Capitolo IX. Fondamenti biologici della modellistica matematica della dinamica delle popolazioni ittiche

Considereremo i modelli analitici in questa sezione. Nei modelli analitici, input. ed uscire. I parametri sono collegati da espressioni esplicite: equazioni, disequazioni, ecc. Se risolviamo sistemi di equazioni di Kolmogorov-Erlang, questo è un modello analitico, ma se ci concentriamo su un modello grafico e conduciamo un esperimento statistico, determinando come il sistema serve il flusso di richieste, allora questo è un modello di simulazione. Per risolvere un modello analitico, di solito è necessario utilizzare metodi numerici per risolvere i problemi, ma alcuni modelli forniscono anche una soluzione analitica, perché vengono utilizzati metodi diversi per risolvere problemi matematici diversi; talvolta i modelli analitici sono divisi per metodi (integrale, differenziale, lineare, ecc.), ma solitamente per aree di applicazione (fisica, chimica, biologica, pedagogica, tecnica). Diamo un'occhiata ad alcuni esempi di matematica analitica. modelli che sono i più semplici e allo stesso tempo classici.

Modelli matematici in fisica e tecnologia

In fisica, la modellizzazione viene utilizzata principalmente per descrivere processi industriali che comportano la soluzione di equazioni differenziali e derivate parziali. Tutti gli altri modelli sono solitamente una versione semplificata di questi processi. La base per la costruzione dei modelli è la seguente: leggi ed equazioni:

Alcune equazioni sono scritte in forma unidimensionale o utilizzando il raggio vettore

;

2. Modello di un sistema oscillatorio

Diamo un'occhiata dal semplice al complesso. Ad esempio, ci sono molti oggetti circostanti in cui la vibrazione è importante (motori). Le oscillazioni sono comuni anche nei sistemi elettrici. Assumeremo di avere oscillazioni unidimensionali (lungo un asse).

La posizione dell'oggetto è determinata da una coordinata x, l'equazione sarà
.

La soluzione a questo differenziale. l'equazione è ben nota, lo è

Oscillazioni Armoniche con sfasamento, non smorzate.

Complichiamo il modello: introduciamo l'attenuazione

(K-coefficiente di attenuazione)

Se K è piccolo (K<<1), то решение не будет сильно отличаться. Решение системы приводит к возникновению
.

K=0,1 - l'attenuazione è chiaramente visibile (periodica). All'aumentare di K (
) - smorzamento aperiodico, quando non esiste un singolo periodo.

Frequenza naturale
, frequenza in vigore R. Quando le frequenze sono uguali, otteniamo un forte aumento dell'ampiezza delle oscillazioni: risonanza. Se durante l'oscillazione si produce risonanza, le oscillazioni naturali si estinguono, lasciando oscillazioni forzate alla frequenza della forza forzata.

A<<1, W>>pag.

Modulazione. Al suo interno sono presenti oscillazioni naturali, la loro ampiezza è modellata con la frequenza delle oscillazioni naturali (battiti)

Se K<0, м.б. (т.к. она только мешает) – параметрический резонанс.

Esempio: molle per auto (normalmente utili per vibrazioni oscillanti).

La risonanza può avere valore negativo o positivo. L'emissione di onde elettromagnetiche si basa su risonanze, sia ordinarie che parametriche. L'emissione e la ricezione delle onde elettromagnetiche sono risonanti. La risonanza parametrica è vantaggiosa perché è molto più potente del solito. Questo è un mezzo conveniente per generare, ad esempio, oscillazioni a microonde (registratore). Per la risonanza parametrica non è necessaria una frequenza naturale, quindi è possibile pompare energia fino alla distruzione di questo risonatore. Ma potrebbe esserci anche danno, distruzione, il che è spiacevole.

Modulazione- la base della comunicazione radio. C'è una frequenza portante che viene modulata e poi demodulata. Il suono è a bassa frequenza (36 kHz) e le onde radio viaggiano ad alte frequenze, il che significa che sono necessari i megahertz. C'è modulazione di ampiezza, fase e frequenza. L'effetto del battito è solitamente dannoso, disturbante: è una fonte di rumore. A volte vengono realizzati generatori di rumore speciali utilizzando i battiti.

Modello di conducibilità termica dello strato sottile

vetro (sottile, lungo),
- la temperatura sarà quindi uniforme
.
confine
Solitamente questa equazione non viene risolta esplicitamente, ma utilizzando un'approssimazione cellulare. Risolvendo questo sistema di equazioni, troviamo i valori nei nodi della griglia. Altri problemi di conduttività termica, elettrostatica ed elettrodinamica sono modellati in modo simile. Il problema principale è la complessità del calcolo, motivo per cui sono necessari computer potenti.

Un altro modello è il movimento di un corpo lanciato ad angolo rispetto all'orizzonte. Per risolverlo viene utilizzato il cosiddetto metodo di ripresa; è già vicino alla modellazione simulativa.

Inoltre, un modello del movimento del razzo:

- Equazione di Ciolkovskij.

Modelli cinetici e strutturali in chimica

In chimica sono principalmente comuni i modelli delle reazioni chimiche e la struttura di un modello chimico. connessioni. Per chimica. reazioni, la cosa più importante è la cinetica, cioè cambiamento nel corso delle reazioni nel tempo, ad es. Più veloce è la reazione, meno reagente rimane e viceversa. All'inizio del XX secolo Adolf Lotka formulò un modello di reazioni cinetiche, che venne chiamato modello Volterra-Lotka. Catena di trasformazioni delle sostanze:

È stato ottenuto un sistema differenziale. equazioni. Queste equazioni hanno un significato simile alle equazioni di Kolmogorov-Erlang. Ciò dimostra che anche queste erano equazioni cinetiche e che tutti i processi cinetici sono simili tra loro.

In chimica, le equazioni cinetiche sono complicate dal fatto che le quantità non sono costanti, ma dipendono da quantità come,

composizione chimica delle sostanze (la temperatura obbedisce alla legge della capacità termica, R dipende dalla diffusione, che è data dall'equazione
- Legge di diffusione di Fick. La legge del trasferimento di filtrazione di Darcy ha una relazione simile). Di conseguenza, dobbiamo risolvere queste equazioni complesse simultaneamente con l'equazione cinetica.

In chimica sono di grande importanza i modelli strutturali delle molecole: H-O-H, particolarmente convenienti per le sostanze organiche (hanno una struttura molto complessa).

Quando si studia una nuova sostanza chimica. le sostanze creano una nuova sostanza chimica. analisi: determinare le proporzioni contenenti determinate sostanze. Quindi puoi determinare da quali atomi è composta la molecola, ma anche come sono collegati. Viene introdotto un legame di valenza. Alcuni atomi hanno un primo legame di valenza, altri un secondo, ecc. Sono stati scoperti isomeri della sostanza con lo stesso numero di molecole, ma con proprietà diverse.

2 compiti:

Determinare la struttura interna di una molecola e correlarne la struttura e le proprietà chimiche. proprietà, cioè studio degli isomeri.

Progettare isomeri: impara come creare strutture stabili per molecole di vario tipo e fornire loro ipotesi. proprietà.

Entrambi questi problemi sono diventati così popolari nella chimica organica che sono stati persino creati sistemi speciali per modellare le molecole.

Modelli matematici in biologia

La biologia è estremamente correlata alla chimica e alla biochimica => la modellazione strutturale è passata dalla chimica alla biologia. Le strutture biologiche sono strutture chimiche molto complesse => è apparsa la scienza della biochimica, che studia la chimica delle strutture biologiche. È qui che i metodi di modellazione strutturale si sono rivelati molto utili. I problemi più famosi associati alla modellazione genetica.

I geni sono molecole da cui si formano i cosiddetti componenti informativi degli esseri viventi: DNA, RNA. Fondamentalmente i geni sono già stati studiati e conosciuti, ma restano dubbi su quali geni siano inclusi in questo o quel DNA e come siano collegati tra loro. Perché anche nel DNA più semplice ci sono decine di migliaia di geni, è nato il progetto mondiale “modello DNA”, prima nelle creature più semplici, ora negli esseri umani (completamento). La modellazione strutturale è leader in biochimica.

Modelli di lotta intraspecifica

Gli individui della stessa specie competono tra loro. All'inizio, quando gli individui sono pochi e le condizioni sono favorevoli e la popolazione cresce rapidamente, si verificano restrizioni dovute alla lotta tra individui della stessa specie. Il primo modello semplice è stato il modello di crescita: il modello di crescita sfrenata. In questo modello non esiste competizione intraspecifica;

Di più UN, minore è la crescita, tuttavia, e questo modello non è in grado di descrivere alcuni dei fenomeni che si sono verificati negli ecosistemi reali. In alcuni sistemi si verificavano fluttuazioni nei numeri di anno in anno. Abbiamo introdotto un ulteriore parametro e complicato il modello

Coefficiente B determina la dipendenza non lineare del tasso di crescita R dal numero. Lo studio numerico di questo modello ha rivelato 4 situazioni caratteristiche:

Crescita monotona

Situazione di oscillazioni smorzate

La situazione delle oscillazioni non smorzate

Situazione di fluttuazioni (cambiamenti casuali)

Questi modelli sono discreti, ma è anche possibile costruirne uno continuo, cinetico, la cui equazione:

. allo stesso tempo R- una sorta di analogo della velocità. Questo modello a due parametri è chiamato modello cinetico logistico (modello Voltaire-Lottky).

Modelli di competizione interspecifica

Se due specie coesistono e si influenzano attivamente a vicenda, si verificano processi di competizione e lotta interspecifica. Il modello più famoso (cinetico) di Voltaire - Vassoi è una competizione di due tipi:

I coefficienti determinano la relazione tra 2 tipi. Se, allora l'aumento degli individui della seconda specie porta ad una diminuzione degli individui della prima specie. Il secondo tipo sopprime il primo. Se, allora gli individui della seconda specie non influenzano. Ovviamente, più lupi, meno lepri. Il modello ha 6 parametri: il suo studio è molto difficile, quindi solitamente alcuni parametri sono fissi. In generale, gli studi di questo modello parametrico hanno dimostrato che le popolazioni di predatori e prede subiscono cambiamenti ciclici. Anche in biologia viene utilizzata molto spesso la modellazione di simulazione.

Modellistica di simulazione in biologia

Modello di vita

Simula la riproduzione delle creature più semplici, pone alcune restrizioni sulla riproduzione, sulla morte, ecc., quindi esegue un esperimento e ne traccia le dinamiche nel tempo. L'opzione più semplice (scuola). Prendi una tabella di celle vuote e piene (vive). Vengono stabilite delle regole, ad esempio, se una cellula vivente è circondata da 4 o più viventi, allora muore per sovrappopolazione, se ce n'è solo una vicino o no, muore di solitudine. Se una persona morta è adiacente a 3 viventi, riprende vita. Sperimentare:

Viene impostata la configurazione casuale iniziale delle cellule viventi

Specifica il numero di punti temporali che verranno tracciati

In un ciclo, la tabella viene aggiornata in determinati momenti secondo le regole indicate e si osservano i cambiamenti dell'immagine. Sono stati studiati sistemi simili e si è scoperto che tale tavolo potrebbe contenere configurazioni stabili che non collassano.

Modelli in economia

Le scienze economiche sono una delle aree di applicazione più importanti della modellizzazione; è qui che i modelli forniscono la massima efficienza, ad esempio, se si ottimizza la spesa dell'intero stato in un modello, l'effetto sarà espresso in miliardi di dollari. Si possono distinguere i seguenti tipi di modelli:

Modello LP (lineare) – modello di risorse, riserve, ecc.

Modelli costruiti sul problema dei trasporti (distribuzione e trasporto delle merci)

I modelli di programmazione intera (il risultato appartiene al dominio degli interi, numero di persone, numero di fabbriche, ecc.) sono modelli del primo tipo con parametri interi.

Modelli di programmazione dinamica - legati principalmente allo sviluppo di qualsiasi produzione, azienda, ecc.

Modelli di gioco associati al confronto e alla competizione.

Modelli predittivi relativi alla previsione di situazioni con carenza di informazioni o eventi casuali.

Modelli di controllo automatico (per rendere ottimale il sistema di controllo)

i modelli non lineari vengono risolti solo in casi selezionati.

34. Modellazione stocastica. Metodo Monte Carlo in simulazione. Generazione di numeri casuali e pseudo-casuali. Metodi e algoritmi di generazione. Generazione di numeri casuali distribuiti secondo leggi di distribuzione esponenziale, normale e arbitraria.

Programmazione stocastica– una sezione di programmazione matematica, un insieme di metodi per risolvere problemi di ottimizzazione di natura probabilistica. Ciò significa che o i parametri dei vincoli (condizioni) del problema, o i parametri della funzione obiettivo, o entrambi sono variabili casuali (contengono componenti casuali).

Problema di ottimizzazione- un problema economico e matematico, il cui obiettivo è trovare la migliore distribuzione delle risorse disponibili. Viene risolto utilizzando un modello ottimale utilizzando metodi di programmazione matematica, ovvero cercando il massimo o il minimo di alcune funzioni sotto determinate restrizioni (ottimizzazione condizionale) e senza restrizioni (ottimizzazione incondizionata). La soluzione ad un problema di ottimizzazione è chiamata soluzione ottima, piano ottimo o punto ottimo.

Le variabili casuali sono caratterizzate da medie, varianza, correlazione, regressione, funzione di distribuzione, ecc.

Modellazione statistica– modellazione utilizzando processi e fenomeni casuali.

Esistono 2 opzioni per utilizzare la modellazione statistica:

– nei modelli stocastici possono esserci parametri o interazioni casuali. La relazione tra i parametri è casuale o molto complessa.

– anche per i modelli deterministici si possono utilizzare metodi statistici. La modellazione statica viene quasi sempre utilizzata nei modelli di simulazione

Modelli, dove esiste una relazione uno a uno tra i parametri e non sono presenti parametri casuali, vengono chiamati deterministico.

Processi deterministici– alcuni processi in cui tutti i processi sono determinati dalle leggi.

L'uomo considera tutti i processi deterministici, ma nel tempo vengono scoperti processi casuali. Processo casuale- questo è un processo, il cui corso può essere diverso a seconda dei casi, e viene determinata la probabilità dell'uno o dell'altro corso.

Uno studio dei processi ha dimostrato che sono di 2 tipi:

a) Processi di natura casuale;

b) Processi deterministici molto complessi;

È stato dimostrato un teorema centrale secondo il quale la somma di diversi processi aumenta la natura casuale. Quindi, se aggiungi sequenze completamente diverse che non sono correlate tra loro, il risultato nel limite tende a una distribuzione normale. Ma è noto che la distribuzione normale è costituita da eventi indipendenti, pertanto la combinazione di eventi deterministici nel limite porta alla loro casualità.

Quello. in natura non esistono processi del tutto puramente deterministici; esiste sempre una mescolanza di processi deterministici e casuali. L'effetto di un fattore casuale è chiamato “rumore”. Le fonti di rumore sono processi deterministici complessi (movimento browniano delle molecole).

Nella modellazione di simulazione, i processi complessi vengono spesso sostituiti da processi casuali; pertanto, per realizzare un modello di simulazione, è necessario imparare a modellare processi casuali utilizzando metodi di modellazione statici. I processi casuali nella meccanica quantistica sono rappresentati da una sequenza di numeri casuali, il cui valore varia in modo casuale.

Nella modellizzazione statistica, viene spesso utilizzato il metodo di test statistico Monte Carlo. Metodo Montecarloè un metodo numerico per risolvere problemi matematici modellando variabili casuali.

L'essenza del metodo: per determinare una caratteristica costante o deterministica di un processo, è possibile utilizzare un esperimento statico, i cui parametri, nel limite, sono legati alla quantità da determinare. Essenza del metodo Monte Carlo consiste in quanto segue: devi trovare il valore di a di una quantità studiata. Per fare ciò, scegli la seguente variabile casuale
, la cui aspettativa matematica è uguale a :
. In pratica fanno questo: producono test, a seguito dei quali ottengono valori possibili
; calcolare la loro media aritmetica
e accettare come stima (valore approssimativo) il numero richiesto :
.

Consideriamo l'essenza del metodo su esempi il suo utilizzo.

Abbiamo già detto che l'approccio matematico allo studio di alcuni fenomeni del mondo reale inizia solitamente con la creazione di corrispondenti concetti generali, cioè con la costruzione di modelli matematici che abbiano le proprietà per noi essenziali dei sistemi e processi che studiamo. Abbiamo anche accennato alle difficoltà legate alla costruzione di tali modelli in biologia, difficoltà causate dall'estrema complessità dei sistemi biologici. Tuttavia, nonostante queste difficoltà, l’approccio “modello” ai problemi biologici si sta ora sviluppando con successo e ha già portato alcuni risultati. Esamineremo alcuni modelli relativi a vari processi e sistemi biologici.

Parlando del ruolo dei modelli nella ricerca biologica, è importante notare quanto segue. Anche se intendiamo il termine "modello" in senso astratto - come un certo sistema di concetti logici, e non come un vero e proprio dispositivo fisico, un modello è comunque qualcosa di significativamente più di una semplice descrizione di un fenomeno o di un'ipotesi puramente qualitativa, in in cui c’è ancora abbastanza spazio per ambiguità e opinioni soggettive di vario genere. Ricordiamo il seguente esempio, risalente ad un passato piuttosto lontano. Un tempo Helmholtz, mentre studiava l'udito, avanzò la cosiddetta teoria della risonanza, che sembrava plausibile da un punto di vista puramente qualitativo. Tuttavia, calcoli quantitativi effettuati successivamente, tenendo conto dei valori reali delle masse, dell’elasticità e della viscosità dei componenti che compongono il sistema uditivo, hanno mostrato l’inconsistenza di tale ipotesi. In altre parole, il tentativo di trasformare un'ipotesi puramente qualitativa in un modello esatto che ne consentisse l'indagine con metodi matematici ha rivelato immediatamente l'inconsistenza dei principi originari. Naturalmente, se abbiamo costruito un certo modello e anche ottenuto un buon accordo tra questo modello e i risultati del corrispondente esperimento biologico, ciò non dimostra ancora la correttezza del nostro modello. Ora, se, sulla base dello studio del nostro modello, possiamo fare alcune previsioni sul sistema biologico che stiamo modellando, e poi confermare queste previsioni con un esperimento reale, allora questa sarà una prova molto più preziosa a favore della correttezza di il modello.

Ma passiamo ad esempi specifici.

2. Circolazione sanguigna

Uno dei primi, se non il primo, lavoro sulla modellazione matematica dei processi biologici dovrebbe essere considerato il lavoro di Leonhard Euler, in cui sviluppò la teoria matematica della circolazione sanguigna, considerando, in prima approssimazione, l'intero sistema circolatorio come costituito da un serbatoio con pareti elastiche, resistenza periferica e pompa. Queste idee di Eulero (così come alcune delle sue altre opere) furono inizialmente completamente dimenticate, e poi riprese in opere successive di altri autori.

3. Leggi di Mendel

Un modello abbastanza antico e noto, ma comunque molto notevole in biologia, è la teoria mendeliana dell'ereditarietà. Questo modello, basato su concetti teorici della probabilità, prevede che i cromosomi delle cellule madri contengano determinati insiemi di caratteristiche, che durante la fecondazione si combinano in modo indipendente e casuale. Successivamente questa idea di fondo ha subito chiarimenti molto significativi; ad esempio, si è scoperto che non sempre i diversi segni sono indipendenti l'uno dall'altro; se sono associati allo stesso cromosoma, possono essere trasmessi solo in una determinata combinazione. Inoltre, si è scoperto che diversi cromosomi non si combinano in modo indipendente, ma esiste una proprietà chiamata affinità cromosomica, che viola questa indipendenza, ecc. Attualmente, i metodi teorico-probabilistici e statistici sono ampiamente penetrati nella ricerca genetica e persino il termine "matematico" genetica” ha ricevuto pieni diritti di cittadinanza. Attualmente si sta svolgendo un intenso lavoro in questo settore e sono stati ottenuti molti risultati interessanti sia dal punto di vista biologico che da quello puramente matematico; Tuttavia, la base stessa di questi studi è il modello creato da Mendel più di 100 anni fa.

4. Modelli muscolari

Uno degli oggetti più interessanti della ricerca fisiologica è il muscolo. Questo oggetto è molto accessibile e lo sperimentatore può effettuare molti studi semplicemente su se stesso, disponendo solo di attrezzature relativamente semplici. Anche le funzioni svolte da un muscolo in un organismo vivente sono abbastanza chiare e definite. Nonostante tutto ciò, numerosi tentativi di costruire un modello soddisfacente della funzione muscolare non hanno prodotto risultati definitivi. È chiaro che sebbene un muscolo possa allungarsi e contrarsi come una molla, le sue proprietà sono completamente diverse e, anche in prima approssimazione, una molla non può essere considerata una parvenza di un muscolo. Per una molla esiste una stretta relazione tra il suo allungamento e il carico ad essa applicato. Per un muscolo non è così: un muscolo può cambiare la sua lunghezza mantenendo la tensione e, viceversa, cambiare la forza di trazione senza cambiare la sua lunghezza. In poche parole, alla stessa lunghezza, un muscolo può essere rilassato o teso.

Tra le varie modalità di funzionamento possibili per un muscolo, le più significative sono la cosiddetta contrazione isotonica (cioè una contrazione in cui la tensione muscolare rimane costante) e la tensione isometrica, in cui la lunghezza del muscolo non cambia (entrambi le estremità sono fisse). Studiare un muscolo in queste modalità è importante per comprendere i principi del suo funzionamento, sebbene in condizioni naturali l'attività muscolare non sia né puramente isotonica né puramente isometrica.

Sono state proposte varie formule matematiche per descrivere la relazione tra la velocità di contrazione muscolare isotonica e l'entità del carico. La più famosa di queste è la cosiddetta equazione caratteristica di Hill. Sembra

(P+a)V=b(P 0 -P),

- velocità di contrazione, un, b E P0- permanente.

Altre formule ben note per descrivere la stessa relazione sono l'equazione di Ober

P = P 0 e- V⁄P ±F

e l'equazione di Polissar

V=cost (A 1-P/P 0 - B 1-P/P 0).

L'equazione di Hill è diventata molto diffusa in fisiologia; fornisce un buon accordo con l'esperimento per i muscoli di un'ampia varietà di animali, sebbene in realtà rappresenti il ​​risultato di un "adattamento" piuttosto che un'inferenza da qualche modello. Altre due equazioni, che danno approssimativamente la stessa dipendenza dell'equazione di Hill su un intervallo abbastanza ampio di carichi, sono state ottenute dai loro autori da alcune idee sul meccanismo fisico-chimico della contrazione muscolare. Esistono numerosi tentativi di costruire un modello del lavoro muscolare, considerando quest'ultimo come una combinazione di elementi elastici e viscosi. Tuttavia, non esiste ancora un modello sufficientemente soddisfacente che rifletta tutte le principali caratteristiche del lavoro muscolare nelle varie modalità.

5. Modelli di neuroni, reti neurali

Le cellule nervose, o neuroni, sono le “unità lavoratrici” che compongono il sistema nervoso e alle quali il corpo animale o umano deve tutta la sua capacità di percepire i segnali esterni e di controllare le varie parti del corpo. Una caratteristica delle cellule nervose è che tale cellula può trovarsi in due stati: riposo ed eccitazione. In questo, le cellule nervose sono simili a elementi come tubi radio o trigger a semiconduttore, da cui vengono assemblati i circuiti logici dei computer. Negli ultimi 15-20 anni sono stati fatti molti tentativi per modellare l'attività del sistema nervoso, sulla base degli stessi principi su cui si basa il lavoro dei computer generici. Già negli anni ’40 i ricercatori americani McCulloch e Pitts introdussero il concetto di “neurone formale”, definendolo come un elemento (la cui natura fisica non ha importanza) dotato di un certo numero di “eccitatori” e di un certo numero di “ input “inibitori”. Questo elemento stesso può trovarsi in due stati: "riposo" o "eccitazione". Uno stato eccitato si verifica se il neurone riceve un numero sufficiente di segnali eccitatori e non ci sono segnali inibitori. McCulloch e Pitts hanno dimostrato che con l'aiuto di circuiti composti da tali elementi è possibile, in linea di principio, implementare qualsiasi tipo di elaborazione delle informazioni che avviene in un organismo vivente. Ciò, tuttavia, non significa affatto che in questo modo abbiamo appreso i veri principi del sistema nervoso. Innanzitutto, sebbene le cellule nervose siano caratterizzate dal principio “tutto o niente”, cioè dalla presenza di due stati chiaramente definiti: riposo ed eccitazione, non ne consegue affatto che il nostro sistema nervoso, come un computer universale, utilizzi un sistema binario codice digitale composto da zero e uno. Ad esempio, nel sistema nervoso, sembra che la modulazione di frequenza giochi un ruolo significativo, cioè la trasmissione di informazioni utilizzando la lunghezza degli intervalli di tempo tra gli impulsi. In generale, nel sistema nervoso, a quanto pare, non esiste una tale divisione dei metodi di codifica delle informazioni in “digitale” discreto) e “analogico” (continuo), disponibile nella moderna tecnologia informatica.

Affinché un sistema di neuroni funzioni nel suo insieme, è necessario che ci siano alcune connessioni tra questi neuroni: gli impulsi generati da un neurone devono arrivare agli input di altri neuroni. Queste connessioni possono avere una struttura corretta e regolare, oppure possono essere determinate solo da modelli statistici ed essere soggette a determinati cambiamenti casuali. Nei dispositivi informatici attualmente esistenti non è consentita la casualità nelle connessioni tra gli elementi, tuttavia esistono numerosi studi teorici sulla possibilità di costruire dispositivi informatici basati sui principi delle connessioni casuali tra gli elementi. Ci sono argomenti abbastanza seri a favore del fatto che anche le connessioni tra i neuroni reali nel sistema nervoso sono in gran parte statistiche e non strettamente regolari. Tuttavia, le opinioni su questo argomento differiscono.

In generale, si può dire quanto segue riguardo al problema della modellazione del sistema nervoso. Sappiamo già molto sulle peculiarità del lavoro dei neuroni, cioè quegli elementi che compongono il sistema nervoso. Inoltre, con l'ausilio di sistemi di neuroni formali (intesi nel senso di McCulloch e Pitts o in altro senso), simulando le proprietà fondamentali delle vere cellule nervose, è possibile modellare, come già accennato, modalità di elaborazione molto diverse informazioni. Tuttavia, siamo ancora abbastanza lontani da una chiara comprensione dei principi di base del funzionamento del sistema nervoso e delle sue singole parti e, di conseguenza, dalla creazione di un suo modello soddisfacente *.

* (Se riusciamo a creare un qualche tipo di sistema in grado di risolvere gli stessi problemi di un altro sistema, ciò non significa che entrambi i sistemi funzionino secondo gli stessi principi. Ad esempio, puoi risolvere numericamente un'equazione differenziale su un computer digitale fornendogli il programma appropriato, oppure puoi risolvere la stessa equazione su un computer analogico. Otterremo gli stessi o quasi gli stessi risultati, ma i principi di elaborazione delle informazioni in questi due tipi di macchine sono completamente diversi.)

6. Percezione delle immagini visive. Visione dei colori

La visione è uno dei canali principali attraverso i quali riceviamo informazioni sul mondo esterno. La nota espressione - è meglio vedere una volta che sentire cento volte - è vera, tra l'altro, anche da un punto di vista puramente informativo: la quantità di informazioni che percepiamo attraverso la visione è incomparabilmente maggiore di quella percepita dagli altri sensi. Questa importanza del sistema visivo per un organismo vivente, insieme ad altre considerazioni (specificità delle funzioni, possibilità di condurre vari studi senza alcun danno al sistema, ecc.) ha stimolato il suo studio e, in particolare, i tentativi di modellare un approccio alla visione questo problema.

L'occhio è un organo che funge sia da sistema ottico che da dispositivo di elaborazione delle informazioni. Da entrambi i punti di vista, questo sistema ha una serie di proprietà sorprendenti. È notevole la capacità dell'occhio di adattarsi ad una gamma molto ampia di intensità luminose e di percepire correttamente tutti i colori. Ad esempio, un pezzo di gesso in una stanza poco illuminata riflette meno luce di un pezzo di carbone posto in pieno sole, eppure in ognuno di questi casi percepiamo correttamente i colori degli oggetti corrispondenti. L'occhio trasmette bene le differenze relative nell'intensità dell'illuminazione e addirittura le “esagera” un po'. Pertanto, una linea grigia su uno sfondo bianco brillante ci sembra più scura di un campo solido dello stesso colore grigio. Questa capacità dell'occhio di enfatizzare i contrasti nell'illuminazione è dovuta al fatto che i neuroni visivi hanno un effetto inibitorio l'uno sull'altro: se il primo dei due neuroni vicini riceve un segnale più forte del secondo, allora ha un intenso effetto inibitorio sull'altro. in secondo luogo, e la differenza nell'output di questi neuroni è che l'intensità è maggiore della differenza nell'intensità dei segnali di input. Modelli costituiti da neuroni formali collegati sia da connessioni eccitatorie che inibitorie hanno attirato l'attenzione sia di fisiologi che di matematici. Qui ci sono sia risultati interessanti che domande irrisolte.

Di grande interesse è il meccanismo attraverso il quale l'occhio percepisce i diversi colori. Come sai, tutte le sfumature di colore percepite dai nostri occhi possono essere rappresentate come combinazioni di tre colori primari. Tipicamente questi colori primari sono il rosso, il blu e il giallo, corrispondenti alle lunghezze d'onda di 700, 540 e 450 Å, ma questa scelta non è univoca.

La natura “tricolore” della nostra visione è dovuta al fatto che l’occhio umano ha tre tipi di recettori, con la massima sensibilità rispettivamente nelle zone gialla, blu e rossa. La questione di come distinguere un gran numero di sfumature di colore con l'aiuto di questi tre recettori non è molto semplice. Ad esempio, non è ancora abbastanza chiaro cosa sia codificato esattamente questo o quel colore nei nostri occhi: la frequenza degli impulsi nervosi, la localizzazione del neurone che reagisce prevalentemente a una determinata tonalità di colore, o qualcos'altro. Esistono alcune idee modello su questo processo di percezione delle ombre, ma sono ancora del tutto preliminari. Non c'è dubbio, tuttavia, che anche qui i sistemi di neuroni collegati tra loro tramite connessioni sia eccitatorie che inibitorie dovrebbero svolgere un ruolo significativo.

Infine, l'occhio è molto interessante anche come sistema cinematico. Una serie di esperimenti ingegnosi (molti dei quali sono stati condotti nel laboratorio di fisiologia della visione dell'Istituto per i problemi della trasmissione dell'informazione di Mosca) hanno stabilito il seguente fatto, a prima vista inaspettato: se un'immagine è immobile rispetto al occhio, allora l'occhio non lo percepisce. Il nostro occhio, quando esamina un oggetto, lo “sente” letteralmente (questi movimenti oculari possono essere registrati con precisione utilizzando un'apposita attrezzatura). Lo studio dell'apparato motorio dell'occhio e lo sviluppo delle corrispondenti rappresentazioni modello sono piuttosto interessanti sia di per sé che in connessione con altre proprietà (ottiche, informative, ecc.) del nostro sistema visivo.

Riassumendo, possiamo dire che siamo ancora lontani dalla creazione di modelli del sistema visivo completamente soddisfacenti che descrivano bene tutte le sue proprietà di base. Tuttavia, alcuni aspetti e principi importanti del suo funzionamento sono già abbastanza chiari e possono essere modellati sotto forma di programmi informatici per un computer o anche sotto forma di dispositivi tecnici.

7. Modello medio attivo. Diffusione dell'eccitazione

Una delle proprietà più caratteristiche di molti tessuti viventi, soprattutto del tessuto nervoso, è la loro capacità di eccitare e trasferire l'eccitazione da un'area all'altra. Circa una volta al secondo, un’ondata di eccitazione attraversa il nostro muscolo cardiaco, facendolo contrarre e spingendo il sangue in tutto il corpo. L'eccitazione lungo le fibre nervose, diffondendosi dalla periferia (organi sensoriali) al midollo spinale e al cervello, ci informa del mondo esterno, e nella direzione opposta ci sono comandi di eccitazione che prescrivono determinate azioni ai muscoli.

L'eccitazione in una cellula nervosa può avvenire da sola (come si suol dire, "spontaneamente"), sotto l'influenza di una cellula vicina eccitata o sotto l'influenza di qualche segnale esterno, ad esempio, la stimolazione elettrica proveniente da una fonte di corrente. Dopo essere passata in uno stato eccitato, la cellula vi rimane per un po 'di tempo, quindi l'eccitazione scompare, dopodiché inizia un certo periodo di immunità cellulare ai nuovi stimoli, il cosiddetto periodo refrattario. Durante questo periodo, la cellula non risponde ai segnali ricevuti. Quindi la cellula ritorna al suo stato originale, dal quale è possibile la transizione allo stato di eccitazione. Pertanto, l'eccitazione delle cellule nervose ha una serie di proprietà chiaramente definite, a partire dalle quali è possibile costruire un modello assiomatico di questo fenomeno. Inoltre, per studiare questo modello è possibile utilizzare metodi puramente matematici.

Le idee su un tale modello sono state sviluppate diversi anni fa nei lavori di I.M. Gelfand e M.L Tsetlin, che sono state poi continuate da numerosi altri autori. Formuliamo una descrizione assiomatica del modello in questione.

Per “mezzo eccitabile” intendiamo un certo insieme X elementi (“celle”) aventi le seguenti proprietà:

1.Ogni elemento può trovarsi in uno dei tre stati: riposo, eccitazione e refrattarietà;

2. Da ciascun elemento eccitato l'eccitazione si diffonde attraverso molti elementi a riposo con una certa velocità v;

3.Se l'articolo X non è stato eccitato per un periodo specifico T(x), poi trascorso questo tempo entra spontaneamente in uno stato eccitato. Tempo T(x) chiamato il periodo di attività spontanea dell'elemento X. Ciò non esclude il caso in cui T(x)= ∞, cioè quando l'attività spontanea è di fatto assente;

4. Lo stato di eccitazione dura per qualche tempo τ (che può dipendere da X), quindi l'elemento si sposta per un po' R(x) in uno stato refrattario, dopo il quale subentra uno stato di riposo.

Modelli matematici simili si trovano in ambiti completamente diversi, ad esempio nella teoria della combustione o nei problemi della propagazione della luce in un mezzo disomogeneo. Tuttavia, la presenza di un “periodo refrattario” è una caratteristica dei processi biologici.

Il modello descritto può essere studiato sia con metodi analitici sia implementandolo su un computer. In quest'ultimo caso siamo, ovviamente, costretti a presumere che set X(mezzo eccitabile) è costituito da un certo numero finito di elementi (in conformità con le capacità della tecnologia informatica esistente - nell'ordine di diverse migliaia). Per la ricerca analitica è naturale supporre X una certa varietà continua (ad esempio, consideralo X- questo è un pezzo di aereo). Il caso più semplice di un tale modello si ottiene se prendiamo X un segmento (un prototipo di fibra nervosa) e presuppongono che il tempo durante il quale ciascun elemento si trova in uno stato eccitato sia molto breve. Quindi il processo di propagazione sequenziale degli impulsi lungo tale "fibra nervosa" può essere descritto da una catena di equazioni differenziali ordinarie del primo ordine. Già in questo modello semplificato vengono riprodotte alcune caratteristiche del processo di propagazione che si riscontrano anche negli esperimenti biologici reali.

La questione delle condizioni per la comparsa della cosiddetta fibrillazione in un mezzo attivo così modello è molto interessante sia dal punto di vista medico teorico che applicato. Questo fenomeno, osservato sperimentalmente, ad esempio nel muscolo cardiaco, consiste nel fatto che invece di contrazioni ritmiche coordinate, nel cuore compaiono eccitazioni locali casuali, prive di periodicità e che ne interrompono il funzionamento. Il primo studio teorico di questo problema fu intrapreso negli anni '50 grazie al lavoro di N. Wiener e A. Rosenbluth. Attualmente, il lavoro in questa direzione viene svolto intensamente nel nostro Paese e ha già prodotto una serie di risultati interessanti.

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Introduzione

La biologia moderna utilizza attivamente vari rami della matematica: teoria e statistica della probabilità, teoria delle equazioni differenziali, teoria dei giochi, geometria differenziale e teoria degli insiemi per formalizzare idee sulla struttura e sui principi di funzionamento degli oggetti viventi.

Molti scienziati hanno espresso l'idea che un campo della conoscenza diventa una scienza solo quando esprime le sue leggi sotto forma di relazioni matematiche. In accordo con ciò, la scienza più “scientifica” è la fisica: la scienza delle leggi fondamentali della natura, la matematica perché è un linguaggio naturale. In biologia, dove sono oggetto di studio i singoli sistemi viventi, la situazione è più complicata. Solo nel nostro secolo sono apparse la biochimica sperimentale, la biofisica, la biologia molecolare, la microbiologia e la virologia, che studiano fenomeni riproducibili in vitro e utilizzano attivamente metodi fisici, chimici e matematici.

In connessione con l'individualità dei fenomeni biologici, si parla specificamente di modelli matematici in biologia (e non solo del linguaggio matematico). La parola modello qui sottolinea il fatto che stiamo parlando di astrazione, idealizzazione e descrizione matematica, piuttosto, non del sistema vivente stesso, ma di alcune caratteristiche qualitative dei processi che si verificano in esso. Allo stesso tempo è possibile fare previsioni quantitative, talvolta sotto forma di modelli statistici. In alcuni casi, ad esempio, nella biotecnologia, i modelli matematici, come nell’ingegneria, vengono utilizzati per sviluppare modalità di produzione ottimali.

1. Classi di problemi e apparati matematici

Quando si sviluppa qualsiasi modello, è necessario determinare l'oggetto della modellazione, lo scopo della modellazione e i mezzi di modellazione. In base all'oggetto e agli obiettivi, i modelli matematici in biologia possono essere suddivisi in tre grandi classi. Il primo - modelli di regressione, include dipendenze stabilite empiricamente (formule, equazioni differenziali e alle differenze, leggi statistiche) che non pretendono di rivelare il meccanismo del processo studiato. Diamo due esempi di tali modelli.

1. La relazione tra il numero di riproduttori di acciughe S e il numero di giovani da ciascun riproduttore di acciughe in un grande modello di simulazione della dinamica dello stock ittico del Mar di Azov è espresso come una formula empirica (Gorstko et al, 1984)

Qui S è il numero di avannotti (pezzi) per ogni spawner che depone le uova; x è il numero di produttori di acciughe arrivati ​​dal Mar Nero al Mar d'Azov in primavera (miliardi di pezzi); - deviazione standard.

1. Il tasso di assorbimento dell'ossigeno da parte della lettiera può essere descritto abbastanza bene dalla formula per il logaritmo del tasso di assorbimento dell'ossigeno:

Qui Y è il consumo di ossigeno misurato in µl(0,25 g)-1h-1.; D è il numero di giorni durante i quali sono stati conservati i campioni; B è la percentuale di umidità nei campioni; T è la temperatura misurata in gradi C.

Questa formula fornisce stime imparziali per il tasso di consumo di ossigeno nell'intero intervallo di giorni, temperature e umidità osservati nell'esperimento, con una deviazione standard nel consumo di ossigeno di = 0,3190,321.

(Dal libro: D. Jeffers "Introduzione all'analisi dei sistemi: applicazioni in ecologia", M., 1981)

I coefficienti nei modelli di regressione vengono solitamente determinati utilizzando procedure per identificare i parametri del modello da dati sperimentali. In questo caso, la somma dei quadrati delle deviazioni della curva teorica dalla curva sperimentale per tutti i punti di misurazione è spesso ridotta al minimo. Quelli. I coefficienti del modello sono selezionati in modo tale da minimizzare la funzionalità:

Qui i è il numero del punto di misurazione; xe - "valori sperimentali delle variabili; xt - valori teorici delle variabili; a1, a2... - parametri da stimare; wi - "peso" della i-esima misurazione; N - numero di punti di misurazione.

La seconda classe sono i modelli di simulazione di specifici sistemi viventi complessi, che, di regola, tengono conto il più possibile delle informazioni disponibili sull'oggetto. I modelli di simulazione vengono utilizzati per descrivere oggetti a vari livelli di organizzazione della materia vivente, dalle biomacromolecole ai modelli di biogeocenosi. In quest'ultimo caso, i modelli devono includere blocchi che descrivano sia componenti viventi che “inerti” (vedi Ecologia matematica). Un classico esempio di modelli di simulazione sono i modelli di dinamica molecolare, in cui vengono specificate le coordinate e i momenti di tutti gli atomi che compongono una biomacromolecola e le leggi della loro interazione. Un'immagine computerizzata della "vita" di un sistema consente di tracciare come le leggi fisiche si manifestano nel funzionamento degli oggetti biologici più semplici: le biomacromolecole e il loro ambiente. Modelli simili, in cui gli elementi (mattoni) non sono più atomi, ma gruppi di atomi, sono utilizzati nella moderna tecnologia informatica per la progettazione di catalizzatori biotecnologici e farmaci che agiscono su determinati gruppi attivi di membrane di microrganismi, virus, o svolgono attività altre azioni mirate.

Vengono creati modelli di simulazione per descrivere i processi fisiologici. Presente negli organi vitali: fibre nervose, cuore, cervello, tratto gastrointestinale, flusso sanguigno. Riproducono "scenari" di processi che si verificano normalmente e in varie patologie e studiano l'influenza di varie influenze esterne, compresi i farmaci, sui processi. I modelli di simulazione sono ampiamente utilizzati per descrivere il processo di produzione delle piante e vengono utilizzati per sviluppare un regime ottimale per la coltivazione delle piante al fine di ottenere la massima resa o per ottenere la maturazione dei frutti più uniformemente distribuita nel tempo. Tali sviluppi sono particolarmente importanti per l’agricoltura in serra, costosa e ad alta intensità energetica.

2. Modelli (base) di alta qualità

In ogni scienza esistono modelli semplici che possono essere analizzati analiticamente e hanno proprietà che consentono di descrivere un'intera gamma di fenomeni naturali. Tali modelli sono chiamati base. In fisica, il modello base classico è l'oscillatore armonico (una sfera - un punto materiale - su una molla senza attrito). I modelli di base, di regola, sono studiati in dettaglio in varie modifiche. Nel caso di un oscillatore, la palla può trovarsi in un mezzo viscoso, subire influenze periodiche o casuali, ad esempio, pompaggio di energia, ecc. Dopo che l'essenza dei processi su un modello di base è stata approfonditamente studiata matematicamente, per analogia i fenomeni che si verificano in sistemi molto più complessi diventano chiari sistemi reali. Ad esempio, il rilassamento degli stati di conferma di una biomacromolecola è considerato analogamente a un oscillatore in un mezzo viscoso. Pertanto, grazie alla loro semplicità e chiarezza, i modelli di base diventano estremamente utili nello studio di un’ampia varietà di sistemi.

Tutti i sistemi biologici a vari livelli di organizzazione, dalle biomacromolecole fino alle popolazioni, sono termodinamicamente non in equilibrio, aperti a flussi di materia ed energia. Pertanto, la non linearità è una proprietà integrale dei sistemi di base della biologia matematica. Nonostante l'enorme diversità dei sistemi viventi, possiamo evidenziare alcune delle proprietà qualitative più importanti in essi inerenti: crescita, autolimitazione della crescita, capacità di cambiare - esistenza in due o più modalità stazionarie, modalità auto-oscillanti (bioritmi), eterogeneità spaziale, quasistocasticità. Tutte queste proprietà possono essere dimostrate utilizzando modelli dinamici non lineari relativamente semplici, che fungono da modelli di base della biologia matematica.

3. Crescita illimitata. Crescita esponenziale. Autocatalisi

popolazione molecolare di biologia matematica

Tutti i modelli si basano su determinati presupposti. Il modello costruito sulla base di questi presupposti diventa un oggetto matematico indipendente che può essere studiato utilizzando un arsenale di metodi matematici. Il valore di un modello è determinato da quanto bene le caratteristiche del modello corrispondono alle proprietà dell'oggetto modellato. Uno dei presupposti fondamentali alla base di tutti i modelli di crescita è che il tasso di crescita di una popolazione, sia essa una popolazione di lepri o una popolazione di cellule, è proporzionale al tasso di crescita. Questo presupposto si basa sul fatto ben noto che la caratteristica più importante dei sistemi viventi è la loro capacità di riprodursi. Per molti organismi unicellulari o cellule che compongono i tessuti cellulari, questa è semplicemente la divisione, cioè il raddoppio del numero di cellule dopo un certo intervallo di tempo, chiamato tempo di divisione caratteristico. Per piante e animali organizzati in modo complesso, la riproduzione avviene secondo una legge più complessa, ma nel modello più semplice si può presumere che il tasso di riproduzione di una specie sia proporzionale al numero di questa specie.

Matematicamente, questo si scrive utilizzando un'equazione differenziale lineare rispetto alla variabile x, che caratterizza il numero (concentrazione) di individui nella popolazione:

Qui R nel caso generale può essere una funzione sia del numero stesso che del tempo, o dipendere da altri fattori esterni e interni.

L'ipotesi che il tasso di crescita della popolazione sia proporzionale alle sue dimensioni fu espressa nel XVIII secolo da Thomas Robert Malthus (1766-1834) nel libro “On Population Growth” (1798). Secondo la legge (1), se il coefficiente di proporzionalità R=r=cost (come ipotizzato da Malthus), il numero crescerà esponenzialmente senza limiti.

Nelle sue opere Malthus discute le implicazioni di questa legge alla luce del fatto che la produzione di cibo e altri beni cresce linearmente, e quindi una popolazione che cresce in modo esponenziale è condannata alla fame.

Per la maggior parte delle popolazioni esistono fattori limitanti e, per un motivo o per l’altro, la crescita della popolazione si ferma. L’unica eccezione è la popolazione umana, che nel corso dei tempi storici è cresciuta a un ritmo ancora più rapido che esponenziale. (Vedi Ecologia matematica, sezione Crescita della popolazione umana). La ricerca di Malthus ha avuto una grande influenza sia sugli economisti che sui biologi. In particolare, Charles Darwin scrive nei suoi diari che le ipotesi alla base del modello di Malthus e la proporzionalità del tasso di crescita della popolazione rispetto alle sue dimensioni sembrano molto convincenti, e da ciò consegue una crescita esponenziale illimitata dei numeri. Allo stesso tempo, nessuna delle popolazioni in natura cresce indefinitamente. Pertanto, ci sono ragioni che impediscono tale crescita. Darwin vede una di queste ragioni nella lotta delle specie per l'esistenza.

La legge della crescita esponenziale è valida ad un certo stadio di crescita per popolazioni di cellule nei tessuti, alghe o batteri in coltura. Nei modelli, un'espressione matematica che descrive un aumento della velocità di variazione di una quantità con un aumento di questa quantità stessa è chiamata termine autocatalitico (auto - self, catalisi - modifica della velocità di reazione, solitamente accelerazione, con l'aiuto di sostanze che non prendono parte alla reazione) Pertanto, l'autocatalisi è una reazione di "autoaccelerazione".

4. Crescita limitata. Equazione di Verhulst

Il modello di base che descrive una crescita limitata è il modello di Verhulst (1848):

Qui il parametro K è chiamato “capacità di popolazione” ed è espresso in unità di numero (o concentrazione). Non ha alcun semplice significato fisico o biologico ed è di natura sistemica, cioè determinato da una serie di circostanze diverse, comprese le restrizioni sulla quantità di substrato per i microrganismi, il volume disponibile per una popolazione di cellule tissutali, l'approvvigionamento alimentare o ricoveri per animali superiori.

Il grafico della dipendenza del lato destro dell'equazione (2) dalla dimensione x e dalla dimensione della popolazione nel tempo è presentato in Fig. 1 (aeb).

Riso. 1 Crescita limitata. Dipendenza del tasso di crescita dal numero (a) e dal numero nel tempo (b) per l'equazione logistica

Negli ultimi decenni l’equazione di Verhulst ha conosciuto una seconda giovinezza. Lo studio dell'analogo discreto dell'equazione (2) ha rivelato proprietà completamente nuove e notevoli. Consideriamo la dimensione della popolazione in momenti successivi nel tempo. Ciò corrisponde alla procedura effettiva per contare gli individui (o le cellule) in una popolazione. Nella sua forma più semplice, la dipendenza del numero del passo temporale n+1 dal numero del passo precedente n può essere scritta come:

L'andamento temporale della variabile xn può essere non solo di crescita limitata, come avveniva per il modello continuo (2), ma anche essere oscillatorio o quasi stocastico (Fig. 2).

Riso. 2 Tipo di funzione della dipendenza del numero nel passaggio successivo dal numero nel passaggio precedente (a) e comportamento del numero nel tempo (b) per diversi valori del parametro r: 1 - crescita limitata; 2 - fluttuazioni, 3 - caos

Il tipo di comportamento dipende dal valore della costante del tasso di crescita intrinseca r. Le curve che rappresentano la dipendenza del valore della popolazione in un dato momento (t+1) dal valore della popolazione al tempo precedente t sono presentate in Fig. 2 a sinistra. Sulla destra ci sono le curve della dinamica della popolazione: la dipendenza dal tempo del numero di individui in una popolazione. Dall’alto verso il basso, il valore del parametro del tasso di crescita intrinseco r aumenta.

La natura della dinamica della popolazione è determinata dalla forma della curva di dipendenza F(t+1) da F(t). Questa curva riflette la variazione del tasso di crescita della popolazione rispetto alla popolazione stessa. Per tutto presentato in Fig. 2 a sinistra delle curve, questa velocità aumenta con i numeri piccoli, diminuisce e poi diventa zero con i numeri grandi. Il tipo dinamico della curva di crescita della popolazione dipende dalla rapidità con cui la crescita avviene con numeri piccoli, ad es. è determinato dalla derivata (la tangente della pendenza di questa curva) a zero, che è determinata dal coefficiente r - il valore del proprio tasso di crescita. Per r(r<3) численность популяции стремится к устойчивому равновесию. Когда график слева становится более крутым, устойчивое равновесие переходит в устойчивые циклы. По мере увеличения численности длина цикла растет, и значения численности повторяются через 2, 4, 8,..., 2n поколений. При величине параметра r>5.370 c'è un caotismo delle decisioni. A r sufficientemente grande, la dinamica della popolazione mostra esplosioni caotiche (esplosioni nel numero di insetti).

Equazioni di questo tipo forniscono una buona descrizione della dinamica della popolazione degli insetti che si riproducono stagionalmente con generazioni non sovrapposte. Allo stesso tempo, alcune caratteristiche abbastanza semplicemente misurabili delle popolazioni che dimostrano un comportamento quasi stocastico sono di natura regolare. In un certo senso, più il comportamento di una popolazione è caotico, più è prevedibile. Ad esempio, a x grande, l'ampiezza del flash può essere direttamente proporzionale al tempo tra i flash.

La descrizione discreta si è rivelata produttiva per sistemi di un'ampia varietà di natura. L'apparato per rappresentare il comportamento dinamico di un sistema su un piano in coordinate permette di determinare se il sistema osservato è oscillatorio o quasi stocastico. Ad esempio, la presentazione dei dati dell'elettrocardiogramma ha permesso di stabilire che le contrazioni del cuore umano sono normalmente irregolari, ma durante gli attacchi di angina o in uno stato pre-infarto il ritmo delle contrazioni cardiache diventa strettamente regolare. Questo "inasprimento" del regime è una reazione protettiva del corpo in una situazione di stress e indica una minaccia per la vita del sistema.

Si noti che la risoluzione delle equazioni alle differenze è la base per modellare qualsiasi processo biologico reale. La ricchezza del comportamento dinamico delle traiettorie modello delle equazioni alle differenze è la base per la loro applicazione di successo per descrivere fenomeni naturali complessi. Allo stesso tempo, la natura limitata delle regioni parametriche di esistenza di un certo tipo di regime funge da base aggiuntiva per valutare l’adeguatezza del modello proposto.

Oggetti matematici ancora più interessanti si ottengono se riscriviamo l'equazione (3) nella forma:

e consideriamo la costante c nel dominio complesso. Questo produce oggetti chiamati insiemi di Mandelbrot. Puoi leggere di più su questi insiemi nel libro "La bellezza dei frattali" (Immagini di sistemi dinamici complessi), dove vengono fornite anche le loro numerose immagini colorate. Questi oggetti hanno un’interpretazione biologica che ha un significato più profondo, oppure sono solo una bella “sorpresa” che il sistema sottostante ci regala? Non esiste ancora una risposta definitiva a questa domanda.

5. Restrizioni del substrato. Modelli di Monod e Michaelis-Menten

Uno dei motivi della limitazione della crescita potrebbe essere la mancanza di cibo (limitazione del substrato nel linguaggio della microbiologia). I microbiologi hanno da tempo notato che in condizioni di limitazione del substrato, il tasso di crescita aumenta in proporzione alla concentrazione del substrato e, se c'è abbastanza substrato, raggiunge un valore costante determinato dalle capacità genetiche della popolazione. Per qualche tempo, la popolazione cresce in modo esponenziale finché il tasso di crescita non inizia a essere limitato da altri fattori. Ciò significa che la dipendenza del tasso di crescita R nella formula (1) dal substrato può essere descritta come:

Qui KS è una costante pari alla concentrazione del substrato alla quale il tasso di crescita è la metà del massimo. 0 è il tasso di crescita massimo, pari al valore di r nella formula (2). Questa equazione fu scritta per la prima volta da un importante biochimico francese. Jacques Monod (1912-1976). Insieme a Francois Jacob, ha sviluppato idee sul ruolo del trasporto dell'acido ribonucleico (mRNA) nell'apparato di riproduzione cellulare. Sviluppando l'idea dei complessi genici, che chiamarono operoni, Jacob e Monod postularono l'esistenza di una classe di geni che regolano il funzionamento di altri geni influenzando la sintesi dell'RNA di trasferimento. Questo meccanismo di regolazione genetica fu successivamente pienamente confermato per i batteri, per i quali entrambi gli scienziati (così come Andre Lvov) ricevettero il Premio Nobel nel 1965. Di seguito consideriamo il famoso modello di regolazione genetica della sintesi di due enzimi, chiamato trigger modello di Jacob e Monod.

Jacques Monod fu anche un filosofo della scienza e uno scrittore straordinario. Nel suo famoso libro "Chance and Necessity", del 1971, Monod esprime pensieri sulla casualità dell'emergere della vita e dell'evoluzione, nonché sul ruolo dell'uomo e sulla sua responsabilità per i processi che si verificano sulla Terra.

È curioso che il modello di Monod (5) coincida nella forma con l'equazione di Michaelis-Menten (1913), che descrive la dipendenza della velocità di una reazione enzimatica dalla concentrazione del substrato, a condizione che il numero totale di molecole dell'enzima sia costante e significativamente inferiore al numero di molecole di substrato:

Qui KM è la costante di Michaelis, una delle quantità più importanti per le reazioni enzimatiche, determinata sperimentalmente, avente il significato e la dimensione della concentrazione del substrato alla quale la velocità di reazione è pari alla metà del massimo.

La legge di Michaelis-Menten deriva dalle equazioni della cinetica chimica e descrive la velocità di formazione del prodotto secondo lo schema:

La somiglianza delle equazioni (5) e (6) non è casuale. La formula di Michaelis-Menten (5) riflette modelli più profondi della cinetica delle reazioni enzimatiche, che a loro volta determinano l'attività vitale e la crescita dei microrganismi, descritti dalla formula empirica (5).

6. Modello di interazione di base. Concorrenza. Selezione.

I sistemi biologici interagiscono tra loro a tutti i livelli, sia che si tratti dell'interazione di biomacromolecole nel processo di reazioni biochimiche, sia dell'interazione delle specie nelle popolazioni. L'interazione può avvenire nelle strutture, quindi il sistema può essere caratterizzato da un certo insieme di stati, ciò avviene a livello delle strutture subcellulari, cellulari e organismiche. La cinetica dei processi nelle strutture nei modelli matematici viene solitamente descritta utilizzando sistemi di equazioni per le probabilità degli stati dei complessi.

Nel caso in cui l'interazione avviene in modo casuale, la sua intensità è determinata dalla concentrazione dei componenti interagenti e dalla loro mobilità per diffusione generalizzata. Queste sono le idee adottate nei modelli di base dell'interazione tra le specie. Un libro classico che discute i modelli matematici dell’interazione delle specie è il libro di Vito Volterra “La teoria matematica della lotta per l’esistenza” (1931). Il libro è strutturato come un trattato matematico, postula in forma matematica le proprietà degli oggetti biologici e le loro interazioni, e quindi queste interazioni vengono studiate come oggetti matematici. Fu con questo lavoro di V. Volterra che iniziò la moderna biologia matematica e l'ecologia matematica .

Vito Volterra (1860-1940) ottenne fama mondiale per il suo lavoro nel campo delle equazioni integrali e dell'analisi funzionale. Oltre alla matematica pura, fu sempre interessato all'applicazione dei metodi matematici alla biologia, alla fisica e alle scienze sociali. Durante gli anni di servizio nell'Aeronautica Militare in Italia, ha lavorato molto su questioni relative all'equipaggiamento e alla tecnologia militare (balistica, bombardamenti, problemi di ecolocalizzazione). Quest'uomo ha unito il talento di uno scienziato e il temperamento di un politico attivo, un oppositore di principio del fascismo. Fu l'unico senatore italiano a votare contro il trasferimento del potere a Mussolini. Quando Volterra lavorò in Francia durante gli anni della dittatura fascista in Italia, Mussolini, volendo conquistare lo scienziato di fama mondiale, gli offrì vari incarichi elevati nell'Italia fascista, ma fu sempre decisamente rifiutato. La posizione antifascista di Volterra lo portò a rinunciare alla cattedra dell'Università di Roma e all'appartenenza alle società scientifiche italiane.

V. Volterra si interessò seriamente ai problemi della dinamica delle popolazioni nel 1925 dopo aver parlato con il giovane zoologo Umberto D'Ancona, futuro marito di sua figlia Louise D'Ancona, mentre studiava le statistiche dei mercati degli schiavi nell'Adriatico, stabilì un fatto interessante: quando durante la prima guerra mondiale dall'inizio della guerra (e subito dopo), l'intensità della pesca diminuì drasticamente, la quota relativa di pesci predatori nelle catture aumentò. Questo effetto era stato previsto dal modello predatore-preda proposto da Volterra. Vedremo questo modello di seguito. In effetti, questo fu il primo successo della biologia matematica.

Volterra suggerì, per analogia con la fisica statistica, che l'intensità dell'interazione è proporzionale alla probabilità di incontro (la probabilità di collisione delle molecole), cioè al prodotto delle concentrazioni. Questa e alcune altre ipotesi (vedi Dinamica delle popolazioni) hanno permesso di costruire una teoria matematica dell'interazione tra popolazioni dello stesso livello trofico (competizione) o di livelli trofici diversi (predatore-preda).

I sistemi studiati da Volterra sono costituiti da diverse specie biologiche e da una riserva alimentare che viene utilizzata da alcune delle specie in questione. Per quanto riguarda i componenti del sistema vengono formulate le seguenti ipotesi.

1. Il cibo è disponibile in quantità illimitate oppure la sua fornitura è strettamente regolata nel tempo.

2. Gli individui di ciascuna specie muoiono in modo tale che una proporzione costante di individui esistenti muore per unità di tempo.

3. Le specie predatrici mangiano prede e, per unità di tempo, il numero di prede mangiate è sempre proporzionale alla probabilità di incontrare individui di queste due specie, ad es. il prodotto del numero di predatori e del numero di prede.

4. Se c'è cibo in quantità illimitata e diverse specie sono in grado di consumarlo, allora la quota di cibo consumato da ciascuna specie per unità di tempo è proporzionale al numero di individui di questa specie, preso con un certo coefficiente a seconda del specie (modelli di competizione interspecifica).

5. Se una specie si nutre di cibo disponibile in quantità illimitata, l'aumento del numero delle specie nell'unità di tempo è proporzionale al numero delle specie.

6. Se una specie si nutre di cibo disponibile in quantità limitate, la sua riproduzione è regolata dal tasso di consumo alimentare, ad es. per unità di tempo, l’aumento è proporzionale alla quantità di cibo consumato.

Le ipotesi elencate consentono di descrivere sistemi viventi complessi utilizzando sistemi di equazioni differenziali ordinarie, sui lati destri delle quali si trovano somme di termini lineari e bilineari. Come è noto, tali equazioni descrivono anche sistemi di reazioni chimiche.

Secondo le ipotesi di Volterra, infatti, il tasso di estinzione di ciascuna specie è proporzionale al numero delle specie. Nella cinetica chimica, ciò corrisponde a una reazione monomolecolare di decomposizione di una determinata sostanza e, in un modello matematico, corrisponde a termini lineari negativi sui lati destri delle equazioni. Secondo i concetti della cinetica chimica, la velocità della reazione bimolecolare di interazione tra due sostanze è proporzionale alla probabilità di collisione di queste sostanze, ad es. il prodotto della loro concentrazione. Allo stesso modo, secondo le ipotesi di Volterra, il tasso di riproduzione dei predatori (morte delle prede) è proporzionale alla probabilità di incontri tra individui predatori e prede, cioè il prodotto dei loro numeri. In entrambi i casi, i termini bilineari compaiono nel sistema modello a destra delle equazioni corrispondenti. Infine, i termini lineari positivi sui membri di destra delle equazioni di Volterra, corrispondenti alla crescita delle popolazioni in condizioni illimitate, corrispondono ai termini autocatalitici delle reazioni chimiche. Questa somiglianza delle equazioni nei modelli chimici e ambientali ci consente di applicare gli stessi metodi di ricerca per la modellazione matematica della cinetica delle popolazioni come per i sistemi di reazioni chimiche. Si può dimostrare che le equazioni di Voltaire possono essere ottenute non solo dal “principio d’incontro” locale, che ha origine dalla fisica statistica, ma anche dal bilancio di massa di ciascuno dei componenti della cenosi e dai flussi di energia tra questi componenti.

Consideriamo il più semplice dei modelli Volterra, il modello di selezione basato su relazioni competitive. Questo modello funziona considerando interazioni competitive di qualsiasi natura, composti biochimici di vario tipo di attività ottica, cellule concorrenti, individui, popolazioni. Le sue modifiche vengono utilizzate per descrivere la concorrenza nell'economia.

Ammettiamo che ci siano due specie completamente identiche con lo stesso tasso di riproduzione, che sono antagoniste, cioè quando si incontrano, si opprimono a vicenda. Il modello della loro interazione può essere scritto come:

Secondo questo modello, lo stato simmetrico di coesistenza di entrambe le specie è instabile: una delle specie interagenti si estinguerà sicuramente, mentre l'altra si moltiplicherà indefinitamente;

L'introduzione di una restrizione sul substrato (tipo 5) o di un fattore sistemico che limita il numero di ciascuna specie (tipo 2) consente di costruire modelli in cui una delle specie sopravvive e raggiunge un certo numero stabile. Descrivono il principio di competizione di Gause, noto nell'ecologia sperimentale, secondo il quale in ciascuna nicchia ecologica sopravvive una sola specie.

Nel caso in cui le specie abbiano tassi di crescita intrinseci diversi, i coefficienti per i termini autocatalitici sul lato destro delle equazioni saranno diversi e il ritratto di fase del sistema diventa asimmetrico. Con diversi rapporti di parametri in un tale sistema, è possibile sia la sopravvivenza di una delle due specie che l'estinzione della seconda (se l'oppressione reciproca è più intensa dell'autoregolamentazione dei numeri), sia la coesistenza di entrambe le specie. , nel caso in cui l'oppressione reciproca sia inferiore all'autolimitazione del numero di ciascuna specie.

Riso. 4 Schema della sintesi di due enzimi Jacob e Monod (a) e ritratto di fase dei sistemi trigger (b)

Un altro sistema di trigger classico è il modello di Jacob e Monod di sintesi alternativa di due enzimi. Lo schema di sintesi è mostrato in Fig. 4a. Il regolatore genetico di ciascun sistema sintetizza un repressore inattivo. Questo repressore, combinandosi con il prodotto del sistema di sintesi enzimatica opposto, forma un complesso attivo. Il complesso attivo, reagendo in modo reversibile con una regione dell'operone del gene strutturale, blocca la sintesi dell'mRNA. Pertanto, il prodotto del secondo sistema, P2, è un corepressore del primo sistema, e P1 è un corepressore del secondo. In questo caso, una, due o più molecole del prodotto possono partecipare al processo di corepressione. Ovviamente, con questa natura di interazioni, quando il primo sistema funzionerà in modo intensivo, il secondo risulterà bloccato, e viceversa. Un modello di tale sistema è stato proposto e studiato in dettaglio presso la scuola del prof. D.S. Chernavsky Dopo opportune semplificazioni, le equazioni che descrivono la sintesi dei prodotti P1 e P2 hanno la forma:

Qui P1, P2 sono le concentrazioni dei prodotti, i valori A1, A2, B1, B2 sono espressi attraverso i parametri dei loro sistemi. L'esponente m mostra quante molecole del repressore attivo (combinazioni di molecole del prodotto con molecole del repressore inattivo, che si prevede siano in eccesso) si legano all'operone per bloccare la sintesi di mRNK.

Il ritratto di fase del sistema (immagine delle traiettorie del sistema in diverse condizioni iniziali sul piano delle coordinate, lungo i cui assi sono tracciati i valori delle variabili del sistema), per m=2 è mostrato in Fig. 4b . Ha lo stesso aspetto del ritratto di fase di un sistema di due tipi concorrenti. La somiglianza indica che la base della capacità del sistema di cambiare è la competizione: specie, enzimi, stati.

Riso. 5 Modello di reazioni chimiche Vassoi. Ritratto di fase del sistema per valori di parametri corrispondenti a oscillazioni smorzate

7. Modelli classici Vassoi e Volterra

La prima comprensione che i ritmi intrinseci sono possibili in un sistema ricco di energia a causa dell'interazione specifica dei suoi componenti è arrivata dopo la comparsa dei modelli di interazione non lineare più semplici - sostanze chimiche nelle equazioni di Lotka e interazione delle specie - nei modelli di Volterra.

L'equazione di Lotka fu da lui discussa nel 1926 in un libro e descrive il sistema delle seguenti reazioni chimiche

In un certo volume, la sostanza A è in eccesso. Le molecole A vengono convertite ad una certa velocità costante in molecole della sostanza X (reazione di ordine zero). La sostanza X può essere convertita nella sostanza Y e la velocità di questa reazione è tanto maggiore quanto maggiore è la concentrazione della sostanza Y, una reazione del secondo ordine. Nel diagramma ciò si riflette nella freccia indietro sopra il simbolo y. Le molecole Y, a loro volta, si decompongono in modo irreversibile, dando luogo alla formazione della sostanza B (una reazione del primo ordine).

Scriviamo un sistema di equazioni che descrivono la reazione:

Qui X, Y, B sono le concentrazioni di componenti chimici. Le prime due equazioni di questo sistema non dipendono da B, quindi possono essere considerate separatamente. Con determinati valori dei parametri sono possibili oscillazioni smorzate nel sistema.

Il modello base delle oscillazioni non smorzate è la classica equazione di Volterra, che descrive l'interazione delle specie predatore-preda. Come nei modelli di competizione (8), le interazioni tra le specie sono descritte secondo i principi della cinetica chimica: si assume che il tasso di perdita della preda (x) e il tasso di guadagno dei predatori (y) siano proporzionali al loro prodotto

Nella fig. La Figura 6 mostra un ritratto di fase del sistema, lungo gli assi del quale sono tracciati i numeri di prede e predatori - (a) e la cinetica dei numeri di entrambe le specie - la dipendenza dei numeri dal tempo - (b). Si può vedere che il numero di predatori e prede fluttua in antifase.

Riso. 6 Modello predatore-preda di Volterra, che descrive fluttuazioni non smorzate nei numeri. A. Ritratto in fase. B. Dipendenza dal numero di prede e predatori nel tempo

Il modello Volterra presenta uno svantaggio significativo. I parametri di oscillazione delle sue variabili cambiano con le fluttuazioni dei parametri e delle variabili del sistema. Un tale sistema è chiamato non approssimativo.

Questo inconveniente viene eliminato nei modelli più realistici. La modifica del modello di Volterra tenendo conto della limitazione del substrato nella forma di Monod (equazione 5) e tenendo conto dell'autolimitazione dei numeri (come nell'equazione 2) porta ad un modello studiato in dettaglio da A.D. Bazykin nel libro “Biofisica delle popolazioni interagenti” (1985).

Il sistema (11 è una specie di centauro, composto da equazioni di base (1, 2, 5, 10) e combinando le loro proprietà. Infatti, con piccoli numeri e in assenza di un predatore, la preda (x) si moltiplicherà secondo legge esponenziale (1). Predatore ( y) in assenza di vittime, anche loro moriranno in modo esponenziale. Se ci sono molti individui di una determinata specie, secondo il modello di base (2), viene attivato il fattore Verhulst sistemico (. il termine -Ex2 nella prima equazione e -My2 - nella seconda Intensità di interazione tra le specie). è considerato proporzionale al prodotto dei loro numeri (come nel modello (10)) ed è descritto nella forma di Monod (modello 5) In questo caso, il ruolo del substrato è svolto dalle specie preda e il ruolo dei microrganismi è svolto dalle specie predatrici. Pertanto, il modello (11) ha preso in considerazione le proprietà di base (1), (2), (. 5), (10).

Ma il modello (11) non è solo la somma delle proprietà di questi modelli. Con il suo aiuto, è possibile descrivere tipi di comportamento molto più complessi delle specie interagenti: la presenza di due stati stazionari stabili, fluttuazioni smorzate nei numeri, ecc. A determinati valori dei parametri, il sistema diventa auto-oscillante. In esso, nel tempo, si stabilisce un regime in cui le variabili cambiano periodicamente con periodo e ampiezza costanti, indipendentemente dalle condizioni iniziali.

8. Onde della vita

Finora abbiamo parlato di modelli fondamentali del comportamento dei sistemi viventi nel tempo. Il desiderio di crescita e riproduzione porta alla distribuzione nello spazio, all'occupazione di una nuova area e all'espansione degli organismi viventi. La vita si diffonde proprio come la fiamma nella steppa durante un incendio della steppa. Questa metafora riflette il fatto che il fuoco (nel caso unidimensionale, la propagazione della fiamma lungo una miccia) è descritto utilizzando lo stesso modello di base della diffusione di una specie. Il modello PKP (Petrovsky-Kolmogorov-Piskunov), famoso nella teoria della combustione, fu da loro proposto per la prima volta nel 1937 proprio in formulazione biologica come modello della distribuzione delle specie dominanti nello spazio. Tutti e tre gli autori di questo lavoro sono importanti matematici russi. L'accademico Ivan Georgievich Petrovsky (1901-1973) - autore di lavori fondamentali sulla teoria delle equazioni differenziali, algebra, geometria, fisica matematica, è stato rettore dell'Università statale di Mosca per più di 20 anni. M.V. (1951-1973). Andrei Nikolaevich Kolmogorov (1903--) capo della scuola matematica russa di teoria della probabilità e teoria delle funzioni, autore di opere fondamentali su logica matematica, topologia, teoria delle equazioni differenziali, teoria dell'informazione, organizzatore dell'educazione matematica scolastica e universitaria, scrisse diverse opere basato su produzioni biologiche. In particolare, nel 1936, propose e studiò in dettaglio un modello generalizzato di interazione specie preda-predatore (versione corretta e ampliata 1972 (Vedi Dinamica delle popolazioni).

Consideriamo la formulazione del problema della distribuzione di una specie in un ambiente attivo e ricco di energia (cibo). Sia descritta in un punto qualsiasi della retta r>0 la riproduzione della specie dalla funzione f(x) = x(1-x). Nel momento iniziale, l'intera area a sinistra dello zero è occupata dalla specie x, la cui concentrazione è vicina all'unità. A destra dello zero c'è il territorio vuoto. Al tempo t=0, la specie inizia a diffondersi (diffondersi) verso destra con una costante di diffusione D. Il processo è descritto dall'equazione:

A t>0 in un tale sistema, un'onda di concentrazioni inizia a propagarsi nella regione r>0, che è il risultato di due processi: movimento casuale degli individui (diffusione delle particelle) e riproduzione, descritta dalla funzione f(x ). Nel tempo, il fronte d'onda si sposta verso destra e la sua forma si avvicina a una certa forma limitante. La velocità del movimento dell'onda è determinata dal coefficiente di diffusione e dalla forma della funzione f(x), e per la funzione f(x), pari a zero in x=0 e x=1 e positiva nei punti intermedi, è espresso da una semplice formula: =2Df"(0).

Lo studio del movimento spaziale nel modello predatore-preda (10) mostra che in un tale sistema, nel caso di spazio illimitato, si propagheranno onde di “fuga e inseguimento” e, in uno spazio limitato, strutture stazionarie spazialmente disomogenee (dissipative strutture) o autowave, verranno stabilite, a seconda dei parametri del sistema.

9. Onde auto e strutture dissipative. Modello base di Brusselator

Il modello unidimensionale (14) discusso sopra mostra che l'interazione di una reazione chimica non lineare e di diffusione porta a regimi non banali. Ci si può aspettare un comportamento ancora più complesso nei modelli bidimensionali che descrivono l'interazione dei componenti del sistema. Il primo di questi modelli fu studiato da Turing in un articolo intitolato "The Chemical Basis of Morphogenesis". Alan M. Turing (1912-1954) matematico e logico inglese, divenne famoso per il suo lavoro sulla logica informatica e sulla teoria degli automi. Nel 1952 pubblicò la prima parte di uno studio dedicato alla teoria matematica della formazione di strutture in un sistema inizialmente omogeneo, dove si verificano simultaneamente reazioni chimiche, compresi processi autocatalitici accompagnati da consumo di energia e processi di trasferimento passivo - diffusione. Questa ricerca è rimasta incompiuta perché si è suicidato mentre era sotto l'influenza di sedativi, che è stato costretto a curare in carcere, dove stava scontando una pena con l'accusa di omosessualità.

Il lavoro di Turing divenne un classico; le sue idee costituirono la base della moderna teoria dei sistemi non lineari, della teoria dell'auto-organizzazione e della sinergetica. Si considera il sistema di equazioni:

Equazioni di questo tipo sono chiamate equazioni di reazione-diffusione. Nei sistemi lineari, la diffusione è un processo che porta all'equalizzazione delle concentrazioni in tutto il volume di reazione. Tuttavia, nel caso dell'interazione non lineare delle variabili x e y, nel sistema può verificarsi instabilità di uno stato stazionario omogeneo e possono formarsi regimi spaziotemporali complessi come autoonde o strutture dissipative - distribuzioni stazionarie nel tempo e spazialmente disomogenee delle concentrazioni, l'esistenza di cui viene mantenuta in mezzi attivi a causa del consumo energetico del sistema nei processi di dissipazione. La condizione per la comparsa di strutture in tali sistemi è la differenza nei coefficienti di diffusione dei reagenti, vale a dire la presenza di un "attivatore" a corto raggio con un piccolo coefficiente di diffusione e di un "inibitore" a lungo raggio con una grande diffusione coefficiente.

Tali regimi in un sistema a due componenti sono stati studiati in dettaglio utilizzando un modello di base chiamato “Brussellator” (Prigogine e Lefebvre, 1968), dal nome della scuola di pensiero di Bruxelles guidata da I. R. Prigogine, in cui questi studi furono condotti più intensamente .

Ilya Romanovich Prigozhin (nato nel 1917 a Mosca) - ha lavorato in Belgio per tutta la vita. Dal 1962 è direttore dell'Istituto Internazionale Solvay di Chimica Fisica di Bruxelles e dal 1967 direttore del Centro di Meccanica Statistica e Termodinamica dell'Università del Texas (USA).

Nel 1977 ha ricevuto il Premio Nobel per il suo lavoro sulla termodinamica non lineare, in particolare sulla teoria delle strutture dissipative - strutture stabili nel tempo e disomogenee nello spazio. Prigogine è autore e coautore di numerosi libri ["Teoria termodinamica della struttura, stabilità e fluttuazioni", "Ordine dal caos", "La freccia del tempo", ecc.], in cui sviluppa le teorie matematiche, fisico- idee chimiche, biologiche e filosofiche della teoria dell'autorganizzazione in sistemi non lineari, esplora le cause e i modelli della nascita dell'"ordine dal caos" in sistemi ricchi di energia aperti a flussi di materia ed energia, lontani dall'equilibrio termodinamico, sotto il influenza delle fluttuazioni casuali.

Sembra il classico modello Brusselator

e descrive un ipotetico schema di reazioni chimiche:

La fase chiave è la trasformazione di due molecole x e una molecola y in x, la cosiddetta reazione trimolecolare. Questa reazione è possibile nei processi che coinvolgono enzimi con due centri catalitici. La non linearità di questa reazione, combinata con i processi di diffusione della materia, offre la possibilità di regimi spaziotemporali, inclusa la formazione di strutture spaziali in un sistema di morfogenesi inizialmente omogeneo.

Conclusione

La moderna biologia matematica utilizza vari apparati matematici per modellare i processi nei sistemi viventi e formalizzare i meccanismi alla base dei processi biologici. I modelli di simulazione consentono ai computer di simulare e prevedere processi in sistemi complessi non lineari, che sono tutti sistemi viventi lontani dall’equilibrio termodinamico. I modelli di base della biologia matematica sotto forma di semplici equazioni matematiche riflettono le proprietà qualitative più importanti dei sistemi viventi: la possibilità di crescita e i suoi limiti, la capacità di cambiare, proprietà oscillatorie e stocastiche, disomogeneità spaziotemporali. Questi modelli vengono utilizzati per studiare le possibilità fondamentali della dinamica spazio-temporale del comportamento dei sistemi, le loro interazioni, i cambiamenti nel comportamento dei sistemi sotto varie influenze esterne: casuali, periodiche, ecc. Ogni singolo sistema vivente richiede uno studio approfondito e dettagliato, l'osservazione sperimentale e la costruzione di un proprio modello, la cui complessità dipende dall'oggetto e dagli scopi della modellazione.

Letteratura

1. Volterra V. Teoria matematica della lotta per l'esistenza. M., Nauka, 1976, 286 pag.

2. Peitgen H.-O., Richter P.H. La bellezza dei frattali. Immagini di sistemi dinamici complessi. M., Mir, 1993, 176 pag.

3. Riznichenko G.Yu., Rubin A.B. Modelli matematici dei processi produttivi biologici. M., ed. Università statale di Mosca, 1993, 301 p.

4. Romanovsky Yu.M., Stepanova N.V., Chernavsky D.S. Biofisica matematica. M., Nauka, 1984, 304 pag.

5. Rubin A.B., Pytyeva N.F., Riznichenko G.Yu. Cinetica dei processi biologici. M., MSU., 1988

6. Svirezhev Yu.M., Logofet. Stabilità delle comunità biologiche M., Nauka, 1978, 352c

7. Bazykin d.C. Biofisica delle popolazioni interagenti. M., Nauka, 1985, 165 pag.

8. J.D. Murray "Biologia matematica", Springer, 1989, 1993.

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Il libro consiste in lezioni sulla modellazione matematica dei processi biologici ed è scritto sulla base del materiale dei corsi tenuti presso la Facoltà di Biologia dell'Università Statale di Mosca. MV Lomonosov.
24 lezioni delineano la classificazione e le caratteristiche della modellazione dei sistemi viventi, i fondamenti dell'apparato matematico utilizzato per costruire modelli dinamici in biologia, modelli di base di crescita della popolazione e interazione delle specie, modelli di processi multistazionari, oscillatori e quasi stocastici in biologia. Vengono considerati metodi per studiare il comportamento spaziotemporale dei sistemi biologici, modelli di reazioni biochimiche di autowave, propagazione di un impulso nervoso, modelli di colorazione della pelle di animali e altri. Particolare attenzione è rivolta al concetto di gerarchia dei tempi, importante per la modellazione in biologia, e ai concetti moderni di frattali e caos dinamico. Le ultime lezioni sono dedicate ai moderni metodi di modellazione matematica e computerizzata dei processi di fotosintesi. Le lezioni sono destinate a studenti universitari, laureati e specialisti che desiderano acquisire familiarità con i fondamenti moderni della modellistica matematica in biologia.

Dinamica molecolare.
Nel corso della storia della scienza occidentale, la domanda è stata se, conoscendo le coordinate di tutti gli atomi e le leggi della loro interazione, sia possibile descrivere tutti i processi che si verificano nell'Universo. La domanda non ha trovato la sua risposta univoca. La meccanica quantistica ha stabilito il concetto di incertezza a livello micro. Nelle lezioni 10-12 vedremo che l'esistenza di tipi di comportamento quasi stocastici nei sistemi deterministici rende quasi impossibile prevedere il comportamento di alcuni sistemi deterministici a livello macro.

Corollario della prima questione è la seconda: la questione della “riducibilità”. È possibile, conoscendo le leggi della fisica, cioè le leggi del movimento di tutti gli atomi che compongono i sistemi biologici, e le leggi della loro interazione, descrivere il comportamento dei sistemi viventi. In linea di principio, è possibile rispondere a questa domanda utilizzando un modello di simulazione, che contiene le coordinate e le velocità di movimento di tutti gli atomi di qualsiasi sistema vivente e le leggi della loro interazione. Per qualsiasi sistema vivente, tale modello deve contenere un numero enorme di variabili e parametri. Tentativi di modellizzare con questo approccio il funzionamento degli elementi dei sistemi viventi - le biomacromolecole - sono stati fatti dagli anni '70.

Contenuto
Prefazione alla seconda edizione
Prefazione alla prima edizione
Lezione 1. Introduzione. Modelli matematici in biologia
Lezione 2. Modelli di sistemi biologici descritti da un'equazione differenziale del primo ordine
Lezione 3. Modelli di crescita della popolazione
Lezione 4. Modelli descritti da sistemi di due equazioni differenziali autonome
Lezione 5. Studio della stabilità degli stati stazionari di sistemi non lineari del secondo ordine
Lezione 6. Il problema delle variabili veloci e lente. Il teorema di Tikhonov. Tipi di biforcazioni. Disastri
Lezione 7. Sistemi multistazionari
Lezione 8. Oscillazioni nei sistemi biologici
Lezione 9. Modelli di interazione di due tipi
Lezione 10. Caos dinamico. Modelli di comunità biologiche
Esempi di insiemi frattali
Lezione 11. Modellazione delle popolazioni microbiche
Conferenza 12. Modello dell'effetto di un campo elettrico debole su un sistema non lineare di trasporto ionico transmembrana
Lezione 13. Sistemi biologici distribuiti. Equazione di reazione-diffusione
Lezione 14. Risoluzione dell'equazione di diffusione. Stabilità degli stati stazionari omogenei
Lezione 15. Propagazione di un'onda di concentrazione in sistemi con diffusione
Lezione 16. Stabilità di soluzioni stazionarie omogenee di un sistema di due equazioni del tipo reazione-diffusione. Strutture dissipative
Lezione 17. Reazione di Belousov-Zhabotinsky
Lezione 18. Modelli di propagazione degli impulsi nervosi. Processi di autowave e aritmie cardiache
Lezione 19. Trigger distribuiti e morfogenesi. Modelli di colorazione della pelle degli animali
Lezione 20. Modelli spaziotemporali di interazione tra specie
Conferenza 21. Fluttuazioni e distribuzioni spaziali periodiche del pH e del potenziale elettrico lungo la membrana cellulare dell'alga gigante Chara corallina
Lezione 22. Modelli di trasporto degli elettroni fotosintetici. Trasferimento di elettroni in un complesso multienzimatico
Lezione 23. Modelli cinetici dei processi di trasporto degli elettroni fotosintetici
Conferenza 24. Modelli computerizzati diretti dei processi nella membrana fotosintetica
Pensiero scientifico naturale non lineare e coscienza ambientale
Stadi di evoluzione dei sistemi complessi.

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Scarica il libro Lezioni sui modelli matematici in biologia, Riznichenko G.Yu., 2011 - fileskachat.com, download veloce e gratuito.