Comportamento istintivo degli animali. Forme di comportamento animale

L'ultima volta ci siamo concentrati sul problema dell'origine della psiche e sui meccanismi di base delle forme di comportamento più semplici.

Abbiamo visto quanto sia cruciale il fatto che si verifichino reazioni a stimoli neutri, che acquisiscono il significato di segnali di alcuni agenti biotici di vitale importanza per l'animale, e quale significato abbia l'emergere della sensibilità a questi segnali per lo sviluppo di nuovi forme di vita animale.

Abbiamo visto che durante la transizione dal mondo vegetale alle forme di esistenza animale, nasce una nuova forma di attività vitale: l'orientamento nell'ambiente, che conferisce al comportamento dell'animale un carattere attivo e costituisce la caratteristica principale della vita psicologica.

Abbiamo esaminato quali meccanismi sono alla base delle forme più semplici di manifestazione di questa attività di orientamento attivo; Ci siamo concentrati sull'analisi della forma in cui si manifesta nel comportamento dei protozoi e di ciò che viene introdotto in queste forme di comportamento con la complicazione delle condizioni di vita, il passaggio all'esistenza terrestre e l'apparizione del sistema nervoso.

Abbiamo finalmente mostrato come si sviluppa il sistema nervoso diffuso, reticolare e poi centrale (gangliare) e quali forme di comportamento diventano possibili con la loro comparsa.

Dal materiale presentato nelle lezioni precedenti, si può vedere che fino ad ora non siamo andati oltre la considerazione delle sole forme di attività più elementari, che si riducevano al fatto che l'animale ha colto segnali relativamente semplici e ha risposto ad essi con movimenti relativamente semplici: avvicinarsi ad alcuni stimoli e allontanarsi da altri.

Tuttavia, il comportamento animale non si limita affatto a questi semplici tipi di reazioni; Negli animali che hanno un sistema nervoso centrale (costruito come una catena di gangli nervosi), si possono osservare forme di comportamento molto più complesse, che sono causate da segnali relativamente elementari, ma si svolgono sotto forma di programmi complessi che portano a comportamenti differenziati altamente appropriati. atti. L'interesse di queste complesse forme di comportamento risiede non solo nella loro elevata opportunità, ma anche nel fatto che questi programmi sono fissati ereditariamente, che l'animale che li esegue non necessita di un addestramento speciale, ma nasce con programmi comportamentali relativamente già pronti che presentano una notevole complessità. A volte questi programmi ereditari di comportamento delle specie sono così complessi da dare l'impressione di forme intelligenti di adattamento degli animali all'ambiente; pertanto alcuni ricercatori hanno la tendenza a interpretarli come forme intelligenti di comportamento animale e ad attribuire a tali animali un'intelligenza vicina a quella umana.

Oggi ci concentreremo su queste forme di comportamento, che vengono chiamate istinti e che nella storia della scienza hanno sempre causato molte difficoltà e molte polemiche.

Per istinto è consuetudine intendere, come lo formulano alcuni autori, "comportamento opportuno in assenza di coscienza dell'obiettivo". In altre parole, stiamo parlando di quelle complesse forme ereditarie di comportamento intenzionale programmate attraverso le quali un animale, senza un addestramento speciale, inizia ad adattarsi alle condizioni ambientali. Queste forme di comportamento predominano nelle prime fasi dello sviluppo degli invertebrati, ad esempio negli insetti queste forme di comportamento sono le principali, e talvolta quasi le uniche; in altri animali - i vertebrati inferiori - rimangono predominanti e solo gradualmente lasciano il posto a forme di comportamento variabili individualmente più complesse sviluppate nel processo di apprendimento durante tutta la vita. Oggi, nel presentare il materiale, cercherò di parlare dei fatti notevoli osservati dai ricercatori di queste forme di comportamento, di quali difficoltà hanno causato la spiegazione di questi fatti e di come, grazie ad un'analisi rigorosa, è stato possibile dimostrare che fatti che a prima vista danno l'impressione di insolita complessità e di difficile spiegazione, possono essere decifrati ed espressi in sistemi di concetti.

L'ultima volta mi ero già soffermato su alcune forme organizzative di comportamento osservabili nei semplici lombrichi. Come ricordiamo, queste forme di comportamento, ad esempio il seppellimento attivo nel terreno o i movimenti attivi in ​​una certa direzione, potrebbero essere osservate in qualsiasi lombrico con il ganglio anteriore intatto.

Particolarmente interessante è però il fatto che nel lombrico si possono osservare comportamenti molto più complessi, la cui spiegazione è molto più difficile.

Lasciate che vi dica un fatto.

Per conservare il cibo per l'inverno e chiudere l'ingresso alla sua tana, molto spesso il lombrico trascina dentro la tana delle foglie, che vi rimangono e di cui il lombrico può nutrirsi per un periodo piuttosto lungo. I ricercatori hanno attirato l'attenzione su un fatto sorprendente: quando trascina una foglia in un buco, il verme la prende sempre dalla parte anteriore; Sembrerebbe che in tutti i modi possibili scelga il modo più conveniente per introdurre la foglia nella stretta apertura del foro. Sembrerebbe che il verme distingua la forma della foglia e ne utilizzi l'estremità acuminata, permettendole di compiere l'operazione desiderata nel modo più economico. È interessante notare che anche Darwin, questo sottile osservatore, analizzando tale comportamento, è giunto all'idea che anche il verme mostra un comportamento ragionevole, che, a quanto pare, si basa su un corrispondente "calcolo" che rende questo comportamento il più appropriato. Possiamo essere d'accordo su questo? Naturalmente, una tale ipotesi difficilmente può sembrare convincente: con il sistema nervoso così semplice discusso, difficilmente è possibile pensare ad analoghi del complesso processo di percezione, e ancor di più del complesso comportamento intelligente. Tuttavia, come decifrare i meccanismi che sono alla base di tali forme di azione mirata.

Per rispondere a questa domanda, gli scienziati hanno condotto una serie di studi ingegnosi che hanno dimostrato che il comportamento opportuno di un verme, che trascina una foglia in un buco dall'estremità stretta, è in realtà molto più semplice di quanto sembri, e che è determinato da molti fattori. fattori più elementari e completamente comprensibili per noi.

Innanzitutto bisogna rispondere alla domanda: il verme ha la percezione della forma? Per verificarlo, uno dei ricercatori ha condotto un esperimento molto ingegnoso: ha preso una foglia e ne ha ritagliato un pezzo, a forma di foglia, solo in modo che in questo pezzo l'estremità affilata fosse rivolta verso il basso e l'estremità smussata fosse rivolta verso il basso. rivolto verso l'alto. Se il comportamento opportuno del verme è determinato dalla percezione delle forme, allora il verme trascinerà ora un pezzo di foglia nel buco, anche per la sua estremità appuntita, e quella parte della foglia che prima era rivolta verso la base ora si trasformerà in fine preferito dal verme. I risultati di questi esperimenti furono sorprendenti: il verme trascinava sempre nel buco un pezzo tagliato da una foglia dall'estremità smussata e non dall'estremità affilata. Ciò significa che alla base dell’azione del verme non c’era la percezione della forma delle foglie, ma qualche altro fattore.

La domanda sorge spontanea: forse queste azioni del verme si basano su qualche tipo di segnale chimico? Ricordi quanto sono ben sviluppati questi recettori chimici nel verme, situati all'estremità anteriore del suo corpo. Per verificare questa ipotesi fu effettuata un'altra serie di ingegnosi esperimenti; appartiene al ricercatore Mangold. Questo ricercatore ha preso dei bastoncini di uguale spessore e ha rivestito un'estremità con un'emulsione ottenuta dalla parte superiore (appuntita) della foglia, e l'altra estremità con un'emulsione ottenuta dalla parte inferiore (smussata) della foglia. Si è scoperto che in questo caso il verme prendeva sempre questi bastoncini dall'estremità imbrattata di emulsione dalla parte tagliente della foglia. Ciò significa che nella parte tagliente della foglia c'erano delle sostanze chimiche che davano al verme il segnale di prendere la foglia per l'estremità tagliente. Se negli esperimenti di controllo le estremità dei bastoncini venivano imbrattate con gelatina neutra, tale selettività scompariva e il verme trascinava i bastoncini nel foro prima da un'estremità, poi dall'altra.

Pertanto, si può presumere che il comportamento intenzionale dei vermi non sia affatto una risposta alla forma della foglia, ma piuttosto una risposta alle sostanze chimiche che distinguono la parte superiore della foglia dalla sua base. Pertanto, il comportamento opportuno del verme, che tira la foglia nel buco proprio dall'estremità superiore, non ha nulla a che fare né con la percezione della forma né con i calcoli ragionevoli del verme. Questo comportamento è determinato da fattori molto più semplici e principalmente dal senso chimico, mentre il comportamento complesso risulta da segnali relativamente semplici. Si può vedere quanta ingegnosità hanno dovuto dimostrare i ricercatori per superare l'errata assunzione della complessa attività "intelligente" del verme e per ridurla a forme molto più semplici e comprensibili.

Ho voluto fornire questo esempio per mostrare quanto impegno e quanta intelligenza sono stati necessari affinché il ricercatore arrivasse a una vera spiegazione scientifica di fenomeni apparentemente molto complessi e poco compresi associati al comportamento di animali relativamente molto semplici. Questi esempi forniscono l'opportunità per la prossima serie di osservazioni, che sono molto più complesse e di maggiore interesse teorico. Se in un verme le forme descritte di comportamento innato sono ancora relativamente semplici, allora negli invertebrati superiori, ad esempio gli insetti, le forme di comportamento programmate ereditariamente acquisiscono un carattere incomparabilmente più complesso e diventano davvero sorprendenti nella loro complessità e differenziazione. Come abbiamo già detto, queste forme di comportamento sono le forme dominanti negli invertebrati; possono costituire gli esempi più eclatanti di quello che di solito viene chiamato comportamento "istintivo", e vale la pena soffermarsi sulla loro analisi.

Qual è il principio base dell'organizzazione di queste complesse forme di comportamento che raggiungono il loro massimo sviluppo negli insetti? Questo principio è il seguente: nel processo di evoluzione, in modi più sconosciuti (forse attraverso la mutazione, forse in altri modi), la forma della struttura del loro corpo e la forma del loro comportamento vengono create come più appropriate alle condizioni dell'esistenza di questi animali.

L'ala di una mosca o di una farfalla è un dispositivo ideale per il volo. La proboscide dell'ape è un dispositivo ideale per ottenere il nettare dai fiori; Come sapete, la lunghezza della proboscide è tale da essere particolarmente adatta per ottenere il nettare da tutte le piante di cui si nutrono le api. La struttura corporea di qualsiasi insetto colpisce per la sua opportunità e adattabilità alle condizioni della sua esistenza. Questa struttura corporea mirata è il risultato delle leggi dell'evoluzione e della selezione studiate da Darwin. Non solo la struttura corporea degli invertebrati, ma anche il loro programma comportamentale si distingue per lo stesso accorgimento e si adatta alle condizioni ambientali.

Di conseguenza, negli animali da noi analizzati, non solo caratteristiche come la struttura dell'ala, la struttura della proboscide, la struttura della gamba, ecc., sono fissate ereditariamente, ma anche tutta una serie di forme di comportamento. Queste complesse forme di comportamento ereditarie, uguali in tutti i rappresentanti di una data specie, con cui nascono gli animali, ma che sono molto complesse e talvolta danno l'impressione di essere intelligenti, sono chiamate istinti.

Diamo un'occhiata ad alcuni esempi di tali istinti e poi proviamo a mostrare come i ricercatori moderni stanno cercando di decifrare i meccanismi alla base di queste forme di comportamento.

È noto che quando arriva il momento, una zanzara depone il suo uovo sulla superficie dell'acqua. Se avesse deposto le uova non sulla superficie dell'acqua, ma in un luogo asciutto, le uova sarebbero morte. La zanzara sceglie un certo metodo per deporre le uova sulla superficie dell'acqua, che è il più appropriato, e lo fa senza alcun apprendimento speciale. Le larve di molti coleotteri formano un bozzolo di seta molte volte più grande delle loro stesse dimensioni, e la dimensione di questo bozzolo corrisponde a quella necessaria allo scarabeo maturo che ne emerge.

La vespa esegue una straordinaria tecnica di deposizione delle uova. Esistono specie che depongono le uova nel corpo del bruco. Affinché questi testicoli si conservino a lungo e affinché le larve che ne nascono abbiano l'opportunità di nutrirsi, la vespa compie un'operazione sorprendente. Si arrampica sul bruco e lo punge nei gangli motori. Il bruco non muore, ma è immobilizzato, e quando le larve della vespa si schiudono dai testicoli, hanno il loro cibo fresco: il corpo del bruco, la cui carne non si è decomposta, ma che rimane immobilizzata e quindi offre l'opportunità di nutrirsi .

L'intera organizzazione di un comportamento così complesso colpisce per la sua opportunità. È di moda pensare che la vespa possa fare calcoli indicando dove si trovano i gangli motori nel bruco, e poi, secondo i suoi calcoli, dirige il suo morso e immobilizza il bruco per creare così le migliori condizioni per la maturazione dei suoi larva.

Si potrebbe pensare che un'ape, che costruisce i favi secondo il piano più economico (e i ricercatori geometrici hanno calcolato che è impossibile trovare una forma più economica per costruire favi di cera rispetto alla forma poligonale delle celle), faccia questo secondo una sorta di calcoli. Lo stesso si può pensare di una delle larve, che taglia le foglie e ne arrotola i tubi, facendo ciò con un sorprendente “calcolo” geometrico e taglia la foglia in un modo che solo un matematico può tagliarla, il quale con estrema precisione calcola il forma più economica di taglio della foglia.

Ho fornito solo alcuni esempi delle attività più complesse di animali relativamente semplici: gli insetti, che creano l'impressione di un'apparente intelligenza nel loro comportamento. Il fatto più interessante, però, è che in tutti questi casi questo comportamento è lo stesso in tutti gli individui di una data specie; ogni individuo non deve sviluppare il proprio programma di comportamento nell'esperienza individuale, e allo stesso tempo questo comportamento risulta appropriato, corrispondente alle condizioni in cui vive questo animale.

Tutti questi fatti possono essere integrati con una serie di altri esempi, non meno sorprendenti. Mi limiterò ad uno solo di essi, che trarrò dal comportamento dei vertebrati inferiori; questo esempio è forse il più sorprendente di quelli sopra riportati. È noto che le larve dell'anguilla europea nel Baltico e nel Mare del Nord viaggiano attraverso l'intero Atlantico fino alle Bermuda nel Nord America, e solo lì, dopo che l'anguilla si è rafforzata, ritorna in patria. Questo viaggio dura tre anni e le larve lunghe un millimetro percorrono una distanza di migliaia di chilometri, arrivando ogni volta nello stesso posto e poi tornando indietro. Allo stesso tempo, le larve dell'anguilla americana compiono un viaggio simile nella direzione opposta. E qui il comportamento complesso risulta essere programmato con precisione, sebbene le linee guida secondo le quali l'animale agisce rimangano sconosciute. Una cosa simile può essere osservata studiando i voli degli uccelli, in cui la cosa più interessante è che gli uccelli effettuano voli che impiegano molte, molte migliaia di chilometri, orientandosi con precisione nella direzione del loro volo e ritornando con precisione al loro posto originale in la stagione adatta.

Tutto ciò dimostra che molte forme di comportamento degli insetti e dei vertebrati inferiori consistono in programmi innati altamente complessi, uguali per tutti i rappresentanti di una data specie ed estremamente appropriati nelle condizioni di esistenza comuni agli animali. Proprio questo ha permesso ad alcuni autori di definire l'istinto come “comportamento opportuno senza coscienza di uno scopo” e di evidenziare le quattro qualità principali di un tale istinto; ereditarietà e indipendenza dall'apprendimento, omogeneità, identità in tutti gli individui di una data specie e adattabilità alle condizioni di vita.

È qui che sorge il problema più grande; Come si formano queste complesse forme di comportamento? Cosa li sta alla base, cosa li causa? In cosa differiscono dalle autentiche forme di comportamento intelligenti? E infine, come si relazionano questi comportamenti innati con i comportamenti variabili individualmente degli animali? Cercherò di trattare queste domande nella seguente presentazione, anche se vorrei avvisarvi in ​​anticipo che solo la maggior parte di queste domande è stata risolta, quindi molti problemi legati all'organizzazione dei programmi di comportamento istintivo (ad esempio, il migrazione degli uccelli) rimangono ancora irrisolti nella scienza.

Passiamo ai dati di cui dispone ora la scienza per fare almeno un po' di luce su questo fantastico settore.

Tipi complessi di istinti, ovviamente, non si presentano nelle meduse o nelle stelle marine; non sono ancora presenti negli animali dotati di sistema nervoso reticolare; stanno appena emergendo negli animali con forme elementari del sistema nervoso gangliare (ad esempio nei vermi). Solo il sistema nervoso gangliare, costruito in modo complesso, è un apparato che consentirà l'attuazione delle forme di comportamento ereditariamente programmate sopra descritte.

Consideriamo alcuni dati sulla struttura del sistema nervoso gangliare degli insetti (api, mosche, farfalle, coleotteri).

Soffermiamoci sulla struttura del sistema nervoso dell'ape e proviamo a trovare in esso la risposta ad alcune domande sul meccanismo del comportamento istintivo.

È noto che il sistema nervoso di un'ape è costituito da una catena di nodi nervosi situati lungo l'intera lunghezza del suo corpo. Tuttavia, questi nodi non sono gli stessi; i nodi situati all'estremità della testa del corpo e strettamente collegati agli esterocettori periferici sono di dimensioni molto più grandi e hanno una struttura molto più complessa.

Diamo uno sguardo più da vicino alla loro organizzazione.

È noto che all’estremità anteriore della testa del corpo dell’ape ci sono recettori che sono molto più differenziati e complessi di quelli del verme. Un'ape possiede, in sostanza, tutti gli organi di senso dell'uomo e in più ci sono alcuni organi di senso che l'uomo non ha. Sulla parte anteriore della testa si trovano gli organi olfattivi dell'ape, compresi nelle antenne, e queste antenne dell'ape sono organi dal doppio significato: sono un organo per toccare e un organo per odorare. La combinazione di questi due recettori nell'organo permette di affermare che l'ape possiede organi “topochimici” unici che riflettono sia la forma dell'oggetto che il suo odore. Pertanto, alcuni ricercatori affermano che un'ape può percepire un odore “rotondo” e un odore “angolare”, ricevendo contemporaneamente segnali chimici e topologici. L'ape ha un finissimo senso dell'olfatto, che le permette di distinguere gli odori a lunga distanza. La sottigliezza dell'olfatto di un'ape si manifesta, ad esempio, nel fatto che può distinguere l'odore dell'olio d'arancia, distinguendolo da altri 140 odori.

L'ape ha un organo del gusto e le papille gustative si trovano nella proboscide, nella bocca e nelle gambe. La sottigliezza delle sensazioni gustative cambia in un'ape a seconda delle sue condizioni. Un'ape o una farfalla affamata può distinguere una concentrazione molto sottile di una soluzione zuccherina, mentre un'ape ben nutrita può distinguerne solo una più concentrata.

L'ape è dotata di organi uditivi e di vibrazione che percepiscono le vibrazioni di un'ampia gamma di frequenze e questi organi di udito e vibrazione si trovano in membrane tese sopra le gambe. È possibile che gli insetti distinguano le vibrazioni delle onde sonore molto più sottili rispetto agli esseri umani. Una persona può distinguere vibrazioni con una frequenza compresa tra 20 e 20 mila al secondo e gli insetti, secondo tutti i dati, rispondono anche alle vibrazioni ultrasoniche. È possibile che la percezione degli ultrasuoni da parte di questi organi membranosi del timpano crei la capacità degli insetti di localizzare, cioè permetta loro di volare nell'oscurità degli oggetti che potrebbero incontrare. Del resto, questo è esattamente il modo in cui funziona un pipistrello, che può evitare tutti gli ostacoli nell'oscurità, perché è dotato di un apparato di localizzazione che gli consente di utilizzare a questo scopo la percezione delle onde ultrasoniche.

Gli insetti, infine, hanno una vista molto sviluppata. Gli occhi degli insetti, a differenza degli occhi dei vertebrati, sono costituiti da molte migliaia di singole cellule, ognuna delle quali ha il proprio punto di luce, scomponendo l'immagine in una massa di singoli elementi, come avviene, ad esempio, in televisione.

Quindi gli insetti hanno tutti gli organi di senso degli animali superiori, e probabilmente anche alcuni di più a noi sconosciuti. Le eccitazioni che nascono in questi organi vengono poi trasmesse al ganglio anteriore, che nel verme era ancora di natura modesta, ma in tutti gli insetti si sviluppa notevolmente e presenta già una struttura molto complessa.

In questo ganglio anteriore si possono distinguere tre parti completamente diverse: la parte anteriore, dove giungono le fibre del recettore visivo; la parte centrale, dove giungono le fibre del recettore olfattivo; la parte posteriore dove giungono le fibre della regione orale. Pertanto, l'ape ha un ganglio anteriore differenziato, che per molti aspetti può essere paragonato al prosencefalo dei vertebrati.

Anche la struttura istologica di questo ganglio rappresenta una novità significativa. Il notevole istologo russo Zavarzin ha dimostrato che il ganglio anteriore delle api è costruito in modo completamente diverso da quello dei vermi. Non è costruito sul principio dell'accumulo caotico di neuroni, ma sul principio della disposizione planare dei neuroni o, come ha detto, sul principio dello "schermo". Nel ganglio anteriore dell'ape, precisamente nella parte dove giungono le fibre provenienti dal recettore visivo, si crea una sorta di disposizione a schermo degli elementi nervosi lungo un piano. Questa struttura permette all'ape di riflettere in modo organizzato i segnali luminosi provenienti dall'ambiente e di percepire la configurazione in cui si trovano tali stimoli. Al contrario, la struttura della parte olfattiva del ganglio anteriore non ha una struttura a “schermo” e ha il carattere dei glomeruli, che si trovano in disordine. Di conseguenza, l’ape ha la capacità di riflettere gli stimoli visivi dallo “schermo”, ma gli stimoli olfattivi sono più diffusi.

Questo ganglio anteriore dell'ape produce la sintesi degli stimoli olfattivi, visivi e gustativi; Con ogni probabilità, questo ganglio anteriore dell'insetto funge da apparato che consente lo sviluppo di programmi comportamentali complessi. Questi programmi complessi prodotti nel ganglio anteriore vengono trasferiti al successivo ganglio toracico, il che rende possibile ricodificare i sistemi di piegamento in un programma motorio e mettere in moto programmi comportamentali motori complessi.

È caratteristico, come vedremo più avanti, che questi complessi programmi comportamentali sorgano in risposta a segnali ricevuti dall'ambiente, non siano sviluppati da ciascun insetto nel processo di sviluppo della sua vita, ma esistano in forma già pronta in tutti i rappresentanti di una data specie. In altre parole, sono codificati ereditariamente e lo stimolo che raggiunge il ganglio anteriore eccita solo questi programmi già pronti e porta alla loro attuazione.

Questo è il poco che si sa sui meccanismi alla base delle forme complesse descritte di comportamento istintivo degli invertebrati superiori.

Indicare i gangli nervosi, che realizzano l'integrazione degli stimoli e sono l'apparato in cui sono incorporati i programmi comportamentali innati, non significa fare il passo principale verso la soluzione della questione dei meccanismi di queste forme di comportamento. Sorge la domanda decisiva principale: quali sono le cause e come si verificano queste forme di comportamento istintive. Questi programmi complessi nascono da un'analisi dettagliata della situazione o da stimoli relativamente semplici che attivano l'input di programmi incorporati nei gangli nervosi e portano all'ulteriore sviluppo di forme di comportamento innate? Se le forme di comportamento istintive sorgono come risultato di un'analisi complessa dell'ambiente e di un corrispondente lavoro sintetico, si avvicinano a forme ragionevoli di attività mentale; se le forme di comportamento istintive vengono eseguite secondo programmi fissati ereditariamente, ma prendono vita da segnali relativamente semplici che servono solo come impulso per l'implementazione di programmi complessi - allora tale comportamento nel suo tipo è vicino al riflesso e l'unico la differenza è che nei riflessi semplici le risposte sono di natura relativamente semplice (secrezione di saliva, contrazione di un muscolo) e, nel caso che ci interessa, la risposta è un intero programma che si attiva quando appare un segnale noto. Molti studi recenti sono stati dedicati a rispondere a questa domanda; Di grande interesse qui sono gli studi di numerosi ricercatori tedeschi e inglesi; Lorenz, Tinbergen, Thorpe e altri, uniti in un'intera scuola, chiamata "etologia" ("Ethos" - azione, comportamento, quindi, etologia - scienza del comportamento). A differenza del comportamentismo, la scienza americana del comportamento, l'etologia si occupa non solo dell'analisi dei tipi di comportamento (abilità) formati individualmente, ma principalmente dell'analisi del meccanismo delle forme di comportamento innate e dei meccanismi attraverso i quali queste forme di comportamento innate sono portato in vita.

Quali sono le principali disposizioni avanzate dai rappresentanti dell'etologia? Il comportamento istintivo, dicono questi autori, è infatti un sistema di azioni ereditarie programmate, le stesse per tutti i rappresentanti di una data specie. Tuttavia, queste azioni sono causate da stimoli e segnali molto specifici. Per ogni specie animale esiste un ampio repertorio di tendenze ereditarie intrinseche a rispondere a determinati segnali attivando un intero programma di azioni innato. Ciò significa che affinché un'azione istintiva si manifesti, è necessario un segnale noto, uno stimolo noto, che attiva complessi programmi innati ereditariamente conservati nell'apparato nervoso dei gangli nervosi anteriori. Studiando attentamente quei segnali ai quali gli animali rispondono preferenzialmente attivando tali programmi comportamentali innati, è possibile studiare i meccanismi di base degli istinti. Questi autori chiamano i meccanismi di risposta ai segnali selettivi con il termine “IRM”, o in tedesco “AAM”. Pertanto, l'idea di base dell'etologia è che il comportamento istintivo non consiste affatto in programmi che sorgono spontaneamente, ma che questi programmi sorgono in risposta a un certo insieme di stimoli esterni che possono essere studiati. Ciò significa che gli istinti possono essere affrontati come atti riflessi complessi e deterministici con cui un animale risponde alla comparsa di segnali esterni ben definiti.

Come si può dimostrare la correttezza di questa posizione? Proviamo da questo punto di vista ad analizzare alcuni fatti del comportamento istintivo che ho menzionato nella prima parte della mia conferenza.

Una zanzara depone le uova sulla superficie dell'acqua. Questo è un programma di comportamento ereditato e altamente opportuno; tuttavia, qual è il suo meccanismo innato? A quale segnale risponde una zanzara quando depone le uova nell'acqua? Naturalmente, questo comportamento si verifica quando arriva il momento di deporre le uova e quando si crea un bisogno biologico per questa azione, ma, come hanno dimostrato gli esperimenti, per la deposizione delle uova è necessario un segnale speciale, e tale segnale è lo splendore dell'acqua . Quando la femmina, che dovrebbe deporre le uova, è irritata dalla lucentezza dell'acqua, depone le uova sulla superficie lucida. Si è scoperto che è sufficiente mostrare alla zanzara uno specchio o anche un vetro lucido perché la zanzara possa deporre le uova su questa superficie. Ciò significa che il meccanismo di questo istinto risiede nella reazione a un segno di brillantezza, e non nell'attività o nel calcolo intelligente, a seguito del quale nasce questo programma di comportamento.

Secondo esempio. Un ragno seduto in una rete si avventa su una mosca intrappolata nella rete e la divora. Anche questo è un programma di comportamento innato. Come viene determinato? Si scopre che il segnale che provoca l'attuazione di questo programma d'azione è la vibrazione. Quando una mosca rimane impigliata in una rete, la rete inizia a vibrare e il ragno si lancia verso la mosca. È caratteristico che sia sufficiente applicare un diapason vibrante sulla rete per provocare lo stesso comportamento: il ragno striscia fuori dal nido e si precipita al diapason, eseguendo tutti i movimenti che ha fatto rispetto alla mosca.

Fatti simili possono essere osservati nel comportamento dei vertebrati. La rana attende la sua preda; quando vede un moscerino volare, salta e ingoia la vittima. Pertanto, la vista di un moscerino volante provoca azioni istintive nella rana. È stato suggerito che il segno che implementa l'atto induttivo in questo caso tremola. Ciò può essere facilmente verificato in esperimenti speciali. Se attacchi un pezzo di carta a un piccolo capello e fai lampeggiare il pezzo di carta davanti alla rana, quest'ultima sicuramente si precipiterà verso di lui. Ciò significa che nella zanzara l'azione istintiva è causata dallo splendore, nel ragno dalla vibrazione e nella rana dallo sfarfallio.

Lascia che ti faccia un altro esempio. Il professor P.K. Anokhin e i suoi colleghi hanno dimostrato che quando i pulcini appaiono nel nido di una torre e il padre vola verso il nido con i vermi che porta nel becco, si verifica il seguente comportamento dei pulcini: non appena il padre vola verso il nido , i pulcini aprono subito la bocca e si preparano a deglutire il cibo. Cosa provoca questa complessa azione istintiva? Si scopre che anche qui è causato da semplici segnali. Questo segnale è il suono "carr" che la torre emette mentre si avvicina e la vibrazione che si verifica quando si siede sul bordo del nido. E se i dipendenti di P.K. Anokhin, in condizioni artificiali, davano ai pulcini questo suono "carr" o scuotevano il bordo del nido, le cornacchie facevano esattamente gli stessi movimenti che facevano mentre aspettavano il cibo. Quindi anche qui è stato trovato questo meccanismo innato, che implementa complessi programmi di comportamento innato.

Diamo un'occhiata a un altro esempio, ma molto interessante. Un piccolo cucciolo appena nato cerca il capezzolo della madre e, appena lo trova, inizia a succhiare vigorosamente. Un agnello appena nato fa lo stesso. Ciò dimostra che questi cuccioli appena nati, a cui nessuno ha ancora insegnato, hanno programmi opportuni per l'azione istintiva. Ma cosa provoca questi programmi d’azione? Per rispondere a questa domanda, uno degli autori sovietici, il professor Slonim, ha condotto una ricerca molto interessante. Questi studi hanno prodotto risultati sorprendentemente interessanti. Gli esperimenti sono stati strutturati in questo modo: l'intera situazione - un cucciolo sotto il corpo della madre - è stata scomposta in singoli componenti. Al cucciolo è stato dato un termoforo liscio e caldo che non provocava la suzione; ma se gli veniva data della lana calda, iniziavano i movimenti di suzione. Ciò significa che il segnale che mette in moto questo programma d’azione è la lana. È interessante notare che questo programma di comportamento innato nell'agnello è causato da segnali completamente diversi. Il segnale che provoca movimenti di suzione nell'agnello può sembrare inaspettato: tale segnale è l'oscuramento della corona dell'agnello. Questo fatto sorprendente è spiegato dal fatto che un agnello appena nato inizia ad allattare quando si adatta alla madre e quando la sua testa diventa scura. Pertanto, questo segnale diventa un segnale che attiva il meccanismo di suzione innato.

Vedete quanto possono essere vari i segnali che innescano programmi di azione istintiva.

Da tutto quanto detto si possono trarre due conclusioni molto significative. La prima conclusione è che i programmi d'azione istintivi innati, sorprendenti nella loro opportunità, che negli invertebrati sono le principali forme di comportamento, si basano su meccanismi riflessi. Sono causati da fattori elementari: segnali relativamente semplici che attivano l'intero programma complesso. Tali fattori riflettono le proprietà o caratteristiche semplici individuali (lucentezza, vibrazione, sfarfallio, oscillazione, oscuramento della corona, pelo morbido). Inoltre, in tutti questi casi questi possono essere riflessi di immagini semplici, ma di proprietà sensoriali percepite elementari, che comprendono programmi innati complessi. Ciò significa che i programmi comportamentali complessi innati vengono attivati ​​dai fattori sensoriali più semplici.

La seconda conclusione significativa è che i programmi di comportamento istintivo complesso non vengono attivati ​​da alcuna proprietà percepita dagli animali, ma solo da quelle proprietà che corrispondono al modo di vivere degli animali o, come si suol dire, alla loro “ecologia”. Possiamo dire che i meccanismi ecologici determinati dalle condizioni ambientali, in altre parole, complessi programmi comportamentali innati sono causati da segnali che corrispondono alle condizioni ecologiche della vita animale.

Si possono portare numerosi esempi per dimostrare che diverse condizioni di vita (diversa ecologia) possono determinare specifiche e molto diverse selettività ai segnali e reazioni molto diverse agli stessi segnali, anche in animali di famiglie molto vicine.

Esistono due specie di uccelli molto strettamente imparentate: l'anatra domestica e il germano reale; L'anatra domestica mangia cibo vegetale e il germano reale mangia cibo animale decomposto. Pertanto, programmi di comportamento istintivo vengono evocati nelle anatre dagli odori vegetali, ma l'anatra non reagisce in alcun modo all'odore di ammoniaca, mentre il germano reale, al contrario, non reagisce in alcun modo agli odori vegetali e reagisce bruscamente all'odore odore di ammoniaca. Quei segnali che riflettono lo stile di vita innescano questi programmi comportamentali innati. È importante che le modalità di esistenza tipiche degli animali determinino non solo quali segnali agiscono sull'animale, ma anche quali programmi d'azione vengono attivati ​​da questi stimoli. Ecco un esempio molto lampante: il cane e la volpe sono specie zoologicamente molto vicine, ma ecologicamente sono molto diverse: il cane vive in casa e mangia cibo pronto che gli viene dato dall'uomo, mentre la volpe vive allo stato brado e ottiene il proprio cibo. Ciò costituisce il comportamento opposto che si verifica sia alla vista del cibo che all'odore del cibo: il cane in questo caso comincia a salivare (intera fisiologia pavloviana è costruita sullo studio di questo riflesso incondizionato), la volpe ha una reazione inversa - L'odore o la vista del cibo inibiscono la saliva, quindi ha bisogno prima di procurarsi il cibo, e la salivazione può interferire con il procurarsi il cibo. Ciò significa che, a causa delle condizioni ambientali, lo stesso stimolo provoca reazioni diverse in un cane e in una volpe. Particolare attenzione dovrebbe essere prestata a questo fatto, che mostra la dipendenza anche di reazioni incondizionate dalle condizioni ambientali.

Fatti simili sulla dipendenza dell'atteggiamento selettivo verso diversi segnali dalle condizioni di vita (l'ecologia dell'animale) possono essere visti nello studio degli invertebrati superiori.

È noto che l'ape ha un occhio in grado di distinguere caratteristiche note della forma, ma quali di queste caratteristiche vengono effettivamente utilizzate come segnali che attivano i noti programmi istintivi di comportamento: volare in alto, tentare di liberare la proboscide e l'atto di disegnare fuori linfa? Per rispondere a questa domanda lo psicologo tedesco Frisch ha condotto esperimenti molto interessanti. Gli esperimenti consistono in questo: sono stati creati diversi vasi. Alcuni contenevano una soluzione zuccherina, altri acqua senza zucchero. I barattoli con una soluzione zuccherina erano coperti con coperchi con un'immagine (ad esempio un triangolo) e i barattoli che non contenevano zucchero erano coperti con coperchi con un'altra immagine, ad esempio un quadrato. Pertanto, la figura triangolare è sempre stata rinforzata e la figura quadrata è rimasta senza rinforzo. Sorge la domanda: è possibile provocare una differenza tra queste forme in un'ape? Gli esperimenti hanno prodotto risultati interessanti e, a prima vista, inaspettati. Sembrerebbe che forme geometriche semplici come un triangolo o un quadrato siano facili da distinguere, mentre forme più complesse (come una stella pentagonale o esagonale o una figura a forma di croce con diverse disposizioni dei raggi) sono più difficili da distinguere. Tuttavia, l’esperienza ha dimostrato il contrario. Era difficile per un'ape sviluppare una distinzione tra forme geometriche semplici (ad esempio, produrre una risposta a un triangolo, un quadrato o un cerchio e un quadrato), ma era molto facile sviluppare una distinzione tra forme geometriche semplici forme (ad esempio, per evocare una risposta tra un triangolo e un quadrato o un cerchio e un quadrato), ma è stato molto importante sviluppare la distinzione tra le figure più complesse mostrate in Fig. 3. Il fatto è che queste figure più complesse, nelle loro caratteristiche principali (carattere a raggi, robustezza) assomigliano a fiori, mentre un cerchio, un quadrato e un triangolo non assomigliano a nulla. Pertanto, nel processo di esperienza della specie, i segnali ben catturati da un'ape o da una farfalla sono diventati alcune caratteristiche che ricordano la figura di un fiore. Quali sono questi segni?

Dopo Fish, gli esperimenti furono condotti da un'altra ricercatrice tedesca, Matilda Hertz. Questi esperimenti hanno dimostrato che un segno ben catturato dagli insetti è il segno della robustezza, o il segno della disposizione radiale dei raggi.

Esattamente la stessa cosa si è rivelata vera quando si studiavano le reazioni ai colori. Si è scoperto che è molto difficile per un'ape sviluppare la differenza tra il verde puro e il rosso puro o i colori acromatici, ma è relativamente più facile sviluppare la differenza tra i colori misti (giallo-verde da giallo-arancio). Ciò accade perché i fiori su cui si posa l'ape sono sempre complessi nelle loro sfumature di colore, e queste sfumature complesse sono saldamente radicate nell'ecologia dell'ape. Pertanto, distingue perfettamente i colori verde-giallo dal verde-blu, il rosso-viola dall'ultravioletto. Le reazioni differenziate ad essi sono parte integrante del suo comportamento naturale e ciò determina la sottigliezza dell'ape nel distinguere sfumature di colore complesse.

Tutti i fatti sopra menzionati dimostrano che i programmi di comportamento istintivi più complessi possono essere causati da segnali relativamente semplici e che questi programmi innati sono causati in linea di principio allo stesso modo dei riflessi incondizionati più semplici.

È significativo che in questa fase di sviluppo l'attività degli animali sia causata e regolata non dal riflesso di immagini complesse o quadri complessi dell'intera situazione, ma dal riflesso di proprietà elementari, stimoli isolati individuali che agiscono sull'animale. Ecco perché questo stadio di sviluppo può essere chiamato psiche sensoriale, distinguendolo dallo stadio più complesso della psiche percettiva, in cui il fattore principale che modella il comportamento dell'animale è il riflesso di forme complesse o oggetti percepiti dall'animale. Questo stadio della psiche percettiva sarà discusso nella prossima lezione.

È stato dimostrato che questi tratti, che ricevono programmi comportamentali innati, dipendono dall'ecologia dell'animale, e in esperimenti speciali è stato possibile analizzarli e mostrare i meccanismi di complessi programmi comportamentali innati.

È stato così compiuto un passo decisamente importante nell'analisi dell'attività istintiva.

Tutte queste disposizioni consentono di rispondere alla seconda domanda importante: la questione di come le forme di comportamento istintive differiscono dalle forme razionali. Questo problema dovrebbe essere discusso in modo più dettagliato.

È noto che le forme ragionevoli di comportamento si distinguono per una sottile considerazione della situazione e una significativa plasticità. Implicano la presa in considerazione di ogni cambiamento della situazione e dei cambiamenti plastici nel comportamento che corrisponderebbero a nuove condizioni apparse nell'ambiente esterno. Naturalmente ciò richiede un'analisi approfondita delle condizioni ambientali che pongono l'animale al compito corrispondente e lo sviluppo di reazioni che cambiano al mutare delle condizioni.

Esiste una tale plasticità di comportamento in questi stadi dell’evoluzione, dove dominano programmi comportamentali innati ed ereditariamente fissati? Le forme di comportamento istintive mostrano la stessa variabilità e plasticità delle forme di comportamento intelligenti?

Le osservazioni permettono di rispondere a questa domanda e rivelano la profonda differenza tra comportamento istintivo e comportamento razionale. Come mostrano queste osservazioni, i programmi di comportamento istintivo sono appropriati solo in situazioni strettamente definite, in quelle che sono più costanti per lo stile di vita di un dato animale. Pertanto, i programmi di comportamento istintivo che mostrano la massima opportunità in condizioni poco variabili diventano del tutto inappropriati se le condizioni in cui si trova l'animale cambiano rapidamente. Questa caratteristica è caratteristica del principio biologico fondamentale dell'esistenza degli insetti: gli insetti si adattano a condizioni ambientali costanti con l'aiuto di programmi comportamentali fissi forti ed ereditati. Tuttavia, se le condizioni cambiano, gli insetti non possono adattarsi ad esse sviluppando nuove forme di comportamento e muoiono. Questo comportamento degli insetti differisce fondamentalmente dal comportamento dei vertebrati superiori.

Ho già fornito esempi sopra che mostrano quanto facilmente questi meccanismi innati perdono la loro adeguatezza con piccoli cambiamenti nell’ambiente. Ti ricordi che una zanzara depone le uova sullo splendore dell'acqua in uno stagno, e questo è opportuno, ma se reagisce allo stesso modo allo splendore di uno specchio, il comportamento non è più opportuno. Il ragno reagisce alla vibrazione della rete causata da una mosca intrappolata in essa - e questo è opportuno; ma un diapason che provoca la stessa vibrazione nella rete porta all'attuazione dello stesso programma di comportamento, e questo cessa di essere consigliabile. Di conseguenza, lo stadio della psiche sensoriale e il comportamento istintivo causato dai segnali individuali non forniscono ancora la necessaria analisi della situazione, ed è per questo che il comportamento istintivo può facilmente perdere la sua opportunità.

Attraverso tale esperienza può essere dimostrata una mobilità relativamente scarsa degli istinti innati come programmi comportamentali che diventano facilmente inappropriati in condizioni mutevoli.

Esiste una specie di vespa che, prima di deporre le uova in una buca o di seppellirvi il cibo, segue un programma di comportamento innato complesso e molto opportuno. lascia la preda all'ingresso, striscia nella buca, la esamina e solo se non c'è nessuno nella buca, vi trascina dentro il cibo, lo lascia nella buca e vola via. Naturalmente, queste sono azioni molto appropriate. La vespa tiene conto di queste condizioni che rendono necessaria questa ispezione della tana? Per rispondere a questa domanda, è stato effettuato il seguente esperimento: quando una vespa vola in un buco, lascia la preda all'ingresso ed esce per ispezionare il buco, lo sperimentatore sposta questa preda a due centimetri di distanza. La vespa esce dalla tana, non trova la preda lasciata nello stesso punto, striscia ulteriormente, trova la preda, la trascina di nuovo nella tana, e poi ancora. . . lo lascia all'ingresso e striscia di nuovo nel buco. Se in questo momento lo sperimentatore allontana nuovamente la preda, la vespa, tornando dalla tana, cerca nuovamente la preda, la tira su di nuovo e se ne va per ispezionare la tana. Questa azione continua ulteriormente; di conseguenza, la vespa rimane incapace di trascinare la sua preda nella tana, obbedendo al programma inerte e fermamente stabilito di comportamento istintivo innato.

Ciò dimostra in modo convincente che il programma istintivo funziona in modo molto chiaro, è molto adattato in condizioni standard e si rivela completamente inadeguato in condizioni mutate.

Un altro esempio. L'ape deposita il miele nelle cellule e poi le sigilla. Questa azione è senza dubbio opportuna e assomiglia ad un'azione ragionevole. Per verificare ciò è stato effettuato un esperimento. Il fondo delle cellette venne tagliato, e il miele depositato dalle api cadde nel vuoto. In questo caso il comportamento dell'ape non è cambiato. Depositò tanto miele quanto sarebbe stato normalmente depositato in una cella, sigillò la cella vuota e poi sigillò il miele nella cella successiva, senza considerare che tagliare il fondo rendeva inutile il suo lavoro. Pertanto, un programma comportamentale che era molto utile in condizioni standard perdeva significato in condizioni modificate. Ciò significa che il comportamento istintivo dell'ape non si è adattato alle mutate condizioni e il suo istinto, rimanendo poco plastico, perde facilmente il suo carattere opportuno.

Tutto ciò ci permette di giungere alla seconda grande conclusione, che caratterizza l'attività istintiva dell'animale. Il comportamento istintivo, attuato secondo un complesso programma ereditariamente rafforzato, è chiaramente adattato alle condizioni standard dell'esperienza della specie, ma risulta inadatto alle mutate condizioni individuali. Pertanto, è sufficiente modificare leggermente le condizioni standard affinché il comportamento istintivo perda il suo carattere opportuno. Proprio per questo motivo le forme istintive di comportamento animale differiscono dalle forme di comportamento razionali, che cambiano in base al mutare delle condizioni.

Ci siamo concentrati sulle caratteristiche di questa fase nello sviluppo del comportamento, quando i principali atti comportamentali sono determinati da programmi innati ereditati. Resta sconosciuto come questi programmi si siano formati durante lo sviluppo della specie: è possibile che ciò sia avvenuto per mutazione, forse questo processo è avvenuto in altri modi. Risolvere questo problema rimane un compito per il futuro. Il successo della scienza moderna sta nel fatto che un'altra domanda è diventata relativamente più chiara: il meccanismo per l'attuazione di questi programmi e le condizioni che danno origine a queste complesse forme di comportamento istintivo. Pertanto, ci sembra così importante il fatto che programmi comportamentali istintivi complessi sorgano come risposte all'influenza di stimoli relativamente elementari e che, quindi, il comportamento istintivo debba essere considerato come un tipo speciale di comportamento riflesso sviluppato nel processo di evoluzione.

In questa conferenza ci siamo concentrati sulle forme più complesse di comportamento delle specie animali. La prossima volta passeremo all'analisi di forme di comportamento più complesse e plastiche, variabili individualmente, che sorgono nei vertebrati superiori e diventano gradualmente fondamentali.

Molti comportamenti animali non sono legati alle loro esperienze individuali. Queste reazioni comportamentali si manifestano negli animali anche quando sono privati ​​della comunicazione con i propri simili.

Già con le opere di Charles Darwin (1809-1882) l'istinto cominciò a essere inteso come quella parte del comportamento animale che è caratteristica di un dato tipo di organismo e che è ereditariamente assegnata ai suoi rappresentanti. Tuttavia, non si può presumere che l'uniformità di comportamento degli animali della stessa specie sia dovuta solo a fattori ereditari determinati dalle caratteristiche del sistema nervoso. Nel processo della vita individuale, un animale acquisisce nuovi tratti comportamentali associati all'esperienza, che dipendono dalle condizioni di esistenza dell'animale. Pertanto, gli animali che vivono allo stato brado differiscono in modo significativo dalle loro controparti domestiche in termini di comprensione del mondo che li circonda e di creazione di connessioni con esso. Pertanto, per una definizione più precisa dell'istinto, è necessario isolare dal comportamento reale dell'animale proprio quegli atti comportamentali che non sono legati alle condizioni di sviluppo e alle condizioni della vita successiva e sono ereditariamente programmati nel sistema nervoso. Per raggiungere questo obiettivo, è necessario conoscere i principali segni di questa forma di comportamento animale, che sono stati presentati in modo più completo nelle opere dello scienziato domestico V. A. Wagner (1849-1934).

Gli istinti sono ereditari. La prova di ciò è fornita da numerosi esperimenti che studiano il comportamento di animali isolati subito dopo la nascita da individui della loro stessa specie. Pertanto, nel comportamento degli uccelli da cova si osservano forme complesse di comportamento ereditario. I pulcini di tacchino selvatico australiano si schiudono dalle uova in un mucchio di erbacce a una profondità di 60 cm ed emergono in superficie in modo indipendente dopo 2,5 giorni, completamente formati e pronti per la vita indipendente.

Un'altra proprietà importante dell'istinto è la sua costanza. Ci sono molti fatti che dimostrano l'inviolabilità degli istinti per molti anni. Sono state conservate descrizioni dettagliate delle abitudini degli animali fatte diversi secoli fa, che corrispondono completamente alle abitudini di questa specie di animali nelle condizioni moderne.

Postulando questa caratteristica si potrebbe concordare con le parole del celebre entomologo francese J. Fabre (1823-1915), il quale sosteneva che il tempo non aggiunge nulla all'istinto e non gli toglie nulla, se non per una circostanza: gli istinti hanno una certa grado di plasticità. Non stiamo parlando solo della variabilità delle specie sotto l'influenza delle condizioni ambientali, ma anche della variabilità individuale. Il lavoro di Wagner ha dimostrato in modo convincente che esiste una forma fondamentale di istinto - un "modello di istinto" che si manifesta in tutti gli animali, è fissato geneticamente ed è ereditato. Tuttavia, per ogni singolo individuo questo istinto può variare entro certi limiti. In questo caso, la struttura stessa dell'atto istintivo può cambiare, mentre il suo quadro biologico rimane costante.

Il prossimo segno dell'istinto è il suo modello, inteso come un tipico istinto con tutte le sue fluttuazioni. Un esempio di ciò è il comportamento della larva della vespa scalia, che succhia la larva di uno scarabeo rinoceronte in un punto rigorosamente definito. I tentativi di Fabre di costringere la larva a nutrirsi in un altro punto non hanno portato a nulla: le larve morivano di fame alla ricerca del posto giusto. L’esistenza di tali modelli è determinata biologicamente e contribuisce alla stabilità del comportamento dell’animale sotto influenze casuali dell’ambiente. La natura ereditaria dell'istinto è anche associata alla sua infallibilità. Un atto istintivo innescato viene attuato secondo un programma rigorosamente definito e non consente deviazioni. Questa proprietà dell'istinto testimonia allo stesso tempo i suoi limiti, intesa come proprietà dell'istinto di agire con sorprendente opportunità e precisione in un'area ristretta e una completa incapacità di far fronte ai fenomeni più elementari al di fuori di questa conoscenza.

Infine, l'ultimo segno dell'istinto è la sua impersonalità come proprietà dell'identità delle azioni di tutti gli individui di una data specie, posti nelle stesse condizioni ambientali. Gli animali in questo caso agiscono secondo il principio: “ Uno come tutti, tutti come uno».

Questi segni dell'istinto hanno un significato biologico. Le componenti ereditarie conservano tutta l'esperienza della sua specie, tutto ciò che di prezioso l'animale ha acquisito per la conservazione e la continuazione della specie.

Gli stereotipi e la costanza sono necessari per la sicurezza, l'incolumità e lo svolgimento costante delle funzioni vitali, indipendentemente dai cambiamenti casuali nell'ambiente. Pertanto, i programmi d'azione generalizzati e fissi non dovrebbero e non possono essere facilmente modificati sotto l'influenza di influenze esterne casuali, instabili e insignificanti. In condizioni estreme, la sopravvivenza garantisce la plasticità del comportamento istintivo sotto forma delle sue modifiche.

Uno dei concetti più diffusi che svelano i meccanismi dell'istinto è il concetto etologico proposto da K. Lorenz e N. Tinbergen, secondo il quale il corpo è un sistema attivo integrale che accumula energia e tende a sprecarla. Questa energia animale è come un serbatoio d'acqua che si getta in un canale. Tuttavia, il suo rilascio è impedito da una certa barriera, una sorta di “porta”, che può essere aperta utilizzando una speciale “chiave”, che viene azionata da uno stimolo esterno, ad es. gli stimoli interni (livello di motivazione dell'animale) ed esterni (stimolo che innesca il comportamento) agiscono insieme, completandosi a vicenda nel comportamento adattivo. Il “modello idraulico” dell'atto istintivo, proposto dagli etologi, è incentrato sullo studio dei fattori esterni del comportamento. Sono vari segni di stimoli esterni (colore, forma, dimensione, ecc.), che, come una chiave, aprono la strada a una reazione istintiva. Tali stimoli sono chiamati stimoli chiave o fattori di rilascio. Ad esempio, un pettirosso maschio, a guardia del suo territorio, reagisce al petto rosso del suo rivale e cerca di scacciarlo. Se invece di un uccello vivo gli date un manichino rozzo, ma con una macchia rossa, il suo comportamento sarà esattamente lo stesso. I fattori interni dell'istinto sono i meccanismi ormonali e neurali della motivazione comportamentale.

I fattori interni creano la disponibilità all'emergere di situazioni vitali e l'animale, al primo segnale, può rispondere immediatamente ai cambiamenti nell'ambiente. Esterno: innesca un atto istintivo. Nel comportamento reale opera un sistema complesso di fattori esterni e interni.

Caratteristiche del comportamento istintivo degli animali

Con l'emergere della sensibilità negli organismi viventi, la complicazione della struttura del sistema nervoso in un certo stadio dell'adattamento dell'organismo all'ambiente, è nata una psiche, che ha permesso a un essere vivente di riflettere più pienamente la realtà e più facilmente sopravvivere nella lotta per l’autoconservazione. Qui stiamo parlando principalmente di istinti, abilità e comportamento intellettuale. È grazie a queste formazioni mentali che gli animali si adattano con successo ai cambiamenti ambientali.

L'istinto è un insieme di componenti innate del comportamento e della psiche degli animali e degli esseri umani. Gli istinti si basano su riflessi incondizionati, cioè stiamo parlando di forme innate di risposta del corpo che sorgono nel processo di selezione naturale come risultato dell'accumulo e del consolidamento in esso di quelle proprietà che lo aiutano ad adattarsi a determinate condizioni ambientali.

Forme di comportamento istintivo possono essere notate già a livello degli artropodi. Osserviamo comportamenti istintivi più complessi negli insetti. Il comportamento istintivo nei ragni si manifesta in un modo peculiare. Un esempio potrebbe essere un ragno che prende il cibo. Per prima cosa sparge una rete in attesa in un certo punto, poi, ricevuto un segnale, si muove verso la preda e la uccide. Ma se la vibrazione della tela, che solitamente è creata dai movimenti dell'insetto che vi arriva, viene imitata con un diapason o un rametto sottile, il ragno renderà poco pratico l'avvicinamento alla “preda”. Di conseguenza, cambiare uno degli anelli di una catena sequenziale priva l'istinto del contenuto. Ci sono istinti di autoconservazione, nutrizione, riproduzione e simili. Sarebbe però sbagliato pensare che certi istinti siano assolutamente immutabili. Pertanto, una volta in nuove condizioni, gli animali sono costretti a cambiare il loro comportamento. Di conseguenza, alcuni di loro sviluppano nuove caratteristiche comportamentali, che col tempo possono radicarsi e trasformarsi in una forma di comportamento innata (istinto alterato). Ma gli animali non possono adattarsi con successo alle condizioni ambientali, che cambiano costantemente, solo con l'aiuto dell'istinto.

Pertanto, non importa quanto siano complessi gli istinti, si tratta sempre di un comportamento automatico modellato secondo un programma geneticamente specificato. Un cambiamento in almeno una delle condizioni esterne di questo processo passo passo porta al fatto che l'istinto potrebbe non funzionare. Poiché l’ambiente pone costantemente compiti non convenzionali e inaspettati agli animali nel processo di evoluzione, è necessario adattarli meglio all’ambiente. Pertanto, nei mammiferi, viene alla ribalta una forma di comportamento più plastica: l’abilità.

Competenze e attività intellettuali

Le abilità sono le azioni degli animali, basate su connessioni condizionate che funzionano automaticamente. Questa forma di comportamento animale viene appresa attraverso l'esperienza individuale nella condizione di ripetuta ripetizione di fenomeni naturali alterati. Le abilità si sviluppano principalmente negli animali che hanno già una corteccia cerebrale. Un esempio di abilità è l'adattamento degli animali al terreno. Quindi, i lupi incrociano la loro preda nel campo e nella foresta attaccano dall'imboscata. Pertanto, se gli istinti si basano su riflessi incondizionati, le abilità si basano su riflessi già acquisiti e condizionati. Ma le abilità dal punto di vista dell'adattamento del corpo all'ambiente presentano notevoli inconvenienti dovuti al fatto che vengono sviluppate per lungo tempo attraverso tentativi ed errori. Spesso l'animale non ha tempo e muore. Pertanto, è necessaria una forma di adattamento più avanzata che garantisca un’esistenza relativamente sicura. Già nella fase del mondo animale compaiono le basi di un comportamento più complesso, il comportamento intellettuale.

Il comportamento intellettuale risiede nella capacità di un animale di riflettere connessioni complesse tra singoli oggetti o le loro proprietà. È caratterizzato dal fatto che l'animale può “trovare” nuovi modi per risolvere i problemi che gli si presentano. utilizzando oggetti esterni come strumenti. Ad esempio, se metti una banana accanto alla gabbia di una scimmia a una distanza tale che l'animale non può raggiungerla, utilizzerà un bastone che si trova nelle vicinanze per procurarsi il cibo. Le scimmie sono anche capaci di azioni intellettuali più complesse. Di grande interesse sono gli esperimenti di I.P. Pavlov condotti con gli scimpanzé. Un'esca viene posta in una scatola con una piccola apertura triangolare, che la scimmia vede ma può ottenere solo aprendo la scatola. Per fare ciò, deve scegliere da una pila di bastoncini esattamente quello che si adatterebbe a uno slot speciale e, premendo la leva, aprire l'accesso al ciondolo. Nel processo di manipolazione dell'orientamento a lungo termine, la scimmia trova una soluzione a questa situazione problematica. Questo comportamento indica la presenza di azioni intellettuali nella scimmia, manifestate sotto forma di pensiero oggettivo elementare.

Tuttavia, ci sono differenze qualitative tra il pensiero degli animali e quello degli esseri umani, che si sono manifestate chiaramente nel seguente esperimento di I. P. Pavlov. Le banane erano nascoste in profondità in una scatola, davanti alla quale era accesa una lampada a spirito e sopra di essa era installato un serbatoio d'acqua. È possibile riaprire il rubinetto del serbatoio e l'acqua spegnerà la fiamma. Dopo ripetuti tentativi di raggiungere il frutto, la scimmia toccò il rubinetto e di conseguenza spense la fiamma. Esperimenti ripetuti hanno dimostrato che l’effetto era permanente. La scimmia spense la fiamma anche quando il serbatoio si trovava a una certa distanza dalla scatola con il cibo: prese in bocca l'acqua dal rubinetto e spense il fuoco. Nella successiva serie di esperimenti, la scatola si trovava su una zattera al centro di un serbatoio e il serbatoio dell'acqua si trovava su un'altra zattera. Un ponte traballante fu gettato tra le zattere. Per spegnere le fiamme che ostacolavano il cibo, la scimmia attraversò un ponte traballante fino a un'altra zattera, raccolse l'acqua dal rubinetto e tornò indietro. Queste azioni sono inappropriate, perché potrebbe raccogliere l'acqua da un serbatoio, cioè nelle vicinanze. La scimmia non è in grado di comprendere le relazioni causa-effetto; risolve solo i problemi che sorgono nelle condizioni della sua vita (Fig. 1.2).

Quindi, il comportamento intellettuale di una scimmia non consiste nel pensare e pensare, ma in azioni che non richiedono il funzionamento del secondo sistema di segnalazione (discorso), a cui è associata l'attività mentale umana. La capacità di pensare e pianificare le proprie attività è nata negli esseri umani solo nel processo di lavoro sociale a lungo termine.

Tuttavia, le forme di riflessione mentale negli animali (istinto, abilità, azioni intellettuali) non dovrebbero essere nettamente differenziate o separate le une dalle altre, poiché sono solo fasi di un unico e complesso processo di sviluppo mentale.

Ad un certo stadio dell'evoluzione del mondo animale, l'uno o l'altro livello di sviluppo mentale è dominante. Ad esempio, per i ragni il comportamento istintivo è perfetto, per i cani sono le abilità e per le scimmie sono le azioni intellettuali. Ma questo non significa che le scimmie non abbiano istinti e abilità. Vengono preservati, sebbene siano subordinati a una forma più complessa di riflessione mentale: pensiero oggettivo,

Negli ultimi anni, i delfini, le peculiarità della loro attività mentale e la struttura del sistema nervoso hanno attirato molta attenzione da parte degli scienziati.

Alcuni scienziati sostengono addirittura la superiorità del sistema nervoso dei delfini rispetto al sistema nervoso centrale umano. Tuttavia, i dati anatomici comparativi mostrano una differenza significativa tra il cervello dei delfini e il cervello umano. La superficie totale del cervello del delfino è di 46.427 mm2. Osservando la vita dei delfini in condizioni naturali e in bacini artificiali appositamente costruiti, gli scienziati J. Lilly, W. Batto, Zhe. Cousteau, J. Bastian, Je. Hanno scoperto che i delfini producono una serie di suoni specifici che hanno un carattere unico. Secondo altri ricercatori, questi suoni non sono parole, ma solo "segnali" che indicano un certo stato dell'animale, indicano pericolo e simili. Di conseguenza, il loro "linguaggio" ovviamente non va oltre i limiti dei segnali sonori caratteristici di altri animali superiori. I delfini sono molto facili da addestrare, sono intelligenti.

Figura 1.2. V

Figura 1.3. V

Quindi, la psiche dei delfini ha raggiunto un alto livello di sviluppo, ma esiste una differenza qualitativa e quantitativa tra il livello di attività mentale dei delfini e quello degli esseri umani: la psiche umana è più perfetta e più significativa della psiche dei delfini.

Di grande importanza per comprendere lo sviluppo della psiche umana sono i dati ottenuti da uno studio parallelo dello sviluppo della psiche, a partire dalla nascita dell'uomo e degli scimpanzé (il primate più vicino a noi).

Simili studi approfonditi condotti da Ladygina-Cotes, Carlyle, Jacobson e Yosioka, i coniugi Kellogg, e i coniugi Hayes hanno permesso di ottenere dati molto importanti.

Durante le prime fasi dello sviluppo postnatale, ci sono molte somiglianze tra lo scimpanzé appena nato e il bambino umano. Questa somiglianza è spiegata dal fatto che in questo momento sia il bambino umano che lo scimpanzé sono in gran parte guidati da connessioni cinestetiche negli scimpanzé, queste connessioni rimangono costanti per tutta la vita, e negli esseri umani, dal 2o mese, arrivano gradualmente altri tipi di ricezione; in primo piano.

Tutti i tentativi di insegnare allo scimpanzé a parlare furono vani: sebbene la scimmia rispondesse a 58 parole, il suo “discorso” non andava oltre i semplici stimoli sonori, rimanendo un linguaggio di segnali.

Va notato che quei due momenti critici della “rottura” del parallelismo tra l’evoluzione di un bambino umano e di un bambino scimpanzé si verificano nel 2° mese e nel 2° anno di vita umana.

Fino al 2° mese, la massa del cervello umano aumenta di 50-70 g, e fino al 3° anno di vita triplica, mentre il cervello di un bambino scimpanzé aumenta solo del 6%. Il peso del cervello di un adulto è 4 volte maggiore di quello di un neonato; aumenta in media di 1020-1100 g e il peso del cervello di uno scimpanzé adulto aumenta al massimo di 170 g (Tabella 1.2).

Tabella 1.2. Dinamica della massa cerebrale nel periodo postnatale (in grammi)

I valori contrassegnati mostrano i limiti anatomici geneticamente determinati dello sviluppo degli scimpanzé. Negli esseri umani sono molto più grandi.

Quindi, in ogni caso, il livello di riflessione mentale del mondo oggettivo era ed è determinato dalla perfezione del sistema nervoso del corpo e, soprattutto, del cervello.

Istinto o comportamento innato− è la tendenza intrinseca di un organismo vivente ad assumere determinati comportamenti complessi. L'esempio più semplice di comportamento istintivo è uno schema di azione fisso, in cui una sequenza di azioni da brevi a medie viene eseguita senza cambiamenti in risposta ad uno stimolo chiaramente definito. L'intero ciclo vitale degli animali è costituito da istinti che prevedono: preparazione alla riproduzione; riproduzione; nutrizione; protezione dai predatori; comportamento di corteggiamento degli animali; costruzione di nidi e tane; preparazione al cambio di stagione e molto altro ancora.

Istinti animali sono modelli di comportamento complessi innati che esistono nella maggior parte dei membri di una specie e dovrebbero essere distinti dai riflessi perché sono semplici risposte del corpo a uno stimolo specifico, come la contrazione di una pupilla in risposta a una luce intensa o il movimento spasmodico di una gamba quando si tocca il ginocchio.

Istinto materno

Gli istinti animali sono forti e innati. Nonostante il fatto che nelle riserve naturali e negli zoo molti animali selvatici vengano accuditi e curati dall'uomo per lungo tempo, gli animali rimangono selvaggi con i loro istinti e questo non dovrebbe essere dimenticato per un minuto. Molte persone credono erroneamente che, poiché gli animali sono stati guariti dagli esseri umani, le tigri, i leoni e gli altri animali che vivono in cattività saranno affettuosi, fiduciosi e sicuri per gli umani. Ma questo non è assolutamente vero. Gli istinti degli animali selvatici, indipendentemente da dove e come sono nati, possono essere molto forti e gli animali continuano ad essere MOLTO pericolosi! I lavoratori delle riserve naturali e degli zoo conoscono gli istinti degli animali selvatici come nessun altro e sono sempre in allerta intorno a loro.

Qualsiasi comportamento è istintivo se eseguito senza previa esperienza ed è quindi espressione di fattori biologici innati. Ogni animale ha un gran numero di istinti, ma ogni specie ha i suoi istinti unici:

— Le tartarughe marine appena nate sulla spiaggia si spostano automaticamente verso l'oceano.

— Un canguro appena nato si arrampica istintivamente nel marsupio della madre e si attacca a uno dei quattro capezzoli, sebbene non sappia mangiare da solo, così la madre, contraendo i muscoli, gli spruzza il latte in bocca.

— Le api mellifere comunicano danzando verso una fonte di cibo senza istruzioni formali.

— I castori, grazie al loro istinto, sono buoni costruttori. Costruiscono dighe per creare dighe silenziose e profonde, e in mezzo ad esse costruiscono una casa di sottobosco.

— Il capodoglio può rimanere sott'acqua per un'ora e mezza e si immerge fino a una profondità di 1500 metri. Prima di immergersi nuovamente, il capodoglio si riposa istintivamente per 10 minuti per arricchire il suo sangue di ossigeno.

- Gli occhi del camaleonte, che ruotano in direzioni diverse indipendentemente l'uno dall'altro, aiutano con l'istinto di autoconservazione. Cioè, aiutano l'animale a vedere il predatore in tempo.

— Il goffo pinguino, usando il suo istinto, mentre è a terra, scappa dai suoi nemici a pancia in giù attraverso il ghiaccio, sviluppando una buona velocità.

— Il puma attacca la sua vittima in un'imboscata e la morde la collottola. Spesso uccide molto più di quanto possa mangiare se stessa. Quindi il puma nasconde istintivamente i resti della carcassa e se non riesce a procurarsi qualcosa di fresco, ritorna da loro più tardi.

— Esistono molte specie di uccelli migratori, ma il desiderio di volare verso sud (in autunno) o di tornare a casa (in primavera) si manifesta in loro anche quando sono in cattività. E l'istinto torna a farsi sentire.

— Nel toporagno pigmeo l'istinto di prendersi cura della prole è ben sviluppato, poiché la femmina con i suoi cuccioli si muove in modo molto interessante. Il primo si aggrappa con i denti alla base della coda della madre, l'altro alla coda del primo e così via. Quindi viaggiano in una catena infinita.

— Le tridacne giganti vivono nelle acque dell'oceano Pacifico e Indiano, tra le barriere coralline. Questi molluschi rappresentano una minaccia per i subacquei disattenti. Se una persona mette la mano o il piede tra le valvole di una conchiglia di tridacna, i muscoli che si chiudono funzioneranno istintivamente, si chiuderanno e chi perde rimarrà intrappolato.

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Ognuno di noi conosce il grande scienziato I.P Pavlov e le sue interessanti ricerche sui cani. A prima vista un’esperienza semplice con un cane, ma ci sono tantissime informazioni interessanti e utili sui riflessi e sugli istinti del cane. Secondo gli insegnamenti di I.P. Pavlov, il comportamento animale è l'unità di due forme: istintiva e acquisita. Pertanto, quello che spesso sembra un comportamento significativo di un cane si rivela essere una serie di riflessi condizionati.

Durante lo sviluppo di un cane, l'ereditarietà e le condizioni ambientali interagiscono costantemente, e talvolta è difficile determinare cosa sia l'istinto e cosa sia una reazione acquisita. Tuttavia possiamo identificare gli istinti fondamentali che hanno una forte influenza sulla formazione del carattere di un cane: alimentare, difensivo, sessuale, orientamento.

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Molte forme di comportamento hanno una componente genetica, questo è il risultato dell'azione della selezione naturale, che ha creato un organismo il cui comportamento è adattivo nel suo ambiente abituale. Tuttavia non vi è alcun motivo per aderire allo schema dicotomico “acquisito o congenito”. Poiché sia ​​i geni che l’ambiente esterno sono necessari per qualsiasi comportamento, il problema dell’“ereditarietà o dell’ambiente” è uno pseudo-problema. Non abbiamo modo di dare una definizione precisa del comportamento istintivo sotto l'aspetto ontogenetico, che verrebbe contrapposto a quello filogenetico.

La questione “ereditarietà e ambiente” non è uno pseudo-problema. Il fatto è che ci sono molti atti comportamentali specie-specifici che si manifestano in una forma abbastanza completa fin dalla prima volta e, a quanto pare, sono solo molto difficili da cambiare nell'ontogenesi. È facile modificare la probabilità e la frequenza di tali atti, ma quando si verificano, vengono compiuti nella loro forma specie-specifica. Non sembra esserci alcun argomento convincente contro la definizione di tali atti “istintivi”. Con questa formulazione, il comportamento istintivo può essere considerato non come uno dei rami della dicotomia “innato-acquisito”, ma come l’estremità di un continuum che colma il divario tra quegli atti chiaramente acquisiti attraverso l’apprendimento e quelli la cui specificità non è definita. determinato dall’apprendimento.

Nell'ontogenesi dell'istinto l'apprendimento può svolgere un ruolo decisivo. Tuttavia, la specificità degli stimoli che provocano questo atto e la completezza della reazione alla prima manifestazione ci costringeranno comunque a classificare tale comportamento come istintivo. Prendiamo ad esempio lo spinarello cresciuto in condizioni di deprivazione.

Effettuerà dimostrazioni aggressive in modo selettivo e completo nei confronti della modella con la pancia rosso vivo. i fattori ambientali, compreso l'allenamento specifico, possono essere molto importanti per lo sviluppo della coordinazione motoria e della capacità natatoria. Lavori del sistema visivo. Tuttavia, questi fattori non possono spiegare la specificità selettiva della risposta del pesce allo stimolo della metà del fondo rosso rispetto ad altri modelli. Per il comportamento istintivo sembra di fondamentale importanza proprio questa specificità che si manifesta nelle condizioni adeguate. psiche animale sensoriale elementare

La complessità delle interazioni del genotipo con i fattori dell'esperienza individuale non è mai così chiara come nello studio dell'ontogenesi del canto negli uccelli. Il canto è innato o acquisito? Analizzando una serie di esempi tratti dalla letteratura più ampia, rivisiteremo i numerosi problemi che sorgono quando si tenta di rispondere a questa domanda.

I suoni vocali emessi dagli uccelli si dividono in due tipologie: richiami e canti. I richiami sono segnali brevi e abbastanza semplici che vengono solitamente emessi da individui di entrambi i sessi in qualsiasi periodo dell'anno e che sono quasi gli stessi in tutti i membri della specie. Al contrario, le canzoni hanno uno schema acustico più complesso. Molto spesso vengono “eseguite” dai maschi durante il periodo di corteggiamento, di difesa del territorio o entrambi. Sono spesso stagionali e mostrano una significativa variabilità individuale.

Imitazione quando si insegna una canzone. Molti uccelli sono in grado di apprendere un gran numero di canti diversi per imitazione. È noto che specie come i tordi tordi e gli uccelli lira australiani imitano i richiami di altre specie negli ambienti naturali. Altri uccelli, compresi alcuni pappagalli, imitano una varietà di canti diversi in cattività, ma a quanto pare lo fanno raramente in natura.

Troviamo un'altra variazione su questo tema in un gruppo di specie che imparano il loro canto dal maschio che le ha allevate, sia esso il proprio padre o un maschio straniero. Il modello è definito da “connessione sociale”. Queste specie includono il ciuffolotto e il fringuello zebrato.

I passeri canori ereditano una sorta di "matrice". Questa matrice è un "sistema di riconoscimento" che consente all'uccello di determinare quale canto è "corretto". Si presume che quando un pulcino canta una canzone per la prima volta, questa venga “testata” rispetto alla matrice e venga gradualmente migliorata controllandola costantemente fino a ottenere una normale canzone da adulto. L'uccello è in grado di perfezionare il suo canto specie-specifico quando viene tenuto in isolamento, ma solo se riesce a sentire se stesso.

In alcuni casi, i tratti comportamentali servono come unico criterio per distinguere tra animali appartenenti a specie diverse. Ne troviamo un esempio nelle lucciole. I maschi di specie diverse attirano le femmine con segnali luminosi specie-specifici durante il volo e le femmine rispondono selettivamente solo ai lampi prodotti dai maschi della loro stessa specie.

Le specie animali variano in modo significativo nel ruolo che l'apprendimento gioca nello sviluppo di repertori comportamentali specie-specifici: specie diverse apprendono completamente.

Canto degli uccelli. Forse l'esempio più chiaro di differenze di specie di questo tipo è il canto degli uccelli. Alcune specie possono produrre un canto specie-specifico completo senza mai sentire un altro individuo cantare, e alcune devono sentirlo. Gli stimoli che possono modificare lo sviluppo del canto variano da uccello a uccello. Nello zigolo dalla testa bianca, ad esempio, i canti di altre specie non hanno quasi alcun effetto sullo sviluppo del canto. Questi uccelli sono dotati di una sorta di "matrice" che è insensibile al canto degli altri uccelli, ma cambia sotto l'influenza del canto specifico della specie. L'onomatopea negli storni Maya in condizioni naturali è caratterizzata da una specificità simile. I Myna non solo non imitano gli uccelli di altre specie, ma, come si è scoperto, reagiscono selettivamente solo ai richiami di individui del loro stesso sesso.

Formazione sulla selezione degli alimenti. In molte specie, un aspetto molto importante dello sviluppo comportamentale è lo sviluppo delle preferenze alimentari. Molti animali devono imparare quale cibo è adatto a loro. Sembra che i ratti imparino la selezione del cibo sulla base di due meccanismi. Le caratteristiche gustative del latte materno permettono ai giovani animali di sapere cosa sta mangiando la madre e di fargli preferire lo stesso tipo di cibo. Inoltre, i cuccioli solitamente mangiano per la prima volta cibi solidi vicino ad animali adulti e quindi mangiano le loro stesse cose.

In una serie di esperimenti, Haugen ha studiato lo sviluppo del riconoscimento del cibo nei polli. Hogen nota che "molti dei meccanismi che portano il pulcino al suo obiettivo sembrano essere particolarmente adattati alle condizioni incontrate dal pulcino appena schiuso, e questi meccanismi sono spesso del tutto incoerenti con alcune delle leggi della teoria dell'apprendimento tradizionale, critica o sensibile, il periodo di associazione con un lungo ritardo e il rafforzamento delle reazioni di beccatura senza la conseguente discriminazione degli oggetti a cui è diretto: tutti questi punti giocano un ruolo nello sviluppo del riconoscimento del cibo.

Riconoscimento individuale dei parenti. Diverse specie di uccelli differiscono nella loro capacità di riconoscere altri individui. Apparentemente non è tipico degli uccelli canori territoriali diurni. I giovani uccelli in stormo, come i pulcini e gli anatroccoli, sono in grado di riconoscere bene le loro madri e seguirle.

Il riconoscimento individuale dei conspecifici negli uccelli adulti in stormo è molto importante in connessione con la creazione di una gerarchia di dominanza. Nei polli, la base più probabile per il riconoscimento individuale è un pettine in combinazione con un becco o orecchini.

Negli uccelli costieri della riproduzione coloniale, il riconoscimento individuale è molto importante sia per i membri di una coppia sposata che per i genitori e la loro prole. Senza tale riconoscimento, le cure parentali potrebbero estendersi ai pulcini di altre persone. È sorprendente che in molti casi questo riconoscimento si basi sulle caratteristiche individuali dei segnali vocali.

Reazioni difensive specie-specifiche. Balls, nel suo importantissimo articolo, criticava le disposizioni della teoria dell'apprendimento tradizionale applicate all'evitamento. Ha osservato che in condizioni di laboratorio, gli animali risolvono alcuni compiti di evitamento più velocemente di altri e ha suggerito che queste differenze potrebbero essere comprese tenendo conto delle reazioni difensive specie-specifiche. Secondo Balls gli animali in natura non imparano gradualmente a evitare il pericolo, come si potrebbe dedurre dai dati di laboratorio: allora morirebbero prima che l'apprendimento fosse completato. Piuttosto, stimoli nuovi o inaspettati innescano l’espressione di reazioni difensive innate.

L'“apprendimento” sarà rapido se la reazione di evitamento che occorre sviluppare nell'animale è una delle reazioni difensive caratteristiche di una data situazione, ed è vicina ad essa. Ma quando a un animale viene insegnata una risposta che è incompatibile con il suo comportamento difensivo specie-specifico, questa verrà appresa molto lentamente. Le speculazioni di Bolles hanno stimolato un'intensa ricerca sulla relazione tra risposte difensive specie-specifiche e condizionamento all'evitamento, e i risultati ottenuti sono generalmente coerenti con la sua ipotesi.

Lorenz ha proposto il concetto di comportamento istintivo. Ecco un elenco delle principali opinioni classiche degli etologi sul comportamento di questo tipo.

• 1. Gli atti comportamentali istintivi sono geneticamente determinati come risultato della selezione naturale. Le azioni istintive sono nate perché, attraverso la selezione, tale comportamento è risultato codificato nei geni dell'organismo.
• 2. Le forme di comportamento istintivo sono assolutamente separate dalle forme acquisite individualmente. Non ci sono transizioni tra i due; appartengono a due categorie completamente diverse.
• 3. Esiste una “reciproca intercalazione” sia tra gli istinti che tra le reazioni condizionate. Lorenz credeva che gli elementi o le unità di comportamento fossero innati o acquisiti.

In molti casi il comportamento è costituito da elementi misti e intrecciati di entrambi i tipi, tanto che la componente istintiva può seguire direttamente quella acquisita e viceversa. Gli atti di comportamento olistici rappresentano la manifestazione totale di innato e acquisito. Ma se li scomponi in elementi separati, puoi scoprire l'intreccio di unità riflesse istintive e condizionate.

4. Si credeva che gli elementi istintivi non fossero soggetti a cambiamenti. L'esperienza gioca un ruolo importante nell'attuazione del comportamento istintivo, ma determina solo quale tipo di reazione dovrebbe verificarsi e quale dovrebbe essere la sua intensità.

“Il risultato non è mai un nuovo atto comportamentale che non sia ereditariamente fissato e predeterminato come una certa combinazione di movimenti”.

5. Sebbene le azioni istintive siano finemente adattate all'ambiente esterno, vengono eseguite senza alcuna consapevolezza del loro scopo. Gli istinti sono reazioni sorprendentemente convenienti, ma vengono eseguite “alla cieca”. Lo si può vedere osservando gli animali in circostanze insolite: il comportamento istintivo, appropriato in condizioni normali, si rivela inappropriato in una situazione nuova, eppure procede nel modo consueto.

Per Lorenz, il problema centrale della teoria degli istinti è spiegare l'adattabilità di specifiche forme di comportamento che si manifestano in determinate situazioni. Sostiene che le uniche fonti di “informazione” che guidano lo sviluppo del comportamento sono la filogenesi e l’apprendimento. Questo utilizzo del concetto di “informazione” è stato accolto con disapprovazione. Ad un livello, l'adozione di questa analogia non tanto chiarisce quanto oscura il problema, e ad un altro livello il concetto di “informazione” viene interpretato in termini matematici nella cosiddetta “teoria dell'informazione”.

Molte specie animali formano comunità organizzate caratterizzate da complessi sistemi di comunicazione, specializzazione funzionale, tendenza degli individui a restare uniti, costanza di composizione ed esclusione degli estranei alla propria specie. La vita sociale può essere studiata cercando di comprendere la struttura della comunità nel suo insieme o esaminando le interazioni individuali che compongono la vita della comunità.

Molte comunità sono organizzate secondo una gerarchia con dominanza o secondo il principio di territorialità. Entrambe le organizzazioni garantiscono il diritto di accesso prioritario alle risorse per determinati individui. Con una struttura territoriale, il diritto di primazia si applica solo all'interno di una certa area limitata. Esistono molte forme diverse di territorialità.

Possiamo parlare di comunicazione (trasferimento di informazioni) nei casi in cui un animale esegue un'azione che provoca un cambiamento nel comportamento di un altro individuo. Per lo studio dei sistemi di trasmissione dell'informazione vengono utilizzati metodi di correlazione e sperimentali e il metodo dell'insegnamento.

• 1. Identificazione. Messaggi che identificano la categoria o classe a cui appartiene il mittente.
• 2. Probabilità. Un messaggio sulla probabilità relativa che il mittente esegua una determinata azione.
• 3. Insieme generale. Una serie di messaggi utilizzati in situazioni così diverse che è difficile attribuire loro una sola funzione.
• 4. Locomozione. Messaggi trasmessi solo durante il movimento o prima del suo inizio.
• 5. Aggressione. Messaggi che indicano la possibilità di un attacco.
• 6. Fuga. Messaggi che indicano la possibilità di volo.
• 7. Complesso non agonistico. Un insieme di messaggi che indicano che le azioni agonistiche sono improbabili.
• 5. Associazione . Messaggi trasmessi quando un animale si avvicina o rimane vicino a un altro.
• 9. Un complesso limitato dalle connessioni. Messaggi trasmessi solo tra individui uniti da forti legami (coniugi, genitori e prole).
• 10. Gioco. Messaggi trasmessi solo durante il gioco.
• 11. Copulazione. Messaggi utilizzati prima e durante la copulazione.
• 12. Frustrazione. Dimostrazioni che si verificano solo nei casi in cui questa forma di comportamento viene repressa per qualche motivo.