üçün uyğunluğunu xarakterizə edən məhsulların xüsusiyyətləri və ya proses parametrləri keyfiyyət atributları adlanacaqdır. Mümkün dəyərlər və ya xarakteristikanın təzahür növləri - xarakteristikanın dəyərlərinə görə. Hər bir konkret halda keyfiyyət əlaməti təsadüfi hallardan asılı olaraq dəyərlər alır. Belə dəyişən təsadüfi dəyişən və ya təsadüfi dəyişən adlanır.

Təsadüfi dəyişənlərə misal olaraq istehsal prosesinin nəticəsi olan xarakteristikanın ölçülən qiymətini göstərmək olar. Bu məhsullar heç vaxt eyni ola bilməz. Onların dəyişkənliyə malik olduqları deyilir.

Dəyişkənlik məhsulun keyfiyyət atributunun və ya proses parametrinin dəyərləri arasındakı fərqdir. Dəyişkənlik böyük və ya ölçüyəgəlməz dərəcədə kiçik ola bilər, lakin həmişə var.

Keyfiyyət atributunun dəyərlərinin dəyişkənliyi prosesin dəyişkənliyinin səbəblərindən (mənbələrindən) qaynaqlanır. İşlənmiş hissənin ölçüsündə dəyişkənlik mənbələrinə misal olaraq, məsələn:

• maşının işində sapmalar (rulman boşluğu, yatağın aşınması),
• alət çatışmazlığı (güc),
• material uyğunsuzluğu (sərtlik),
• personalın işində uyğunsuzluq (mövqeləşdirmə dəqiqliyi, parametrlər),
• iş mühitində uyğunsuzluqlar (temperatur, fasiləsiz enerji təchizatı).

Xarakterik dəyərlər əksər hallarda qeyri-bərabər paylanır. Çox vaxt dəyərlərin əksəriyyəti nominal ölçüdə olur, onların sayı nominal ölçüdən uzaqlaşdıqca azalır; Qiymətlərin bu düzülməsini xarakterizə etmək üçün təsadüfi dəyişənin paylanması anlayışı təqdim olunur.

Təsadüfi dəyişənin paylanması düz qrafik quruluşdur ki, burada parametrin hər bir dəyəri üçün onun tezliyi ordinat oxu boyunca çəkilir. Eksperimental məlumatlardan qurulan paylama ən çox histoqram kimi təsvir olunur.

Müəyyən bir səhv ölçüsü ilə paylanma üçün müəyyən statistik qanun şəklində nəzəri model seçilə bilər. Çox vaxt belə bir qanun normaldır.

Şəkil 1. Paylanma histoqramı

Parametrin paylanma qrafiki əyrinin mövqeyi, yayılması (dispersiyası) və forması ilə xarakterizə olunur. Mövqe adətən orta və ya orta ilə təsvir olunur, dispersiya standart sapma və ya diapazonla xarakterizə olunur;

Paylanma histoqramı müvafiq prosesin vəziyyətini xarakterizə edir, xarakteristikanın dəyişkənlik dərəcəsini, tolerantlıq zonasına nisbətən ortanın yerini və nümunədə uyğunsuzluğun müşahidə edilməsi ehtimalını qrafik olaraq göstərir. Beləliklə, histoqram çubuqları tolerantlıq hədlərinə toxunmursa, tolerantlıq həddinə toxunursa, prosesin keyfiyyəti yaxşıdır, əgər onlar dözümlülük həddini aşarsa, az sayda uyğunsuzluq gözlənilə bilər;

Qeyd etmək lazımdır ki, müşahidə olunan paylama qanunu həm də prosesdəki pozuntular haqqında məlumat mənbəyi kimi xidmət edə bilər.

Dəyişkənliyin ümumi və xüsusi səbəbləri

Proses dəyişkənliyinin səbəbləri adi (təsadüfi) və xüsusi (təsadüfi olmayan) olaraq təsnif edilir.

Səbəblərin (amillərin) hər biri prosesə az təsir göstərirsə və keyfiyyət atributunun dəyərlərindəki dəyişkənliyi mövcud bilik səviyyəsi ilə müəyyən etmək mümkün deyilsə, normal adlanır. Əgər təsadüfi səbəblər daim müəyyən (kifayət qədər uzun) vaxt intervalında işləyirsə, o zaman prosesin nəticəsi statistik olaraq proqnozlaşdırıla bilər.

Səbəb (amil) keyfiyyət atributunun dəyişməsinə təsir edən kimi aşkarlana və müəyyən edilə bilsə, xüsusi adlanır. Xüsusi səbəblər adətən sistematik şəkildə hərəkət edir və proses parametrlərinin qeyri-sabit davranışına səbəb olur. Təsadüfi olmayan səbəblər nəticəsində statistik olaraq gözlənilməz məhsul uyğunsuzluqları yarana bilər.

Statistik cəhətdən sabit texnoloji proses zamanla sabit paylanmaya malikdir. Əgər proses qeyri-sabitdirsə, bu, adi səbəblərin tərkibinin dəyişməsi və ya xüsusi səbəblərin yaranması ilə bağlıdırsa, zamanla paylanma parametrləri dəyişir.

Statistik proseslərin təhlilinin məqsədi məhsulun keyfiyyətinin sabit təkrar istehsalını təmin etməli olan xüsusi dəyişkənliyin səbəblərini müəyyən etmək və aradan qaldırmaqdır.

Xüsusi səbəblər prosesə fasilələrlə təsir edir, onlar müəyyən edilə və aradan qaldırıla bilər; Nəzarət diaqramları məlumatların təbəqələşməsi, reqressiya və dispersiya təhlili üsulları ilə birlikdə xüsusi bir amilin (parametrin nəzarət hüdudlarından kənara çıxdığı yer) təsir anını müəyyən etməyə imkan verir. hər hansı amilin təsirinin əhəmiyyəti.

Qeyd edək ki, bütün xüsusi səbəblər zərərli deyil, buna görə də atribut dəyərlərinin paylanmasındakı bütün dəyişikliklər təhlükəli hesab edilməməlidir.

Statistik olaraq idarə olunan proses vəziyyəti

Prosesə effektiv nəzarət prosesə optimal təsirlərin qəbulu ilə bağlıdır. Həm həddindən artıq, həm də aşağı idarəetmədən qaçınmaq lazımdır. Prosesə təsirlərin formalaşması əhəmiyyətli dərəcədə prosesin statistik olaraq idarə olunan vəziyyətdə olmasından (prosesin statistik nəzarət altında fəaliyyət göstərməsindən) və ya nəzarətdən çıxmasından asılıdır.

GOST R 51814.3-ə uyğun olaraq, statistik olaraq idarə olunan vəziyyət, yalnız adi (təsadüfi) səbəbləri tərk edərək, bütün xüsusi (təsadüfi) dəyişkənliyin səbəblərini aradan qaldıran bir prosesi təsvir edən bir vəziyyət kimi başa düşülür.

Prosesin statistik olaraq idarə olunan vəziyyəti istehsalçı üçün arzu olunan vəziyyətdir, çünki bu halda proses proqnozlaşdırıla bilən parametrləri olan paylama ilə təsvir edilə bilər. Bu vəziyyətdə məhsullar aydın, başa düşülən və proqnozlaşdırıla bilən qüsur səviyyəsi ilə istehsal olunur.

Qüsurların səviyyəsi tolerantlıq zonasına nisbətən prosesin necə yerləşməsindən (paylanmasından) asılıdır. Paylanma əyrisi sahənin hüdudlarından nə qədər kənara çıxarsa, qüsurlardan itkilər bir o qədər çox olar.

Qeyd etmək lazımdır ki, prosesin statistik cəhətdən idarə olunan vəziyyəti proses icraçılarının mükəmməl işindən xəbər verir. Prosesin idarə olunan bir vəziyyətdən digərinə ötürülməsi yalnız düzəldici tədbirlər görən menecer tərəfindən həyata keçirilə bilər. İşçilərdən daha yaxşı işləmələrini tələb etmək çətindir, çünki müəyyən bir iş qeyri-sabitliyi insanlara xasdır.

Eyni zamanda, prosesin statistik cəhətdən idarəolunmaz vəziyyəti əmək intizamının pozulması, habelə aşkar edilməmiş xarici narahatedici amillərin olması ilə əlaqələndirilə bilər. Prosesi öyrənmək və başa düşmək istehsal proseslərinin idarə edilməsində iştirak edən mütəxəssislərin missiyasıdır və bunun üçün işçilərin təcrübəsini cəlb etməlidirlər.

Yuxarıdakılardan aydın olur ki, prosesin daha yaxşı vəziyyətə keçməsi üçün trayektoriya qurmaq üçün prosesin vəziyyəti haqqında biliklər həlledicidir. Bu, statistik keyfiyyət alətlərindən istifadə etməklə həyata keçirilir.

Kəmiyyət əlaməti üçün nəzarət qrafikləri

Prosesin statistik idarə oluna bilməsini müəyyən etmək üçün ən çox iki növ statistik alətdən istifadə olunur.

Rəqəmsal meyarlar şəklində proseslərin idarə oluna bilməsinin kəmiyyətcə qiymətləndirilməsi, proseslə istehsal olunan məhsulların qüsurluluq səviyyəsinin proqnozu Cp və Pp təkrarlanma göstəriciləri və prosesin uyğunluğu Cp və Ppk hesablanmaqla həyata keçirilir.

Şəkil 2. İndeks dəyərləri və proses parametrləri arasındakı əlaqənin təsviri

Real vaxtda xüsusi səbəblərin baş verməsinin tanınması üçün əsas vasitə nəzarət qrafikləridir.

Nəzarət qrafikləri iki əsas növə bölünür:

• kəmiyyət əlaməti üçün nəzarət qrafikləri;
• alternativ əlamət üçün nəzarət qrafikləri.

Statistik proseslərə nəzarət (TP) üçün kəmiyyət xarakteristikası üçün nəzarət qrafiklərindən istifadə olunur. Kartlar aşağıdakı problemləri həll etmək üçün hazırlanmışdır:

• texnoloji proseslərin zamanla vəziyyətinin statistik təhlili, avadanlığın texnoloji düzgünlüyünün yoxlanılması;
• texnoloji prosesin zamanla qeyri-sabitliyinin səbəblərinin təhlili;
• həyata keçirilən texnoloji proseslərin imkanlarının təhlili, məhsulların istehsalının müxtəlif üsullarının (materialın, alətlərin seçimi, emal rejimlərinin) müqayisəsi, dözümlülüklərin təhlili və müəyyən edilməsi;
• statistik proseslərə nəzarətin həyata keçirilməsi.

Kəmiyyət xarakteristikası üçün aşağıdakı nəzarət qrafikləri ən çox istifadə olunur:

• arifmetik ortalamalar;
• əhatə dairəsi;
• standart sapmalar;
• orta;
• fərdi dəyərlər.

Arifmetik ortanın, medianın və ya proses parametrinin fərdi dəyərlərinin ortasının mövqeyinə əsasən, TP-nin tolerantlıq diapazonuna nisbətən tənzimlənməsi səviyyəsinə nəzarət edilir.

Bir proses parametrinin diapazonunun mövqeyi, standart sapma və ya sürüşmə diapazonu dəyərlərin orta səviyyəyə nisbətən dağılma səviyyəsinə nəzarət edir.

Dəyişkənlik və orta dəyişikliyin müxtəlif səbəbləri ola bilər. Buna görə də birləşmiş nəzarət qrafiklərindən istifadə etmək daha məqsədəuyğundur. Onlar eyni vaxtda tuning və dispersiya səviyyəsini müşahidə etməyə imkan verir. Bu, LT-nin təkrarlanma qabiliyyətinin daha etibarlı qiymətləndirilməsini təmin edir və ona lazımsız müdaxiləni azaldır.

Kəmiyyət xarakteristikası üçün nəzarət qrafiklərinin istifadəsi bir sıra tənzimlənən mərhələlərdən keçir.

TP-nin ilkin statistik təhlili . Mərhələ daxildir:

• tərif:
  • hissələrin alt qrupunun həcmi;
  • alt qrup seçiminin tezliyi;
• texnoloji prosesin vəziyyəti haqqında məlumatların toplanması;
• nəzarət hədlərinin hesablanması;
• ilkin təhlil məlumatları əsasında texnoloji prosesin statistik idarə oluna bilməsinin təhlili.

Alınan ölçmə dəyərləri "Kəmiyyət xarakteristikası üçün nəzarət cədvəlinin istifadəsi üçün məlumatların hazırlanması" şəklində bal şəklində daxil edilir. Formanın müvafiq qrafalarına həmçinin altqrupun həcmi, altqrupun seçilmə tezliyi, idarə olunan parametr, avadanlıq və ölçü cihazının kodu, texnoloqun adı və s.

Nəzarət hədlərinin hesablanması qaydaları GOST R 51814.3-2001 (Avtomobil sənayesində keyfiyyət sistemləri. Statistik proseslərə nəzarət üsulları) verilmişdir.

Texnoloji prosesin statistik olaraq idarə olunan vəziyyətə gətirilməsi. Proses prosesini statistik olaraq idarə olunan vəziyyətə gətirmək üçün ilkin təhlil zamanı müəyyən edilmiş xüsusi səbəblər aradan qaldırılmalı və ya onların prosesə təsirləri azaldılmalıdır.

Xüsusi dəyişkənlik amillərinin aradan qaldırılması bir neçə yolla mümkündür:

• daxil olan materiallara və resurslara əlavə tələblər, prosesin çıxışına təsir edən xassələrə nəzarət;
• iş üsullarının və rejimlərinin dəyişdirilməsi;
• xarici mənfi təsirlərin aradan qaldırılması.

Beləliklə, əgər xüsusi dəyişkənliyin səbəbi materialdırsa, onun keyfiyyətinə əlavə tələb qoymaq və ya mənfi təsiri neytrallaşdıra biləcək müxtəlif iş rejimlərini tətbiq etmək lazımdır; Bəlkə də əlavə işıqlandırmanın istifadəsi operatora işini yaxşılaşdırmağa imkan verəcəkdir.

Xüsusi səbəblər aradan qaldırıldıqdan sonra nəzarət hədləri yenidən hesablanır. Lazım gələrsə, proses haqqında əlavə məlumatların toplanması təşkil edilir. Nəzarət hədlərini yenidən hesablayarkən, xüsusi səbəblərin müəyyən edilməsi və aradan qaldırılması şərti ilə prosesin statistik nəzarətsizliyi dövrlərinə uyğun olan alt qrupları istisna etmək lazımdır.

Nəzarət cədvəlinin hazırlanması. Texnoloji prosesin statistik ilkin təhlilinin nəticələrinə əsasən bir nüsxədə “Kəmiyyət əlaməti üçün statistik idarəetmənin arayış kartı” tərtib edilir.

Lazımi məlumatlar və hesablanmış nəzarət hədləri “Kəmiyyət Atributunun Statistika İdarəetmə Arayış Kartı”nın müvafiq sütunlarına daxil edilir.

İdarənin şəxsi heyəti texnoloji sənədlərdə statistik idarəetmənin tətbiqi ilə bağlı dəyişiklikləri rəsmiləşdirir. İşçilər həmçinin kartın istifadəyə verilməsini qeyd etmək üçün “Kəmiyyət Atributu üçün Statistika İdarəsinin arayış kartı”nı xüsusi jurnalda qeydiyyata alırlar.

Statistika idarəsinin kəmiyyət xarakteristikası üzrə iş xəritəsi” Statistika idarəsinin kəmiyyət xarakteristikası üçün arayış kartında olan məlumatlara əsasən tərtib edilir. Bütün lazımi məlumatlar “İş kartı”na, nəzarət sərhədləri və xəritə miqyası isə “İdarəetmə kartı” sahəsinə daxil edilir.

Kəmiyyət xarakteristikası üçün nəzarət cədvəlinin doldurulması nümunəsi Şəkil 3 və 4-də göstərilmişdir.

Nəzarət cədvəlinin saxlanması. Məsul işçilər proses parametrlərinin ardıcıl ölçülməsini və ya hissənin parametrlərinin ölçülməsini həyata keçirir.

Alt qrupların seçilməsi iş kartında müəyyən edilmiş intervallarla və həcmdə həyata keçirilir.

Altqrupun hər bir hissəsi nəzarət edilən parametrlə və lazım olduqda nəzarət edilən parametrlərlə ölçülür.

Ölçüdə kobud sapmalar aşkar edilərsə, ölçmədə mümkün səhvləri aradan qaldırmaq üçün alt qrupun hissələri yenidən ölçülməlidir.

“Kəmiyyət atributuna görə Statistika İdarəsinin iş kartı”nın doldurulması aşağıdakı qaydada həyata keçirilir:

• iş kartında nəzarət edilən parametrin növbəti ölçmələrinin aparıldığı tarix və vaxt (saat) göstərilir;
• Altqrupun hissələrinin idarə olunan parametrinin ölçmə nəticələri iş kartının müvafiq sütunlarına daxil edilir.

Alt qrupun statistik xüsusiyyətlərinin dəyərləri müəyyən edilir. Alınan statistik xarakteristikalar müvafiq nəzarət qrafiklərində nöqtələr şəklində çəkilir. Növbəti yarımqrupların statistik xüsusiyyətlərinə uyğun olan nöqtələr düz xəttlə birləşdirilir.

Texnoloji prosesin pozulmasının hər bir halı nəzarət cədvəlində texniki əməliyyatdakı uyğunsuzluqları göstərən şərti nömrə ilə qeyd olunur;

Şəkil 3. X idarəetmə kartı

Şəkil 4. S idarəetmə kartı

Nəzarət cədvəlindən istifadə edərək TP vəziyyətinin qiymətləndirilməsi aşağıdakı kimi həyata keçirilir:

• statistik xüsusiyyətlərin (arifmetik orta, median, diapazon, standart kənarlaşma) onların orta qiymətlərinə və nəzarət hədlərinə nisbətən mövqeyi müqayisə edilir;
• Nəzarət xəritəsindəki nöqtələrin müvafiq nəzarət sərhədlərinə nisbətən mövqeyinə əsasən ya əhval-ruhiyyə səviyyəsi, ya da texnoloji prosesin səpələnmə səviyyəsi qiymətləndirilir.

Beləliklə, ideal olaraq hər iki xəritədə bütün nöqtələr yuxarı və aşağı nəzarət sərhədləri arasında, əsasən mərkəz xəttinə yaxın olacaq. Bu halda prosesin sabit olduğunu və qeyri-təsadüfi dəyişkənliyin nisbətinin kiçik olduğunu iddia etmək üçün bütün əsaslar var.

Başqa bir halda, nəzarət hüdudlarından kənara çıxan nöqtələrin və gedişlərin qruplaşdırılması müşahidə olunacaq.

Xüsusi dəyişkənliyi müəyyən etmək üçün nöqtə qruplaşdırmasına nəzarət qaydası tətbiq olunur:

• 3 baldan 2-si ortadan iki standart kənarlaşmadan yuxarı/aşağıdır;
• 5 baldan 4-ü orta səviyyədən birdən çox standart kənarlaşma ilə yuxarı/aşağıdır;
• ard-arda 7 xal orta xəttin bir tərəfində yatır;
• 6 bal monoton şəkildə artır;
• 10 baldan 8-i monoton artım/azalma;
• 2 bal, ikincisi birincidən ən azı dörd standart sapma yuxarıda/aşağıda yerləşir.

Nəzarət limitlərinin tənzimlənməsi və yenidən hesablanması . Texnoloji proses statistik olaraq idarə olunan vəziyyətdə olduqda, personal mütəmadi olaraq məlumatları təhlil edir. Təhlil nəticəsində prosesin yaxşılaşdığı müəyyən olunarsa, o zaman nəzarət hədləri iş kartlarında olan məlumatlar əsasında müəyyən edilir. Yeni nəzarət sərhədləri hesablanarkən, səbəbləri müəyyən edilmiş və aradan qaldırılmış xüsusi nöqtələr istisna olunur.

Qeyd edək ki, uzun müddət ərzində aradan qaldırıla bilməyən xüsusi səbəblər yarandıqda vəziyyət yarana bilər. Sonra proses pisləşir və nəzarət sərhədləri daha az əlverişli mövqe tutur.

Yeni nəzarət limitləri hesablandıqdan sonra “Kəmiyyət Atributu üçün Statistik İdarəetmə Arayış Kartı” yenidən buraxılır. “Statistika İdarəsinin kəmiyyət atributuna dair arayış kartı”nın hazırlanması yuxarıda göstərilən qaydaya uyğun həyata keçirilir.

Nəzarət qrafiklərini qurmaq üçün Eidos proqram modulundan istifadə edin

Nəzarət qrafiklərinin qurulmasını avtomatlaşdırmaq üçün müxtəlif mürəkkəblikdə olan analiz paketləri məlumdur. Burada yükləmək üçün mövcud olan "Eidos" müəllif proqramını təqdim edirik.

Proqram EXCEL “əlavəsi” kimi paylanır, onu quraşdırmaq üçün “EIDOS.xla” faylını açmaq kifayətdir. Başlamaq üçün EXCEL-ə mənbə məlumatlarından ibarət cədvəli üç başlıq daxil etməlisiniz: tarix, vaxt, v (tarix, ölçmə vaxtı və müvafiq olaraq ölçülmüş parametrin dəyəri). Eyni nümunədən alınan ölçmə dəyərləri eyni tarix və vaxt dəyərlərinə malik olmalıdır.

Cədvəl yaradıldıqdan sonra müvafiq idarəetmə xəritəsini qurmaq üçün “xidmət” menyusunda “X-S”, “X-R” və ya “Rkarta” düyməsini sıxmaqla “Eidos” proqramı işə salınır.

Proqram nəzarət diaqramını ("QC" vərəqində yerləşəcək) və parametrlərin paylanması qrafikini ("Paylaşma" sekmesinde) quracaq.

Nümunə olaraq, daşlama əməliyyatı zamanı şaft diametrinin ölçülməsinin işlənməsinin nəticələrini nəzərdən keçirin (Cədvəl 1-ə baxın. Nəticələr vərəqinin başlığına baxın). "X-S" xəritələri Şəkil 3, 4-də təqdim olunur.

Cədvəl 1. Nəticələr vərəqinin başlığı.

Əldə edilən nəticələri şərh edək. Parametrin nümunədə normal paylanması ilə bağlı fərziyyənin əhəmiyyətlilik göstəricisi (Pirson meyarına uyğun olaraq) 73,0% təşkil edir. Buna görə də normal paylanma qanunu əsasında prosesin statistik qiymətləndirmələrindən istifadə etmək mümkündür.

Statistik göstərici Rr dəyəri göstərir ki, parametr dəyərlərinin 6 siqma ilə yayılması dözümlülük diapazonunu aşır (çünki Rr 1-dən azdır). Həmin Rrk< Рр свидетельствует о небольшом смещении распределения относительно центра поля допуска. Следует ожидать появление несоответствий данного параметра требованиям в количестве 0,3%. Согласно S контрольной карты процесса выход выборочного среднеквадратичного отклонения за контрольные границы не наблюдается. Следовательно, можно предполагать, что изменчивость процесса стабильна. Отсюда - для обеспечения соответствия параметра установленным требованиям необходимо осуществить мероприятия по изменению среднего процесса и снизить его изменчивость.

Pp və Sr göstəricilərinin müqayisəsindən aydın olur ki, Ср >> Pp. Bu prosesdə əhəmiyyətli qeyri-təsadüfi dəyişkənlik var. Bu prosesin nəzarət diaqramı orta dəyərlərin nəzarət hüdudlarından kənarda olduğunu göstərir və ortada təsadüfi olmayan dəyişkənliyin olması ehtimalını təsdiqləyir. Təsadüfi olmayan dəyişkənlik amillərinin müəyyən edilməsi və aradan qaldırılması ilə prosesi təkmilləşdirmək lazımdır.

bölməsində yerləşdirilib: Keyfiyyət Məktəbi

daha çox məqalə tapın

Müasir texnoloji proseslər məhsulun keyfiyyətinin yüksək vahidliyini və uyğun olmayan vahidlərin aşağı nisbətini təmin etməlidir. Uyğunsuzluq səviyyələrinin geniş diapazonu üçün məqbul olan gözlənilən məhsul keyfiyyətinin qiymətləndirilməsi üsullarından biri proses qabiliyyəti göstəricilərinin qiymətləndirilməsidir.

Məhsulların və proseslərin layihələndirilməsində potensial proses performansına əsaslanan gözlənilən keyfiyyətin qiymətləndirilməsi də istifadə edilməlidir. Bu, bir çox hallarda konstruktor və texnoloji sənədlərin tələbləri ilə real proseslərin imkanları arasında ziddiyyətin qarşısını alacaqdır.

Prosesə nəzarət sisteminin məqsədi proseslə bağlı fəaliyyətlər haqqında iqtisadi cəhətdən əsaslandırılmış qərarlar qəbul etməkdir. Bu, kifayət qədər zəruri olmayan qərarların qəbul edilməsi (həddindən artıq idarəetmə) ilə lazımi qərarların qəbul edilməməsi (az idarəetmə) arasında balans tələb edir. Bu risklər proses dəyişkənliyinin iki növ səbəbi kontekstində nəzərdən keçirilməlidir: xüsusi səbəblər və ümumi səbəblər.

Dəyişkənlik fərdi proses dəyərləri arasında qaçılmaz fərqlərə istinad edir. Proses dəyişkənliyinin bəzi səbəbləri istehsal vahidləri arasında qısamüddətli fərqlərə səbəb olur. Digər səbəblər uzun müddət ərzində məhsulda dəyişikliklər yaratmağa meyllidir.

TO adi səbəblər Bunlara zamanla sabit və təkrarlana bilən paylanmaya malik olan prosesdə çoxlu dəyişkənlik mənbələri daxildir. Bu proses statistik cəhətdən sabit vəziyyətdədir. Adi səbəblər təsadüfi səbəblərdən ibarət sabit sistem kimi davranırlar. Yalnız normal səbəblər varsa və onlar dəyişməzsə, prosesin nəticəsi proqnozlaşdırıla bilər.

Dəyişkənliyin xüsusi səbəbləri prosesə qeyri-müntəzəm təsir göstərən amillərdir. Proses dəyişkənliyinin bütün spesifik səbəbləri müəyyən edilmədikcə və aradan qaldırılmadıqca, onlar prosesin nəticələrinə gözlənilməz şəkildə təsir edəcəklər. Xüsusi səbəblər varsa, prosesin çıxışı zamanla sabit deyil.

Proses statistik cəhətdən sabitdir, əgər dəyişkənlik mənbələri yalnız adi səbəblərdirsə. Prosesə nəzarət sisteminin funksiyalarından biri də dəyişkənliyin xüsusi səbəblərinin mövcud olduğu situasiyalarda statistik siqnalın verilməsi, belə səbəblərin olmadığı hallarda isə yanlış siqnalların aradan qaldırılmasıdır. Bu, bu xüsusi səbəblər üçün müvafiq tədbirlərin görülməsinə imkan verir (ya onları aradan qaldırmaq, ya da faydalı olarsa, davamlılığını saxlamaq üçün).

Şəkil - Stabil prosesin nümunəsi.

Şəkil - Qeyri-sabit prosesin nümunəsi.

Prosesin imkanlarını qiymətləndirmək üçün bir sıra göstəricilərdən istifadə olunur. Bu halda, proses əvvəlcə statistik sabit vəziyyətə gətirilməlidir, əlavə olaraq, prosesin fərdi dəyərləri normala yaxın bir paylanmaya sahib olmalıdır;

Qabiliyyət göstəriciləri, kəmiyyət meyarları ilə qiymətləndirilən məhsulun keyfiyyət göstəricisinin dəyərləri üçün müəyyən edilmiş texniki standartlara cavab vermək üçün prosesin potensial və faktiki qabiliyyətini xarakterizə edir.

Qabiliyyət göstəriciləri aşağıdakı məqsədlər üçün istifadə olunur:

· tədarükçünün istehlakçı tələblərini ödəmək potensialının müqavilədən əvvəl təhlili;

· müqavilələrdə (təchizat müqavilələrində) proses tələblərinin müəyyən edilməsi;

· hazırlanmış məhsulların keyfiyyətinin planlaşdırılması;

· pilot partiyalar əsasında proseslərin qəbulu;

· prosesin sertifikatlaşdırılması;

· qəbula nəzarətin planlaşdırılması;

· prosesin davamlı təkmilləşdirilməsinin planlaşdırılması;

· ikinci tərəf auditləri və daxili proses auditləri.

İstifadə olunan proses qabiliyyəti göstəricilərinin etibarlılığı istifadə olunan ölçmə texnikasına görə ölçmə nəticələrinin dəyişkənliyindən asılıdır. Bu halda, ümumi ölçmə xətası Σ∆ olmalıdır (Y 3…Y 5)T idarə olunan parametrin (tolerantlığı).

Prosesin daxili dəyişkənliyi- Bu, yalnız adi səbəblərdən yaranan prosesin dəyişkənliyinin bir hissəsidir. Bu dəyişkənlik nümunənin ölçüsündən asılı olaraq standart əmsallar olan və ya əmsallarından istifadə etməklə nəzarət vərəqlərindən təxmin edilir.

Əmsalların asılılığı d 2 Və c 4 nümunə ölçüsündən n.

Müəyyən bir dəyərin və ya dəyərlər qrupunun təkrarlanma tezliyinin vizual təsvirini təmin etmək. Histoqram prosesin dəyişkənlik dairəsini göstərir və onun dinamikasını anlamağa və təhlil etməyə kömək edir.  

Proseslərin dəyişkənliyi özü xaotik deyil, eyni hadisələrin müəyyən bir müvəqqəti ardıcıllığına malikdir, yəni. dəyişiklik inkişaf prosesinin ayrı-ayrı hissələrini vahid bütövlükdə təşkil edən hadisələrin əlaqə növü olan müəyyən ritm ilə xarakterizə olunur.  

Keyfiyyətin idarəedilməsi problemlərinə gəldikdə isə, yekun qərar iqtisadi prinsip əsasında qəbul edilir və nəzarət xərcləri qüsurlu məhsulun istehsal olunma ehtimalı və bu halda yaranan məsrəflərlə müqayisə edilir, bunun səbəbini nəzərə alaraq, qüsurların sayı həm təsadüfi, həm də qəfil dəyişikliklər ola bilər ki, bu da nəzarət məhdudiyyətlərinə və tədricən sürüşməyə səbəb olur. Sonuncu adətən asanlıqla aşkar edilir və proqnozlaşdırılır və nəzarət qüsurların buraxılmasına başlamazdan dərhal əvvəl prosesi düzəltməyə yönəldilmişdir. Ani dəyişikliklər isə daha ciddi problem yaradır. Orta hesabla, prosesi nəzarət hüdudlarından kənara çıxaran qəfil dəyişikliklər yoxlamalar arasındakı vaxtın yarısında zəif performansla nəticələnir. Nəzarət sürüşmənin aşkar edilməsinə yönəlibsə, hurdaya çıxarma və yenidən işləmə xərcləri təsadüfi proses dəyişkənliyinə səbəb olacaq. Sonra bu xərcləri müəyyən intervalda hesablamaq və onları gücləndirilmiş və ya azaldılmış nəzarətin tətbiqi xərcləri (və ya qənaət) ilə müqayisə etmək olar.  

A-variasiyası H - (Tt)t>o prosesinin vaxt intervalında (a, b) dəyişkənliyi haqqında yaxşı fikir verə bilər.  

K.Marks tərəfindən kapitalist təkrar istehsalı prosesində onun iştirakçıları arasında rəqabətli mübarizədə dəyişən qüvvələr balansının təsiri altında yaranan mümkün vəziyyətlərin bu xarakteristikası neft-qaz sənayesinin ixrac müəssisələrinin faktiki fəaliyyət mexanizmini çox dəqiq təsvir edir. müstəmləkə və asılı ölkələrdə. sonra isə 70-ci illərin əvvəllərinə qədər kifayət qədər uzun müddət azad edilmiş dövlətlərdə. Aşağıda biz icarə gəlirlərinin çox əhəmiyyətli və hətta əsas hissəsinin təbii sərvət sahibləri tərəfindən deyil, xarici neft inhisarçıları-konsessionerlər, yəni, mahiyyətcə kapitalist icarəçiləri, eləcə də bəzi idxalçılar tərəfindən necə mənimsənildiyini daha ətraflı nəzərdən keçirəcəyik. məhsullarının istehlakçıları.  

Bu mərhələdə aşağıdakı amillər məlumdur:

Bu blok meşə yetişdirilməsinin optimallaşdırılması məqsədilə meşə dayaqlarının böyüməsini və məhsuldarlığını qiymətləndirmək üçün Meşə İnstitutunda mövcud olan məlumat və modelləri (reqressiya, simulyasiya, fenomenoloji) birləşdirir. Modellər nümunə sahələrində ağacların məkan paylanmasını, onların böyümə sahəsini, rəqabət göstəricilərini, mozaik torpaq şəraitini, işıqlandırmanı, hava şəraitinin dinamikasını və ağac bitkilərinin böyümə proseslərinin dəyişkənliyinin dalğa xarakterini nəzərə alır.