Indicatori statistici delle capacità di processo. Vedere le pagine in cui viene menzionato il termine variabilità del processo Concetti terminologici di base

Il problema dei fattori evolutivi è il problema centrale del sistema darwiniano. È già stato indicato che i fattori principali dell'evoluzione sono: variabilità, ereditarietà e selezione.

Diamo un'occhiata variabilità. La dottrina della variabilità consiste nei seguenti problemi subordinati:

• Definizione del concetto di variabilità.
• Forme di variabilità.
• Ragioni della variabilità.
• Il significato delle varie forme di variabilità nel processo evolutivo.

I problemi della variabilità sono trattati non solo nel sistema darwiniano, ma anche nell'ambito di altre scienze biologiche. Qualsiasi fenomeno biologico può essere illuminato da varie angolazioni. Il compito del darwinismo come scienza dovrebbe essere lo studio della variabilità come fattore primario nel processo evolutivo. La soluzione di questo problema è in parte legata alla definizione precisa del fenomeno della variabilità. La base dovrebbe essere il lavoro di Charles Darwin. Di grande importanza per lo sviluppo della definizione darwiniana di variabilità sono anche i lavori di K. Timiryazev.

Definizione di variabilità

Darwin prestò grande attenzione alla variabilità. Ad esso sono dedicati un capitolo speciale de "L'origine delle specie" e numerosi capitoli della sua altra opera "Cambiamenti negli animali e nelle piante nello stato di domesticazione". Un'analisi della formulazione darwiniana del problema della variabilità rivela i seguenti punti.

In primo luogo, Darwin considerava la variabilità come un processo che si manifesta come risultato della riproduzione sessuata e asessuata. In secondo luogo, Darwin ha cercato di dimostrare che la variabilità, di per sé, non è un processo evolutivo, cioè non è adeguata ad esso, rimanendo solo una fonte elementare del processo evolutivo, in particolare del processo di speciazione. Queste idee costituirono anche la base per le opinioni di K. A. Timiryazev. Nell’era post-darwiniana, la variabilità fu studiata da molti ricercatori sotto la stessa luce. Tuttavia, all’inizio del XX secolo, il problema della variabilità venne inserito nella corrente principale delle idee antidarwiniane. Ciò ha influito sulla valutazione complessiva del fenomeno della variabilità. La dottrina della variabilità fu isolata dal sistema darwiniano e divenne parte della genetica. Le connessioni organiche tra la dottrina della variabilità e il sistema darwiniano andarono così in gran parte perse, e lo stesso darwinismo cominciò ad essere interpretato come il passato della scienza.

Pertanto, Johansen (1903), confermando la posizione della dottrina della variabilità nel sistema genetico, giunse alla conclusione che si possono distinguere tre gruppi di fenomeni di variabilità:

1) Differenze all'interno dei gruppi sistematici più ristretti, cioè all'interno delle “razze pure” che compongono la specie; 2) differenze di specie che caratterizzano le specie; 3) differenze osservate nei bastardi, cioè nelle forme ottenute come risultato dell'incrocio.

Secondo Johansen, la genetica è interessata solo al primo e al terzo gruppo di cambiamenti. Il secondo gruppo di cambiamenti è oggetto di studio da parte dei tassonomi. Questo schema di classificazione non dice nulla sui collegamenti tra il problema della variabilità e la teoria evoluzionistica, e ancor più con il darwinismo. Johansen sottolinea inoltre che la dottrina dell'ereditarietà (che include la dottrina della variabilità) è meglio studiata indipendentemente dalla dottrina dell'evoluzione, mentre quest'ultima è impensabile senza la prima.

Da quanto sopra conseguono le seguenti conclusioni. In primo luogo, la variabilità può essere interpretata come un fenomeno che sembra non avere collegamenti obbligati con il processo di evoluzione. In secondo luogo, secondo tale disposizione, la variabilità può essere considerata un fenomeno di differenze. Questa comprensione della variabilità si è diffusa ed è entrata nella letteratura, inclusa quella educativa. Pertanto, Filipchenko (1915) propose la seguente definizione di variabilità: “comprendiamo la variabilità come la presenza di differenze sia tra individui che tra gruppi di individui appartenenti alla stessa specie”.

Ha inoltre sottolineato che la variabilità può essere studiata in due modi: come stato (la presenza di differenze) e come processo. La possibilità di questi due aspetti fu sottolineata da Jennings (1908). Filipchenko ritiene che la prima comprensione della variabilità sia statica, mentre la seconda considera la dinamica della variabilità.

Lo studio della “variazione come statica” si diffuse ampiamente e in alcuni casi soddisfò i ricercatori che studiavano la variabilità al di fuori dei problemi evoluzionistici. K. A. Timiryazev ha immediatamente attirato l'attenzione su questo aspetto e ha sottolineato che "la variabilità viene spesso confusa con il semplice fatto della presenza di differenze". Secondo Timiryazev, variabilità “dovrebbe significare… trasformazioni degli esseri organici che si verificano nel tempo”. Pertanto, Timiryazev considerava la variabilità come un processo. È questa comprensione della variabilità che dovrebbe costituire la base per la sua interpretazione darwiniana.

La seconda questione sollevata da Timiryazev riguarda il contenuto del processo di variabilità. È stato detto loro che stavamo parlando dell'emergere di "caratteristiche completamente nuove della struttura o della funzione" degli organismi. Infine, secondo Timiryazev, la definizione di variabilità dovrebbe includere l’idea di nuovi cambiamenti che significano “deviazioni dal tipo di specie”.

Sintetizzando quanto sopra, aderiremo alla seguente definizione di variabilità: la variabilità è il processo di comparsa di nuove caratteristiche specifiche che rappresentano deviazioni dal tipo di specie e portano allo sviluppo di differenze tra individui.

Questa definizione è più vicina agli obiettivi del darwinismo, poiché tratta la variabilità come materiale per il processo evolutivo. D'altra parte, ciò non esclude e non può escludere la possibilità e la necessità di studiare le differenze, poiché lo studio di queste ultime rimane la principale fonte della nostra conoscenza sul processo stesso di variabilità e sui suoi risultati. Non bisogna però dimenticare che il fenomeno delle differenze non è la variabilità, ma il suo risultato.

Pertanto, le differenze devono certamente essere studiate. Bisogna però ricordare che esse sono sorte e stanno emergendo, e che lo stato di differenze che il ricercatore registra è una tappa nota del processo di variabilità, rilevata al momento dell'osservazione.

Contrariamente alle corrispondenti idee di Jennings, Filipchenko e altri ricercatori, il fenomeno delle differenze non può essere contrapposto, come la statica alla dinamica. Al contrario, il fenomeno delle differenze è espressione della dinamica della variabilità, della sua attuazione materiale, senza la quale la conoscenza empirica della variabilità sarebbe impossibile.

Forme di variabilità

Sintetizzando i dati della scienza contemporanea, Darwin propose di distinguerne diversi forme di variabilità.

Darwin distingueva innanzitutto tra variabilità ereditaria e non ereditaria. Questa differenziazione, come è facile intuire, riguarda il contenuto del fenomeno. Inoltre, Darwin distingueva il processo di variazione anche in base alle sue forme. Come indicato, ha caratterizzato le seguenti forme di variabilità: definita, indefinita, correlativa e variabilità dovuta all'incrocio.

Sotto l'influenza del lavoro di Darwin, la variabilità fu ampiamente studiata. Nel corso di questi lavori è stata in parte proposta una nuova terminologia per le forme di variabilità, che è rimasta nella scienza. Viene utilizzato anche in questo corso sul darwinismo. Tuttavia, l'armonizzazione della terminologia di Darwin con quella moderna è assolutamente necessaria. La terminologia di Darwin è stata ingiustamente dimenticata e ciò ha dato origine ad alcuni malintesi e confusioni che occorre evitare.

La tabella riporta lo schema di classificazione accettato delle forme di variabilità, confrontato con la terminologia di Darwin.

Pertanto, non è corretto equiparare la mutazione alla variabilità indefinita darwiniana, come talvolta viene fatto. Si può solo mettere un segno uguale tra il termine “mutazione” e il termine variabilità ereditaria incerta. Altrettanto errato è il tentativo di equiparare il termine “modificazione” al termine di Darwin “variabilità definita”. In questo caso è necessario precisare che la modifica è variabilità specifica non ereditaria- individuale o di massa.

Alcuni autori hanno confuso il concetto di variabilità individuale. L'inizio del problema della variabilità individuale nella sua comprensione anti-darwiniana fu posto da Hugo de Vries, che propose di distinguere tra due forme di variabilità: individuale o fluttuante (fluttuazioni) e speciazione. Il primo non è ereditario, cioè non è accompagnato da cambiamenti nella base ereditaria dell'organismo e corrisponde (terminologicamente) a modificazioni. La seconda, invece, è ereditaria e corrisponde terminologicamente a mutazioni. Ovviamente solo la variabilità ereditaria può garantire l'emergere di una nuova base ereditaria.

Poiché Darwin attribuiva la massima importanza alla variabilità individuale, de Vries ne trasse la conclusione errata che Darwin basasse la sua teoria dell'evoluzione su una variabilità individuale non ereditaria, cioè fluttuante, e che, di conseguenza, la sua teoria fosse costruita su una premessa errata. . Secondo De-Vries, Darwin costruì la teoria dell'azione cumulativa della selezione sui cambiamenti individuali (fluttuazioni), che, in quanto non ereditarie, non possono essere fissate nella prole, e quindi si accumulano. De Vries non comprese che Darwin intendeva la variazione individuale ereditaria. L'errore di De Vries non fu notato e le sue idee si diffusero finché la loro falsità non fu segnalata a Plata (1910).

Dopo aver esaminato lo schema di classificazione della variabilità, passiamo allo studio sistematico delle sue forme. Prima però soffermiamoci su alcuni importanti concetti terminologici, senza i quali è difficile presentare la dottrina della variabilità.

Concetti terminologici di base

La scienza moderna ha sviluppato una serie di concetti che facilitano notevolmente la comprensione dei processi di variabilità.

UN. Genotipo e fenotipo. Questi termini furono proposti da Johansen (1903). Fenotipo Johansen lo definisce come segue: "Il fenotipo di ogni individuo è l'essenza di tutte le sue proprietà manifestate esternamente". Pertanto, il fenotipo di ciascun individuo è determinato dalle sue caratteristiche morfologiche e fisiologiche. Costituiscono il suo fenotipo. Va sottolineato che il fenotipo di un individuo si sviluppa durante l'ontogenesi e, quindi, cambia. Il fenotipo dell'adulto non si stabilizza. I cambiamenti fenotipici continuano fino alla fine della vita dell'individuo. Pertanto, la morte è la fine naturale dello sviluppo del fenotipo. Va tuttavia ricordato che il fenotipo di ciascun individuo non è determinato solo dai suoi tratti individuali. È già stato indicato che ogni individuo possiede anche tratti più generali, in particolare specifici. Se durante l'ontogenesi si sviluppano i tratti fenotipici individuali di un individuo, allora anche i tratti della sua specie si sviluppano parallelamente ad essi. In pratica, questa posizione è confermata dal fatto che, ad esempio, la descrizione di nuove specie è spesso possibile solo se il ricercatore ha a che fare con individui adulti.

Uno dei fattori nella formazione del fenotipo di un individuo è la sua base ereditaria, o la sua genotipo(Johansen). Di norma, individui con genotipi diversi sono caratterizzati da fenotipi diversi. Un cambiamento nel genotipo comporta un cambiamento nel fenotipo: la direzione, la natura e la forma del suo sviluppo. Dato lo stato attuale delle nostre conoscenze e alla luce della dialettica materialistica, si può sostenere che in natura non esistono due genotipi assolutamente identici. In parte per questo motivo, non esistono due fenotipi esattamente uguali. I dati presentati lo dimostrano fattori endogeni svolgono un ruolo importante nella realizzazione del fenotipo.

La seconda componente del fenotipo è esterna o fattori esogeni coinvolti nella formazione del corpo. Modificando il genotipo, fattori esterni influenzano indirettamente la sua implementazione fenotipica. Allo stesso tempo, i fattori esterni influenzano direttamente il fenotipo. Queste relazioni sono discusse più dettagliatamente di seguito. La conseguenza delle relazioni brevemente descritte dovrebbe essere un'enorme diversità genetica e fenotipica di forme viventi che fanno parte della stessa specie. La popolazione o composizione individuale di una specie risulta inevitabilmente genotipicamente e fenotipicamente eterogenea e di diversa qualità. Questo sistema intraspecifico di individui genotipicamente e fenotipicamente eterogenei costituisce popolazione della specie.

B. Variabilità fenotipica. Da quanto sopra è chiaro che se, ad esempio, in condizioni di campo, osserviamo fenomeni di variabilità indefinita (singola), allora non possiamo sempre dire con quale tipo di variabilità abbiamo a che fare: non ereditaria o ereditaria. In effetti, forse questo singolo cambiamento è solo una modificazione, cioè un cambiamento non ereditario, o, al contrario, una mutazione, cioè un cambiamento nella stessa base ereditaria. Questo problema viene risolto sperimentalmente, in particolare testando la prole (soprattutto la seconda e le generazioni successive). Se un nuovo cambiamento individuale appare fenotipicamente nella prole, e almeno in condizioni leggermente modificate, allora tale cambiamento è ovviamente ereditario (mutazione). Se così non è, e il cambiamento non appare non solo nella prima, ma anche nella seconda e nelle generazioni successive, ma, al contrario, scompare, allora è più corretto considerarlo non ereditario (modifica) .

Quindi, in condizioni di semplici osservazioni, spesso non siamo in grado di determinare in anticipo se si tratta di una modificazione individuale o di una mutazione.

Tuttavia, in entrambi i casi, il cambiamento è evidente, poiché si è manifestato in specifici cambiamenti fenotipici morfofisiologici, visibili o generalmente riconoscibili. Pertanto, ad esempio, in un contesto di campo si dovrebbe parlare nella forma più generale di variabilità fenotipica. Un'analisi sperimentale più accurata permette di rivelarne il vero contenuto. La variabilità individuale indefinita di cui scrisse Darwin è la variabilità fenotipica. Quando Darwin afferma che la variazione individuale “è noto per essere spesso ereditaria”, questa affermazione significa, tradotta nella terminologia moderna, che è noto che la variazione fenotipica è spesso di natura mutazionale.

Ovviamente, la variabilità fenotipica è un'espressione generale del fatto di variabilità, inclusa la modificazione e la variabilità mutazionale.

IN. Mutazioni, modificazioni e tratti. Quindi, il ricercatore si occupa innanzitutto del fenotipo, cioè delle caratteristiche morfologiche e fisiologiche specifiche (colore, odore, gusto, forma, proporzioni, dimensione, numero di parti, ecc.).

Sorge la domanda sul rapporto tra i concetti: tratto, mutazione, modificazione.

La risposta a questa domanda deriva dalla nostra definizione di variabilità. Come abbiamo visto, la variabilità è il processo di comparsa di nuove caratteristiche. I termini “modifica” e “mutazione” denotano il processo o corso del cambiamento, la sua formazione e sviluppo. Un tratto non è una modifica o mutazione, ma un carattere fenotipico, cioè il risultato visibile di un processo di modifica o mutazione.

Pertanto, è necessario distinguere rigorosamente tra i seguenti concetti: cambiamenti, cioè modifiche e mutazioni, e risultati dei cambiamenti - nuove caratteristiche. I portatori di nuove caratteristiche possono essere chiamati di conseguenza modificatori E mutanti.

Resta da risolvere l'ultima domanda: l'ereditarietà dei tratti. Se segui lo schema di idee sopra delineato, allora è necessario riconoscere che le caratteristiche stesse non sono ereditarie. Possiamo solo parlare dell'eredità dei cambiamenti. Per quanto riguarda i nuovi tratti che sorgono a seguito dei cambiamenti, essi sono solo un'espressione fenotipica di questi ultimi, poiché i tratti dipendono, da un lato, dalle caratteristiche "interne" dell'organismo e, dall'altro, dalle caratteristiche viventi. condizioni.

Ciò è stato dimostrato in modo assolutamente fermo, sulla base di un numero enorme di fatti. Elenchiamone alcuni. È noto che le caratteristiche della razza degli animali coltivati ​​compaiono solo in condizioni di alimentazione adeguata e condizioni generalmente favorevoli. Se l'alimentazione è scarsa non appariranno i segni esterni tipici della razza e del suo aspetto esteriore. Particolarmente convincenti sono i dati sperimentali riguardanti caratteristiche che hanno una prescrizione geologica, che, sembrerebbe, ha avuto il tempo di fissarsi ereditariamente. Ad esempio, tutti gli animali bilaterali tendono ad avere un occhio destro e uno sinistro. Questa caratteristica è nata nel passato geologico ed esiste oggi. Se le uova di pesci o di anfibi vengono esposte, ad esempio, al cloruro di magnesio, si sviluppano forme che hanno un solo occhio al centro della testa (la cosiddetta ciclopia). Pertanto la presenza di due occhi, di per sé, non è ereditaria. Questo sintomo si verifica in condizioni normali. Tuttavia, quando cambiano (ad esempio, l'esposizione al cloruro di magnesio), il sintomo non si presenta, al contrario, appare una nuova caratteristica: la ciclopia; Tali fenomeni sono universali. I segni possono essere modificati cambiando le condizioni di vita. Incontreremo questo fatto più di una volta in futuro.

Tuttavia, qui sottolineiamo che la formulazione della domanda apre ampie possibilità di controllo dei tratti individuali e del fenotipo nel suo complesso.

Se questo è vero, allora sorge la domanda: in cosa differiscono le modifiche dalle mutazioni? Entrambi sono specificati in determinati tratti fenotipici e, pertanto, si esprimono in modo simile. Le differenze tra loro sono le seguenti. Un cambiamento fenotipico modificato è una reazione dello stesso genotipo a diverse condizioni ambientali. In diverse condizioni ambientali, lo stesso genotipo produce fenotipi diversi.

Questo fatto fu dimostrato molto chiaramente negli esperimenti di Bonnier (1895), che divise la stessa pianta in due metà longitudinali. Una metà è stata piantata in clima montano, l'altra metà in clima vallivo. In questo caso l'omogeneità del materiale genotipico è rimasta indubbia. Tuttavia, gli individui sviluppati - montagna e valle - differivano nettamente l'uno dall'altro fenotipicamente. Entrambi i modificatori erano il risultato fenotipico di diverse condizioni ambientali che influenzavano lo stesso genotipo.

Passiamo ora ai cambiamenti mutazionali. Queste ultime sono reazioni del genotipo alterato.

Due genotipi diversi nelle stesse condizioni ambientali solitamente portano a fenotipi diversi.

Per chiarire, utilizziamo innanzitutto un esempio immaginario.

Sotto l'influenza della bassa e alta umidità, la pelle della lucertola della sabbia (Lacerta agilis) si scurisce. Supponiamo che nella popolazione di questa lucertola sia comparso un individuo che reagisce alla bassa temperatura e all'elevata umidità non scurindo la pelle, ma schiarendola. Un caso del genere significherebbe che questo individuo è un mutante, cioè il risultato fenotipico di una mutazione del genotipo. Cosa è cambiato qui? Ovviamente si tratta di una nuova forma di risposta, o di una nuova norma di reazione alla precedente influenza delle condizioni ambientali. Di conseguenza, ogni genotipo è caratterizzato da una norma di reazione specifica. La mutazione si esprime in un cambiamento ereditario nella norma delle reazioni del genotipo all'influenza di fattori ambientali. In altre parole, si tratta di un nuovo genotipo, cioè di una nuova base ereditaria dell'organismo.

Pertanto, se nella progenie, tra i fenotipi tipici di determinate condizioni ambientali, appare improvvisamente un solo nuovo fenotipo, si può sempre supporre che il ricercatore abbia a che fare con un mutante. Questa ipotesi diventa più probabile se, nelle stesse condizioni ambientali, le caratteristiche del presunto mutante compaiono nella prole.

Esaminati i concetti terminologici sopra elencati, passiamo ad uno studio più approfondito delle forme di variabilità.

Cambiamenti o mutazioni ereditarie indefinite (singole).

Il termine “mutazione” è stato introdotto nella scienza da de Vries (1900, 1901), sebbene fosse usato prima (Adanson). Il ricercatore russo S. Korzhinsky (1899) raccolse una grande quantità di dati sulle mutazioni, denotandole, sull'esempio di Kölliker (1864), con il termine eterogenesi. De-Vries intendeva le mutazioni come cambiamenti qualitativi nella base ereditaria di un organismo che improvvisamente, spasmodicamente creano nuove forme biologiche e persino specie. De Vries intendeva difendere la posizione secondo cui le nuove forme vengono create non dalla selezione, ma dal processo di mutazione stesso. Dal suo punto di vista, il ruolo della selezione non è creativo. Distrugge solo alcune specie già pronte e ne preserva altre.

Questo malinteso sulle mutazioni fu sfruttato dagli antidarwinisti, ma fu meritatamente criticato da alcuni darwinisti, incluso Timiryazev. Nel corso della ricerca, la comprensione def-frisiana della mutazione è stata scartata.

Nel sistema darwiniano, le mutazioni sono intese come cambiamenti ereditari nel genotipo, espressi in un cambiamento nella norma di risposta alle condizioni ambientali, a seguito della quale, tra individui del fenotipo usuale per una data specie, nelle stesse condizioni, di norma compaiono singoli nuovi fenotipi (nelle stesse condizioni) e nelle generazioni successive. Una nuova reazione alle precedenti condizioni ambientali si esprime, quindi, sotto forma di acquisizione di nuove caratteristiche.

Questa comprensione delle mutazioni corrisponde all'idea di Darwin di variabilità ereditaria singola indeterminata. Nella prole di genitori tipici, tra la massa di forme altrettanto tipiche, compaiono individui individuali con nuove caratteristiche, o mutanti. In questo caso, le nuove caratteristiche emerse vengono trasmesse alla prole, poiché è stata ereditata la mutata norma di risposta alle stesse condizioni ambientali.

UN. Distribuzione delle mutazioni in natura. Numerose osservazioni hanno dimostrato che le mutazioni sono caratteristiche sia delle piante che degli animali, diffondendosi a tutti i sistemi di organi.

Nelle piante sono note mutazioni dimensionali (nanismo, o nanismo e gigantismo), forme degli individui vegetali, mutazioni dei tessuti tegumentari, ad esempio la scomparsa delle spine, mutazioni nella struttura delle foglie e dei fiori, il colore dei fiori, la loro posizione sul peduncolo, mutazioni del frutto, ecc.

Mutazioni nelle piante. 1 - 3 - mutanti della bocca di leone. Da Filipchenko, 4 - mutazioni nella celidonia: forma normale, a destra - mutante (da Bogdanov)

Delle forme elencate di cambiamenti mutazionali, considereremo qui solo alcuni esempi. Il fenomeno della variegatura, così come la comparsa delle foglie rosse, è di indubbia natura mutazionale. Vengono descritti acero variegato, luppolo, gerani, peperoni, ortensia, enotera, mais, canne, ecc. Le forme mutazionali includono quelle a foglie rosse: faggio sanguinante, crespino viola, nocciolo, frassino, quercia, ecc.

Tra i cambiamenti mutazionali nei fiori ricordiamo il fenomeno della doppiezza, che si esprime nella trasformazione parziale o completa degli stami in petali. Il processo comporta un’infertilità limitata o completa. Esempi: astri doppi, ciclamini, petunie, peschi, meli, prugnoli, rose, ecc.

Tra le mutazioni nella disposizione dei fiori, soffermiamoci sul fenomeno della peloria nelle bocche di leone. I fiori di questa pianta appartengono al tipo zigomorfo (con simmetria bilaterale o bilaterale). Tuttavia, si osservano mutanti in cui appare un fiore apicale, costruito come un fiore attinomorfo (con simmetria radiante nella disposizione delle parti). Un'infiorescenza con un fiore attinomorfo così apicale è detta pelorica. La peloria è tipica di molte forme (ad esempio la digitale). Non è tipico delle bocche di leone e le infiorescenze peloriche di questa pianta sono di natura mutazionale. Studi a lungo termine di Baur (1924) mostrarono la presenza di una serie di altre mutazioni nelle forme dei fiori delle bocche di leone.

Mutazioni negli animali. 1 - Pecora anconetana, 2 - Pecora a zampe corte, gen. in Norvegia (1934) e ricorda Ancona. (Secondo diversi autori)

B. Mutazioni renali. Molte delle mutazioni sopra descritte non avvengono attraverso la riproduzione sessuale, ma vegetativa, cioè nelle gemme in via di sviluppo, quindi sui rami di una pianta sviluppata.

Una grande quantità di dati sulle mutazioni delle gemme fu raccolta da Darwin (“Cambiamenti negli animali e nelle piante sotto la domesticazione”). Questi includono, ad esempio, l'apparizione di un ramo con prugne rosse su un susino giallo di quarant'anni; sviluppo di frutti simili a pesche sui rami del pesco e del mandorlo terroso; la formazione di pesche tardive sul “ramo giocoso” di una varietà meno tardiva e, viceversa, di una forma precoce sulla stessa; la comparsa di frutti allungati a maturazione tardiva sul ramo di un ciliegio; cambiamento nel colore delle bacche su un ramo di uva spina, ecc. Nei tempi moderni, i dati di Darwin sono stati confermati e ampliati. Non sono rare le mutazioni delle gemme nell'uva e sui rami di una certa varietà compaiono improvvisamente foglie o frutti con nuove caratteristiche. Così, attraverso mutazioni delle gemme, si sono verificati: acini striati, aumento delle dimensioni del grappolo, cambiamenti nel colore dei frutti e delle foglie, variegature, ecc.

Un gran numero di mutazioni sono state descritte anche negli animali.

IN. Mutazioni cromatiche, ovvero le mutazioni del colore della pelle e dei derivati ​​cutanei, è uno dei fenomeni più conosciuti.

I fenomeni del melanismo e dell'albinismo sono da considerarsi una forma comune di mutazioni cromatiche.

Entrambi i tipi di mutazioni cromatiche menzionate si osservano negli insetti, nei pesci, negli anfibi, negli uccelli e nei mammiferi. Si tratta di: la forma melanica della falena della betulla Amphidasis betularia, detta doubledayaria, le forme melaniche della monaca Porthetria (Liparis) monacha, la falena dell'uva spina Abraxas glossulariata; forme albine del baco da seta Gastropacha quercifolia, axolotl, uccelli (passeri, corvi, taccole, alcuni predatori diurni, fagiano di monte, ecc.), mammiferi (topi, ratti, conigli, volpi, lupi, ecc.).

Cromisti. L'albinismo e il melanismo sono solo casi estremi di mutazioni cromatiche. Nel mezzo si osservano vari altri morph di colore. Ad esempio, la talpa europea (Talpa europaea) ha un'ampia varietà di colori - dall'albinismo completo al nero, e quest'ultimo è guidato da vari colori intermedi - dal fulvo pallido al grigio e al marrone.

Cromisti del fagiano di monte. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (colore normale). (Secondo Kots)

Questo fenomeno si osserva anche in altre forme. Tali differenze di colore sono chiamate cromo. È stato fatto un tentativo di collegare il cromismo delle talpe con alcune proprietà del suolo. Tuttavia, cromisti simili sono noti per forme in cui tale connessione non può essere stabilita, ad esempio per molti uccelli. Un esempio sono i cromisti descritti da Coats (1937) tra i galli cedroni. Così, per i maschi, sono stati stabiliti 9 tipi di cromisti, compresi quelli che si discostano nettamente nel colore dalla specie tipo, ad esempio varietas fumosa con piumaggio uniformemente fumoso, brunnea con colore terroso-ocra-ruggine, andalusica con colore simile ai polli grigi andalusi, chalybdea dal piumaggio biancastro-cinereo, ecc. Un maggior numero di cromisti (19) sono descritti da Cotes per le femmine.

È difficile stabilire una connessione diretta tra questi cromisti e, ad esempio, un primate. La colorazione di tipo fumosa si riferisce a individui di Tomsk, Yeniseisk, Tver e Vologda. Il gallo cedrone del tipo marginata (dorso terroso-arrugginito, cosparso di piccole striature biancastre) è noto a Kotsu della Scandinavia e di Kazan. Il fagiano di monte albino (tipo alba) è rappresentato da due esemplari: uno degli Urali, l'altro di Petropavlovsk. La caratteristica notata è caratteristica della variabilità ereditaria incerta: la sua presenza non è associata a una posizione geografica specifica e la stessa forma mutazionale può essere osservata in diverse condizioni climatiche.

Insieme ai cambiamenti nel colore della pelle, si osservano cambiamenti mutazionali associati alla loro riduzione o, al contrario, a un forte sviluppo. Pertanto, molti mammiferi presentano una glabra ereditaria, uno sviluppo molto forte dei capelli, uno sviluppo di capelli ricci, ecc.

Naturalmente, il processo di mutazione si estende ad altre caratteristiche. Si tratta di mutazioni diffuse degli arti e in particolare del numero delle dita, dell'assenza di coda mutazionale (cani e gatti dalla coda bombata). Le mutazioni includono anche lo scavo della bocca del gatto negli esseri umani. Viene descritto un caso di assenza mutazionale di clavicole, ecc. in una persona.

Tra gli altri esempi di mutazioni, ricordiamo le varie mutazioni della Drosophila: cambiamenti nelle ali, nel colore e nel numero delle sfaccettature degli occhi, nella forma dell'addome, ecc. Rigorosi studi genetici hanno dimostrato che tutte queste mutazioni sono ereditarie.

Mutazioni a gradini. L'esistenza di una serie di mutazioni minori (graduali) è stata dimostrata in oggetti ben studiati, ad esempio nei moscerini della frutta della Drosophila. Pertanto, il numero di sfaccettature negli occhi di queste mosche cambia. La figura mostra un occhio normalmente sfaccettato, accanto ad esso c'è il cosiddetto occhio a nastro (mutazione del nastro Bar) e un occhio ultra-a nastro (Ultrabar). Questi cambiamenti nella forma degli occhi sono ereditari e la loro serie termina con una mutazione, espressa nella completa assenza di sfaccettature, cioè nella completa cecità. Un altro esempio di mutazioni graduali sono i cambiamenti mutazionali nelle ali. L'assenza di volo è associata al pieno sviluppo dell'ala da una serie di forme transitorie di mutazioni ("ali rudimentali", "alettate", "non raddrizzate", "tozze", ecc.).

Mutazioni nella Drosophila. 4 - 5 addome normale di maschio e femmina, 6 - 7 - cambiamenti mutazionali nell'addome. Sopra: mutazioni oculari: 1 - normale, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Frequenza di mutazione. Il problema delle piccole mutazioni. Gli esempi sopra elencati mostrano che le mutazioni sono molto diffuse in natura. Si osservano in tutti i sistemi di organi e, a quanto pare, in tutte le forme viventi.

Con il progredire della ricerca, la visione del processo di mutazione è cambiata in modo significativo. Se inizialmente veniva attribuito a cambiamenti ereditari netti e chiaramente evidenti, recentemente sono stati accumulati dati sulla comparsa di numerose piccole mutazioni. Pertanto, la ricerca di Baur sulle mutazioni della bocca di leone (Antirrhinum majus) ha rivelato un quadro della loro alta frequenza e, inoltre, di piccole mutazioni. Baur scoprì che i mutanti potevano differire solo leggermente dalla forma originale. I mutanti minori, secondo Baur, sono “almeno altrettanto comuni, ma probabilmente significativamente più comuni, dei mutanti più evidenti”. Baur ha affermato che il tasso di mutazione nell'Antirrhinum majus raggiunge il 10%. Ciò significa che su 100 gameti, dieci mutano. Tuttavia, aggiunge, questo numero dovrebbe in realtà essere aumentato e, secondo lui, piccole mutazioni “si diffondono a tutte le caratteristiche della pianta”. Nei moscerini della frutta, la frequenza delle mutazioni raggiunge il 40% e si applicano a un'ampia varietà di caratteristiche: colore, struttura, dimensione e forma del corpo, struttura delle antenne, forma, dimensione e venatura dell'ala, numero di setole sul corpo, colore e forma degli occhi, ecc.

Molte di queste mutazioni sono di natura piccola, fenotipicamente appena distinguibili dalle forme ordinarie. Il numero di mutazioni è in gran parte determinato dal grado di conoscenza.

Così, nel 1922, nei meli erano note circa 20 mutazioni gemmari e nel 1937 oltre 250. Gli studi di Baur sopra menzionati, così come quelli di Timofeev-Ressovsky (1935), Kerkis (1938) e altri autori hanno mostrato la presenza di un numero molto elevato di piccole mutazioni di natura fisiologica, che si riflettono a malapena nelle caratteristiche morfologiche.

Questi dati supportano l'idea di Darwin secondo cui piccoli cambiamenti ereditari e incerti svolgono un ruolo importante nell'evoluzione.

Cambiamenti (modifiche) individuali e di massa (di gruppo) non ereditari

Il termine "modifica" è stato proposto da Johansen. Nel senso ampio del termine, le modifiche dovrebbero essere intese come cambiamenti non ereditari che si sono verificati sotto l'influenza di fattori dell'ambiente abiotico e biotico. Il primo comprende: temperatura, umidità, luce, proprietà chimiche dell'acqua e del suolo, fattori che agiscono meccanicamente (pressione, vento, ecc.), il secondo comprende il cibo, nonché gli effetti diretti e indiretti degli organismi.

Tutti questi fattori causano cambiamenti fenotipici non ereditari di natura più o meno profonda.

In un ambiente naturale, il corpo è influenzato, ovviamente, non da fattori individuali, ma dalla loro combinazione. Tuttavia, alcuni fattori ambientali sono di primaria importanza. Sebbene l'importanza corrispondente dei fattori ambientali sia determinata in ultima analisi dalle proprietà genotipiche di un particolare organismo, dal suo stato fisico e dalle fasi di sviluppo, si può ancora sostenere che la temperatura, il grado di umidità e la luce hanno il significato di modifica più importante, e per gli organismi acquatici animali; organismi - composizione salina dell'acqua.

Temperatura determina cambiamenti di modifica molto diversi. Pertanto, sotto l'influenza di diverse temperature, i fiori della primula cinese (Primula sinensis) acquisiscono colori diversi. A 30-35° si sviluppano i fiori bianchi di P. sinensis alba, a 15-20° si sviluppano i fiori rossi. R.s. rubra. Le foglie del tarassaco (Taraxacum) durante le basse temperature (4-6°) si sviluppano sotto forma di placche profondamente tagliate. Con l'arrivo dei periodi più caldi, sulla stessa pianta si sviluppano lembi fogliari tagliati non così profondamente, e a temperature relativamente elevate (15-18°C) compaiono foglie intere. Fenomeni simili si osservano negli animali. Pertanto, è stato dimostrato che le farfalle cambiano il colore delle loro ali sotto l'influenza della temperatura. Ad esempio, in Vanessa, un aumento della temperatura provoca un aumento dei toni del rosso e del giallo. Il colore della pelle di anfibi e rettili subisce notevoli cambiamenti sotto l'influenza della temperatura. Nella rana erbosa (Rana temporaria), una diminuzione della temperatura è accompagnata da uno schiarimento della pelle e un aumento della temperatura è accompagnato da uno scurimento. Gli esemplari scuri della rana di stagno diventano notevolmente più chiari quando la temperatura sale a 20-25°. La stessa cosa si osserva nelle salamandre. In altre forme, invece, ad esempio nella lucertola muraiola (Lacerta muralis), si osserva uno scurimento della pelle ad alte temperature (37°) e uno schiarimento a basse temperature. Influendo sul colore della pelle degli animali, la temperatura influisce anche sui derivati ​​cutanei. Anche la colorazione della pelle e dei peli dei mammiferi è in alcuni casi associata agli effetti della temperatura. Ilyin (1927) lo dimostrò sui conigli ermellino. La depilazione di questi animali e la loro successiva conservazione al freddo ha causato lo sviluppo di pigmento nero nelle zone rasate e la successiva crescita di peli neri. È noto che il pelo dei mammiferi, sotto l'influenza delle basse temperature, raggiunge uno sviluppo più rigoglioso. Ciò spiega in una certa misura il fatto osservato da Baer (1845), secondo cui il pelo degli animali da pelliccia è più sviluppato verso nord-est. La temperatura influenza anche lo sviluppo delle forme del corpo animale e delle sue appendici. Sömner (1909) dimostrò che allevare topi appena nati in un ambiente caldo porta ad uno sviluppo più debole del pelo e ad un allungamento delle orecchie e della coda. Dati simili furono ottenuti da Przybram (1909) in esperimenti con ratti. È stato dimostrato che a 30-35°C la crescita dei cuccioli di ratto è lenta e il peso corporeo dei ratti cresciuti è inferiore a quello dei ratti allevati al freddo, il che corrisponde generalmente alla regola di Bergman. Negli animali con temperatura corporea variabile (a sangue freddo), si osserva la relazione opposta.

Sotto l'influenza del fattore umidità nelle piante si osservano trasformazioni sorprendenti. Le foglie subacquee della punta di freccia Sagittaria sagittaefolia hanno una forma nastriforme allungata, mentre le foglie superficiali dello stesso esemplare vegetale hanno una tipica forma a freccia. Nel ranuncolo palustre, come accennato in precedenza, gli stessi rapporti provocano drammatici cambiamenti nella struttura della lamina fogliare.

Constantin provocò anche un fenomeno nel ranuncolo palustre eterofilia. La parte della foglia immersa nell'acqua ha acquisito una forma piumata, mentre la sua metà superficiale ha mantenuto l'intero bordo.

Lotelier (1893) fece sì che le piante spinose formassero foglie invece di spine mediante esposizione all'umidità. Il crespino, ad esempio, subisce trasformazioni simili.

Negli animali anche il fattore umidità provoca evidenti cambiamenti. Innanzitutto l’umidità influisce sulla colorazione. La secchezza provoca schiarimento nelle rane; l'aumento dell'umidità stimola l'oscuramento della pelle. Sotto l'influenza dell'umidità, dopo ogni muta, molti uccelli sperimentano uno scurimento del disegno delle piume.

Una diminuzione dell'umidità agisce nella direzione opposta, facendo schiarire le piume e il pelo. Fenomeni simili furono osservati da Formozov (1929) nei mammiferi della Mongolia settentrionale. Almeno le stesse forme nei climi secchi e umidi hanno colori del mantello diversi (schiarimento in condizioni asciutte).

Senza entrare nei dettagli, si può sostenere che i fattori umidità e temperatura provocano vari cambiamenti cromatici (cambiamenti di colore), esercitando allo stesso tempo un effetto formativo sugli organismi.

Leggero provoca inoltre profondi cambiamenti, soprattutto nelle piante, modificando la forma e la dimensione del fusto e delle foglie, oltre a provocare alterazioni anatomiche negli organi. La figura mostra l'effetto della luce sulla morfologia esterna e sui caratteri anatomici della lattuga selvatica (Lactuca scariola). Con illuminazione insufficiente, la forma del fusto cambia, il suo diametro si riduce, appare l'allettamento, le foglie sono poche, cadono, la loro forma cambia, le lamine fogliari sono sottili, il tessuto a palizzata si riduce), ecc.

È stato inoltre affermato che nei molluschi terrestri, in condizioni di siccità e di esposizione più intensa alla luce solare, si osserva un aumento del peso relativo delle conchiglie. Il numero di “regole” aumenterà man mano che la ricerca si espande.

Influenza chimica dei nutrienti E chimica dell'ambiente ha anche un potente significato formativo. La nutrizione minerale è di primaria importanza per le piante. I cambiamenti nella composizione di questi ultimi provocano profonde trasformazioni nella loro forma. Per lo sviluppo, ad esempio, delle piante superiori, è necessaria la presenza dei seguenti elementi ceneri: Ca, Mg, S, P e Fe. L'assenza di uno di essi modifica le forme di sviluppo.

Anche l'influenza formativa della chimica nutrizionale sull'organismo animale è molto grande. Gli animali mal nutriti non raggiungono il pieno sviluppo, e le caratteristiche tipiche della specie o della razza rimangono inespresse. In generale, i cambiamenti nella chimica dell'ambiente e nelle sue condizioni fisiche provocano profonde trasformazioni della forma. Un classico esempio rimangono i risultati degli esperimenti di Shmankevich (1875) e Gaevskaya (1916), che mostrarono l'influenza della concentrazione di sale sulla formazione del crostaceo Artemia. Gaevskaya ha dimostrato che, sotto l'influenza della diminuzione delle concentrazioni di sale, in A. salina si verificano cambiamenti nella struttura dell'addome, che portano alla formazione di modificatori simili nella loro organizzazione morfologica esterna ai rappresentanti di un altro genere di crostacei, Branchipus.

Gli organismi cambiano anche sotto forma indiretta e diretta esposizione ad altri organismi. Innanzitutto, questa influenza si riflette nel processo di competizione per le fonti alimentari. Un pino cresciuto in libertà acquisisce un'ampia chioma, che ricorda una corona di quercia, mentre una quercia cresciuta in una fitta foresta acquisisce un tronco d'albero.

Oltre a questi casi di influenza formativa reciproca diretta degli organismi l'uno sull'altro, bisogna tenere presente la loro reciproca influenza indiretta. Ad esempio, lo sviluppo degli organismi, soprattutto acquatici, dipende in gran parte dalla reazione attiva dell'ambiente acquatico (concentrazione di ioni idrogeno, pH). La maggior parte degli organismi acquatici sono caratterizzati da limiti noti di adattabilità a determinati limiti di pH, nonché a un livello ottimale noto di quest'ultimo, che è più favorevole allo sviluppo. D'altra parte, il pH di un dato serbatoio dipende fortemente dall'attività vitale degli organismi in esso contenuti. Pertanto, liberando CO 2, gli animali provocano l'ossidazione dell'acqua, modificando il valore del pH (in acqua neutra pH = 7, in acqua acida pH<7, в щелочной pH >7). quindi, colpendo gli organismi che vivono nell'acqua. Forme simili di relazione si osservano tra le piante, il cui apparato radicale influenza la composizione minerale del terreno (ad esempio, i legumi lo arricchiscono di azoto) e, di conseguenza, altre piante che si sviluppano in esso.

La composizione dei nutrienti ha anche un effetto formativo sugli organi interni degli organismi vegetali e animali. Forse particolarmente convincente è l’effetto trasformativo della composizione dei nutrienti sugli organi interni degli animali. Uno degli esempi classici di questo tipo è la dipendenza della lunghezza intestinale dagli alimenti vegetali e animali. Esperimenti sui girini hanno dimostrato che nutrirli con cibo animale provoca una diminuzione della lunghezza dell'intestino, influenzandone la forma complessiva.

Gli esempi sopra elencati mostrano che fattori esterni causano diversi cambiamenti negli organismi.

Natura delle modifiche. Durante lo studio delle modifiche, è stata rivelata una caratteristica molto caratteristica. Le modifiche sono sempre strettamente logiche. Le reazioni di modifica sono sempre specifiche. La capacità di modificazione di qualsiasi forma è di natura speciale. Lo stesso fattore causa diverse modificazioni in forme diverse, in accordo con le differenze nei loro genotipi (le loro norme di reazione).

Pertanto, un aumento della temperatura fa sì che la pelle della lucertola della sabbia (Lacerta agilis) si schiarisca (Biderman, 1892) e che quella della lucertola muraiola L. muralis si scurisca (Kammerer, 1906). Negli gnu (Africa), secondo M. Zavadovsky, i capelli invernali si sviluppano nelle condizioni dell'Askani (Riserva Naturale di Chapley); il bue rosso (Africa), nelle stesse condizioni, conserva il piumaggio estivo. La reazione allo stesso fattore risulta essere diversa, a seconda delle differenze nelle caratteristiche ereditarie di queste forme.

Un'altra caratteristica della variabilità delle modificazioni è il fatto che i cambiamenti delle modificazioni nello stesso organismo risultano diversi nei diversi stadi di sviluppo e in diverse condizioni fisiologiche.

Ciò può essere illustrato con il seguente esempio. Vecchi studi di Weisman (1895) hanno dimostrato che la farfalla Araschnia levana ha due forme: levana e prorsa, che differiscono per il disegno delle ali. La prima forma - levana - si schiude dalle pupe svernate, la seconda - prorsa - dalle pupe estive. In condizioni sperimentali è stata confermata la dipendenza della comparsa di queste forme dai fattori di temperatura. Se mantenute al freddo, le pupe della forma estiva si schiudono nella forma primaverile: levana. Le pupe della forma primaverile (levana) si schiudono al caldo nelle forme estive prorsa. Dopo ulteriori ricerche, queste dipendenze si sono rivelate molto più complesse. È stato dimostrato che gli individui mostrano differenze nello sviluppo della pupa.

Alcune pupe si sviluppano continuamente, mentre altre hanno un periodo latente (nascosto) in cui non c'è sviluppo visibile. Se lo sviluppo della pupa inizia immediatamente dopo la pupa, allora a 15-30° la forma estiva si schiude dalla pupa. Se lo sviluppo della pupa è preceduto da un periodo di latenza allora nasce la forma levana. Se il periodo di latenza è prolungato e la pupa sverna, si verifica una forma estrema di levana. Se la latenza dura diversi giorni, si sviluppa una forma intermedia tra levana e prorsa.

Se invece lo sviluppo della pupa avviene senza periodo di latenza, ma a basse temperature (1-10°C), allora si ha la levana. Tuttavia, se la bassa temperatura agisce solo durante un certo periodo di un periodo sensibile dello sviluppo della pupa, si verificano varie forme intermedie (Sufflert, 1924). Pertanto, la forma della modifica in questo caso è determinata dalla durata della temperatura e dallo stato dell'organismo stesso (presenza o assenza di un periodo latente di sviluppo). L'esempio sopra mostra anche la terza caratteristica delle modifiche: la loro natura non ereditaria. La generazione della stessa forma in condizioni diverse produce modifiche diverse.

IN. Modifiche personalizzate. Darwin fece notare che le condizioni sono diverse nei diversi punti del baccello e che, di conseguenza, ogni singolo seme si sviluppa in condizioni individuali. Naturalmente, ogni seme sarà un modificatore individuale. Tutti gli individui, in altre parole, hanno tratti di modificazione individuali. Chiameremo questo tipo di modificazione della variabilità non ereditaria (individualizzazione della prole o modificazioni individuali).

Johansen ha cercato di mostrare la non ereditarietà di questi ultimi nelle “linee pure” degli autoimpollinatori.

Una “linea pura” si riferisce a una serie di generazioni derivate da una specifica pianta autoimpollinante. Tale “linea pura” è genotipicamente relativamente omogenea.

Studiando le “linee pure” del fagiolo Phaseolus multifloris, Johansen ha dimostrato che, nonostante l'omogeneità ereditaria del materiale di una “linea pura”, i semi della sua progenie differiscono per dimensioni, peso e altre caratteristiche e che queste differenze sono una conseguenza della differenziazione individuale nelle condizioni di sviluppo. Pertanto, i semi (e altre parti della pianta) vengono modificati, e ciascuno di essi differisce da qualsiasi altro per peso, dimensione e altre caratteristiche.

Johansen utilizzò i semi di una particolare "linea pura" per dimostrare la non ereditarietà delle modifiche. Ha seminato semi grandi, medi e piccoli della stessa “linea pura” e ha affermato che la dimensione del seme, nelle condizioni di cui sopra, non ha influenzato la dimensione dei semi della prole. Ad esempio, i semi grandi producevano piante che producevano semi grandi, medi e piccoli. Gli stessi risultati e con la stessa ampiezza delle fluttuazioni individuali sono stati ottenuti seminando semi medi e piccoli. Pertanto, è risultato possibile interpretare le singole modifiche di una “linea pura” come non ereditarie. Johansen stabilì anche un'altra caratteristica dell'individualizzazione della modifica, vale a dire che, all'interno di ciascuna “linea pura”, essa è strettamente naturale e, in particolare, limitata dai limiti noti che la caratterizzano. Diverse “linee pure” di fagioli secondo Johansen hanno diversi limiti di individuazione della modifica.

Poiché ogni “linea pura” corrisponde ad un genotipo specifico, questi dati mostrano che i limiti di individualizzazione della modificazione di ogni specifico genotipo sono specifici. Di conseguenza, il processo di modificazione dell'individualizzazione degli individui di un genotipo serve come caratteristica della sua risposta a queste condizioni specifiche, procedendo in modo naturale, per cui i fenomeni di variabilità sono suscettibili di trattamento statistico, stabilito nei corsi di genetica.

Il processo di individualizzazione modificata è senza dubbio molto importante. Spiega le cause immediate della diversità individuale degli individui, che nasce sotto l'influenza di fattori esterni: luce, temperatura, umidità, nutrizione, chimica del suolo, chimica dell'acqua, ecc. Sotto l'influenza del lavoro di Johannsen, l'attenzione principale del pensiero genetico è stato successivamente rivolto allo studio delle singole modificazioni. Quasi tutto il problema della variabilità non ereditaria si riduceva a modificazioni individuali in “linee pure”.

F. Modifiche del gruppo dello stesso tipo. All'interno del sistema darwiniano, questa formulazione del problema dei cambiamenti non ereditari non soddisfa: è facile vedere che la variabilità non ereditaria non può essere ridotta a modifiche individuali. Va tenuto presente che gli individui di qualsiasi specie sono imparentati per comunità di specie, cioè hanno un'origine comune e monofiletica. Pertanto, come è già stato indicato, ogni individuo è un'unità dell'individuale e del generale. Ogni genotipo individuale è anche un'unità dell'individuo e del generale. Di conseguenza ogni norma di reazione deve essere un'unità dell'individuale e del generale. Da ciò è chiaro che qualsiasi variabilità di modificazione deve essere un'unità di variabilità separata (individuale) e generale (di gruppo, di specie).

Chiariamo questa idea con esempi pertinenti. La pelle umana si abbronza sotto l'influenza del sole. La pelle della rana erbosa si scurisce sotto l'influenza delle basse temperature. La pelliccia di una volpe allevata in condizioni fresche estive diventa più soffice e folta in inverno. I topi allevati in condizioni calde hanno orecchie più lunghe di quelli allevati in condizioni fredde, ecc.

In tutti questi casi si parla di cambiamenti modificativi dello stesso tipo, generali, di gruppo. Ma allo stesso tempo, sullo sfondo di questa modifica generale, si svolge il processo di individualizzazione modificata, che ha la stessa direzione (ad esempio, a bassa temperatura tutte le rane d'erba si scuriscono, con forte insolazione tutte le persone prendono il sole, ecc.) , ma espressione diversa e individualizzata (ad esempio, tutte le persone si abbronzano in misura diversa e in forme diverse).

Pertanto, distingueremo tra modifiche individuali e modifiche di massa, o di gruppo, dello stesso tipo.

Stabilire il concetto di modificazioni di gruppi (specie) simili dal punto di vista del sistema darwiniano è molto importante. La loro presenza dimostra che una certa forma di variabilità della modificazione è storicamente determinata, essendo una certa proprietà della specie. In secondo luogo, la loro presenza dimostra che la base ereditaria di ogni individuo di una data specie è anche storicamente determinata e che, quindi, il genotipo di ogni individuo è l'unità del genotipo generale, della specie, e di quello individuale, separato.

Correlazioni

Passiamo ora ai fenomeni variabilità di correlazione. Le correlazioni dovrebbero essere intese come cambiamenti secondari che si verificano durante lo sviluppo ontogenetico sotto l'influenza di uno specifico cambiamento primario. Fenotipicamente, le correlazioni si esprimono in un cambiamento relativo nelle funzioni e nella struttura di un organo o parte di esso, a seconda dei cambiamenti nella funzione e nella struttura di un altro organo o parte di esso. La correlazione si basa quindi su cambiamenti funzionali relativi negli organi o nelle loro parti.

La dottrina delle correlazioni è stata introdotta da Darwin nel sistema darwiniano in parte in connessione con le seguenti relazioni. Sappiamo già che, secondo la teoria di Darwin, l'evoluzione delle specie procede attraverso il processo del loro adattamento alle mutevoli condizioni ambientali e che la divergenza (divergenza) delle specie segue il corso della loro differenziazione adattativa.

Sembrerebbe che nella pratica della ricerca le specie dovrebbero differire chiaramente nelle caratteristiche adattative. Tuttavia, in realtà spesso non è così. Al contrario, in un numero molto elevato di casi, le specie differiscono molto più chiaramente nelle caratteristiche, il cui significato adattativo non è chiaro o non può essere considerato affatto come tale.

In ogni caso, si possono trovare dozzine di esempi in cui sono le caratteristiche adattivamente insignificanti ad avere la massima importanza pratica nell'identificazione delle specie.

Un tassonomista non si propone e non può porsi il compito di farsi guidare dalle caratteristiche adattative per distinguere le specie. Seleziona le caratteristiche più chiaramente distinguibili, indipendentemente dal fatto che siano adattive o meno.

Nasce un'apparente contraddizione. Da un lato, la divergenza delle specie si ottiene attraverso l'emergere di differenze adattative e, dall'altro, nella pratica di distinguere (definire) le specie, le caratteristiche che non hanno un significato adattivo spesso giocano un ruolo di primo piano. Darwin sottolinea esplicitamente che sono i caratteri non adattativi a essere spesso (ma non sempre) i più importanti nel riconoscimento delle specie. Naturalmente, queste relazioni possono essere dovute alla nostra ignoranza del significato adattivo dei tratti. Tuttavia, resta il fatto.

Come nascono allora questi segni più o meno chiaramente non adattativi delle differenze tra le specie? Sembrerebbe che non possano essere accumulati dalla selezione, poiché la selezione accumula tratti utili e adattivi.

Darwin invoca il concetto di correlazioni per spiegare questa apparente contraddizione. Sottolinea che il valore dei caratteri insignificanti (nel senso del loro significato adattivo) per la tassonomia dipende principalmente dalle loro correlazioni con altri caratteri poco evidenti, praticamente insufficienti per la definizione, ma adattivi. I tratti che sono insignificanti in termini adattivi sorgono, quindi, non sotto l'influenza diretta della selezione, ma indirettamente, cioè a causa della dipendenza dalla correlazione con altri tratti fenotipicamente non chiari, ma adattativi. Di conseguenza, è necessario distinguere tra cambiamenti adattativi principali e cambiamenti correlativi e dipendenti. Se si è verificato un cambiamento adattivo, allora, in virtù della legge di correlazione, comporta l'emergere di caratteristiche dipendenti e correlative. Sono queste caratteristiche dipendenti che i tassonomi spesso usano per distinguere più chiaramente le specie.

Darwin lo spiega con alcuni esempi.

Riferendosi ai dati di Wyman, egli sottolinea che in Virginia i maiali mangiano le radici di una pianta (Lachnantes), e i maiali bianchi sotto l'influenza di questa pianta perdono gli zoccoli, mentre questo non si osserva nei maiali neri. Pertanto, la selezione artificiale dei maiali qui viene effettuata in base al colore. La colorazione nera è correlativamente associata a un tratto adattativo a determinate condizioni, la resistenza alle proprietà velenose dei Lachnantes, sebbene di per sé - in condizioni di selezione artificiale - sia un tratto insignificante. L'allevatore incontra costantemente fenomeni simili. Così Gorlenko (1938) indica che le varietà di grano Alborubrum, Milturum, Ferrugineum a spiga rossa sono le più colpite dalla batteriosi nera (Bacterium translucens var. indulosum), mentre le varietà a spiga bianca Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum sono resistenti a questa malattie. Pertanto, il colore delle orecchie è correlato a questa proprietà, sebbene di per sé non abbia alcun significato economico in condizioni di selezione.

Ciò dà a Darwin il diritto di sottolineare che la questione della variabilità correlativa è molto importante, poiché se qualche organo cambia in una direzione adattativa, allora anche altri cambiano insieme a lui, “senza alcun beneficio visibile dal cambiamento”. Darwin sottolineò che “molti cambiamenti non apportano benefici diretti, ma sono dovuti alla loro relazione con altri cambiamenti più vantaggiosi”.

Di conseguenza, i fenomeni di correlazione spiegano l'emergere e il mantenimento di caratteristiche non adattive nella prole. Un altro aspetto importante per Darwin era problema di integrità del corpo. Un cambiamento in una parte è associato a cambiamenti in tutte o molte altre parti del corpo. "Tutte le parti dell'organismo", scrisse Darwin, "sono in una relazione o connessione più o meno stretta tra loro".

La formulazione del problema delle correlazioni nelle opere di Darwin, così come il ricco materiale da lui raccolto, permettono di determinare gli elementi della classificazione delle correlazioni tra le parti del corpo. Darwin distingueva chiaramente due tipi di relazioni tra le parti di un intero organismo.

Un gruppo di questi rapporti si esprime nell’esistenza di caratteristiche “che nei grandi gruppi di animali si accompagnano sempre a vicenda”.

Ad esempio, tutti i mammiferi tipici hanno peli, ghiandole mammarie, diaframma, arco sinistro, aorta, ecc. In questo caso parliamo solo della coesistenza di caratteri rispetto ai quali, scrive Darwin, “non sappiamo se esistano dove i cambiamenti primari o iniziali di queste parti sono interconnessi”. Le relazioni descritte indicano soltanto che “tutte le parti del corpo sono perfettamente coordinate per il peculiare modo di vivere di ciascun animale”.

Darwin non considera questo tipo di coordinazione – l'effettiva coesistenza di parti senza la presenza di connessioni dipendenti visibili tra loro – come correlazioni. Distingue chiaramente da essi i cambiamenti correlati “reali”, quando l'emergere di una parte dipende dall'emergere di un'altra durante lo sviluppo individuale dell'individuo. Darwin raccolse un gran numero di esempi di correlazioni. Pertanto, i cambiamenti nel modello di crescita di parti del corpo del mollusco, la crescita irregolare dei lati destro e sinistro determinano la posizione delle corde nervose e dei gangli nei molluschi e, in particolare, lo sviluppo della loro asimmetria; i cambiamenti negli organi che sorgono sullo stelo assiale della pianta ne influenzano la forma, ecc.

La selezione dei piccioni pollame per aumentare le dimensioni corporee ha comportato un aumento del numero di vertebre, mentre le costole si sono allargate; relazioni inverse sorsero in piccoli bicchieri. I piccioni dal fiocco, con la loro coda larga costituita da un gran numero di piume, hanno le vertebre caudali notevolmente ingrossate. Nei piccioni viaggiatori, la lunga lingua è associata ad un becco allungato, ecc.

Il colore della pelle e il colore del pelo cambiano solitamente insieme: “perciò già Virgilio consiglia al pastore di accertarsi che la bocca e la lingua degli arieti non siano nere, altrimenti gli agnelli non saranno completamente bianchi”. Molteplici corna nelle pecore sono correlate alla lana grossolana e lunga; Le capre senza corna hanno velli relativamente corti; I cani egiziani senza pelo e il cane ratto senza pelo sono privi di denti. I gatti bianchi con gli occhi azzurri sono generalmente sordi; Mentre gli occhi dei gattini sono chiusi, sono blu e allo stesso tempo i gattini non riescono ancora a sentire, ecc.

Gli stessi fenomeni si verificano nelle piante. I cambiamenti nelle foglie sono accompagnati da cambiamenti nei fiori e nei frutti; i giardinieri esperti giudicano la qualità del frutto dalle foglie delle piantine; nel melone serpentino, i cui frutti hanno forma sinuosa, lunghi circa 1 m, sono allungati anche il gambo, il peduncolo del fiore femminile e il lobo medio della foglia; i pelargoni rosso vivo che hanno foglie imperfette hanno anche fiori imperfetti, ecc.

Classificazione delle correlazioni

Il materiale raccolto da Darwin mostrava una varietà di correlazioni e un notevole interesse teorico e pratico del fenomeno. In epoca post-darwiniana il problema delle correlazioni venne sviluppato da molti autori nella seconda metà del XIX e XX secolo.

Senza entrare in considerazione della storia della classificazione delle correlazioni, notiamo solo che nel processo di studio di esse numerosi ricercatori hanno proposto una terminologia molto diversa. Allo stesso tempo, molti di questi ricercatori si sono allontanati dall’aspetto storico per dedicarsi ai fenomeni delle correlazioni. Innanzitutto, seguendo Darwin, distingueremo rigorosamente tra coordinazione e correlazione.

Coordinamento, secondo le idee di Darwin, dovrebbe essere chiamato il fenomeno della coesistenza di alcune caratteristiche strutturali morfo-fisiologiche che si accompagnano sempre tra loro nei gruppi monofiletici di specie e in quelli combinati nel processo di formazione storica di un dato gruppo, e potrebbero non esserci connessioni funzionali dirette e dipendenze tra le parti coordinate.

Si tratta, ad esempio, di un sistema di caratteri o di un generale “piano di composizione” dei tipi del regno animale e vegetale, delle loro classi, ordini, famiglie, generi, ecc. Ad esempio, i caratteri caratteristici dei cordati Chordata sono la notocorda , tubo neurale, fessure branchiali nella faringe e cuore in posizione ventrale - formano un sistema coordinato di caratteri che coesistono costantemente in tutte le specie di cordati, con tutta la diversità dei loro rapporti, dai cordati inferiori ai mammiferi e, inoltre, dal Cambriano alla modernità geologica. In ogni individuo di qualsiasi classe, ordine, famiglia, genere e specie, in qualsiasi condizione naturale, nei più svariati periodi del tempo geologico, le caratteristiche di cui sopra coesistevano costantemente (in certi stadi di sviluppo), nonostante le radicali trasformazioni in altri sistemi di organi. Allo stesso modo, una combinazione di caratteristiche della sottoclasse dei mammiferi placentari - ghiandole mammarie, capelli, diaframma, arco aortico sinistro, eritrociti anucleati, placentarità, ecc. - esiste in tutti gli individui di tutte le specie, generi, famiglie e ordini di questa sottoclasse, in qualsiasi condizione naturale, in qualsiasi periodo del tempo geologico - dal Triassico alla modernità geologica.

Questa costanza di coesistenza (di un sistema conosciuto) di segni significa la loro coordinazione. In accordo con le opinioni di Darwin, il più grande morfologo russo A. N. Severtsov ha sottolineato che "come criterio di coordinazione accettiamo il segno di una coesistenza costante".

Il coordinamento è il risultato effettivo del processo di selezione cumulativa. Di conseguenza, i coordinamenti costituiscono una categoria speciale di fenomeni storici, distinta da ogni forma di variabilità. Per questo motivo lasceremo da parte per ora il problema della coordinazione e considereremo le correlazioni come una forma speciale di variabilità, cioè come una delle fonti del processo evolutivo.

Principi di classificazione delle correlazioni. Le correlazioni sono strettamente legate all'ontogenesi e vanno considerate innanzitutto in relazione ad essa, come ogni forma di variabilità. La questione del ruolo delle correlazioni nella filogenesi è discussa di seguito. Accetteremo qui la classificazione di I. I. Shmalhausen (1938).

Poiché le correlazioni svolgono un ruolo importante nel corso dell'ontogenesi, Schmalhausen attribuisce la massima importanza alla classificazione delle correlazioni secondo le fasi dell'ontogenesi. Dal punto di vista del sistema darwiniano, questo principio di classificazione dovrebbe essere considerato il più corretto. L’ontogenesi può essere suddivisa in diverse fasi. L'ontogenesi di un organismo si basa sul suo genotipo. Quest'ultima di per sé non è una somma aritmetica di fattori ereditari. Al contrario, questi ultimi sono interconnessi in esso, cioè sono correlati e formano un sistema integrale di fattori ereditari: il genoma. Ogni genotipo è un'integrità correlata. Da qui nasce l'idea correlazioni genomiche.

In condizioni ambientali specifiche, il genotipo, sviluppandosi come integrità, come genoma, si realizza in un certo fenotipo individuale.

Le correlazioni genomiche includono, in particolare, alcuni degli esempi di Darwin. Sono questi i fenomeni di correlazione tra il colore nero del pelo dei suini e la loro resistenza alle proprietà velenose del Lachnantes; correlazioni tra occhi azzurri e sordità nei gatti; tra il manto bianco dei cani e il loro mutismo, tra la mancanza di corna delle capre e il loro pelo corto; tra mancanza di pelo e mutismo nei cani paraguaiani. Le correlazioni genomiche includono anche la connessione tra polledness degli arieti precos e criptorchidismo (Glembotsky e Moiseev, 1935); tra la calvizie e la ridotta vitalità nei topi, ecc.

In questo gruppo di correlazioni dovrebbero essere inclusi anche i fenomeni corrispondenti nelle piante. Si tratta della correlazione già citata sopra tra resistenza alla batteriosi nera e colore della spiga in alcuni grani; tra il colore verde dei chicchi di segale e una serie di altre caratteristiche: steli corti e densi, un gran numero di steli, fioritura precoce e maturazione precoce, ecc. Non ci sono dipendenze funzionali dirette qui e la connettività delle catene di correlazione elencate è determinato da correlazioni genomiche.

Correlazioni morfogenetiche sono limitati principalmente alla fase embrionale dell'ontogenesi. È attraverso gli esempi di queste correlazioni che la natura delle dipendenze di correlazione viene chiaramente rivelata.

Fin dalle prime fasi di sviluppo (frantumazione) dell'uovo e successiva organogenesi, le correlazioni morfogenetiche o formative giocano un ruolo di primo piano nell'embriogenesi.

L'importanza delle correlazioni nella morfogenesi è stata dimostrata da un gran numero di esperimenti estremamente eleganti, alcuni dei quali descriviamo brevemente come esempi di correlazioni morfogenetiche.

Se tagli il labbro superiore del blastopore dalla gastrula del tritone striato Triton taeniatus e lo trapianti nell'ectoderma della gastrula del tritone crestato Triton cristatus, ad esempio, nella zona addominale, quindi nel sito del trapianto ( trapianto) si sviluppa un complesso di organi assiali dorsali: il tubo neurale e la notocorda. Di conseguenza, l'embrione di T. cristatus sviluppa due complessi di organi spinali: uno normale sul dorso e l'altro sul ventre (Spemann e Mangold, 1924). È stato scelto il lato ventrale perché gli organi spinali elencati normalmente non si sviluppano su di esso. È chiaro che si formano sotto l'influenza formativa del tessuto blastopore.

Secondo esempio. Dopo la formazione dell'oculare, come è noto, si sviluppa il cristallino. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) e altri autori hanno scoperto che quando l'oculare viene rimosso, la lente dell'embrione della rana erbosa non si forma. L'esperimento può essere fatto diversamente. Se trapianti l'oculare (vetro) nell'ectoderma, dove l'occhio non si sviluppa normalmente, allora questo ectoderma “alieno” formerà il cristallino. Infine, l’esperimento può essere modificato come segue. L'ectoderma opposto all'oculare viene rimosso e al suo posto viene impiantato un altro ectoderma. Quindi la lente viene formata dal materiale di quest'ultimo (Filatov, 1924). Pertanto, diventa chiaro che l'oculare ha un effetto formativo (influenza "organizzativa") sulla formazione del cristallino. Tuttavia, sono state trovate anche relazioni inverse. Quando il cristallino si è formato, a sua volta influisce sull'oculare. In presenza della lente è più grande, in sua assenza è più piccolo. L'effetto formativo della coppa, tuttavia, è di primaria importanza. È stato ad esempio dimostrato (Popov, 1937) che sotto l'influenza induttiva della conchiglia oculare il cristallino si forma dall'anlage del sistema nervoso o dei muscoli, cioè nell'ambiente di tessuti per i quali la formazione del cristallino è del tutto insolita .

Fenomeni simili sono stati osservati in relazione allo sviluppo delle vescicole uditive. Se un pezzo di blastopore viene trapiantato nel ventre di un embrione di tritone, si forma una placca neurale (midollare) e quindi, di regola, inizia lo sviluppo delle vescicole uditive sui suoi lati. Di conseguenza, la placca neurale ne induce la formazione. Inoltre, Filatov ha scoperto che se la vescicola uditiva di un rospo viene trapiantata in un'area del corpo in cui l'orecchio non si sviluppa normalmente, attorno alla vescicola uditiva impiantata inizia la formazione di una capsula uditiva cartilaginea. Pertanto, la vescicola uditiva ha un effetto formativo sull'aspetto della capsula uditiva.

Questi dati portano alla seguente conclusione: alcune sostanze che formano forme che si sviluppano negli organi in via di sviluppo sono responsabili dello specifico processo di morfogenesi. In effetti, sostanze speciali di natura chimica hanno un effetto formativo. Se il tessuto del labbro del blastopore viene ucciso dal calore, dall'alcol, ecc., l'impianto di questo tessuto morto ha lo stesso effetto formativo.

Gli esperimenti sopra descritti furono estesi da numerosi ricercatori alle parti più diverse dell'embrione, e in tutti i casi le correlazioni tra gli organi furono chiaramente dimostrate. Si è scoperto che si può parlare dello sviluppo di “anelli successivi nella catena di correlazione”. (Schmalhausen, 1938). Pertanto, il rudimento del labbro superiore del blastoporo induce la formazione della notocorda e del tubo neurale; lo sviluppo del cervello stimola lo sviluppo dell'oculare; quest'ultimo provoca la formazione di una lente; il cristallino induce la trasformazione dell'ectoderma opposto in una cornea trasparente; d'altra parte, la formazione del cervello comporta lo sviluppo della vescicola uditiva, il rudimento di quest'ultima ha un effetto formativo sulla capsula uditiva, ecc. Questo tipo di correlazioni morfogenetiche può essere chiamato graduale (Schmidt, 1938).

In tutti i casi analizzati, la condizione per lo sviluppo di qualsiasi parte successiva è il suo contatto relativamente stretto con la parte precedente, che ha su di essa un effetto formativo. Pertanto, possiamo parlare di correlazioni morfogenetiche di contatto, che svolgono un ruolo importante nella formazione degli organi. La loro forma, posizione, dimensioni e modellazione definitiva sono determinate da questo effetto di contatto della parte precedente. La “reazione formativa” (Filatov) della parte indotta è quindi determinata dall'“azione formativa” dell'induttore. Ad esempio, l'oculare, avendo il ruolo di induttore, ha un effetto formativo sull'ectoderma inducibile, la cui reazione formativa si esprime nella formazione del cristallino. Tali connessioni correlative di contatto coprono molti organi. Il contatto tra le parti del corpo agisce sia meccanicamente che biochimicamente.

In altri casi non c'è contatto diretto tra le parti, ma c'è comunque un effetto formativo. In questi casi si tratta di connessioni e correlazioni, che per brevità chiameremo non contatto. Un esempio di questi è l'effetto formativo ormonale delle ghiandole endocrine sugli organi che percepiscono questi effetti. Gli ormoni (ghiandole sessuali, tiroide, ipofisi, ecc.) agiscono sugli organi o parti del corpo corrispondenti trasportando sostanze ormonali attraverso il flusso sanguigno. Un esempio è l'effetto degli ormoni sessuali sul complesso complesso delle caratteristiche sessuali secondarie di femmine e maschi.

I cambiamenti correlativi morfogenetici si verificano come risultato del verificarsi di cambiamenti primari, che comportano corrispondenti cambiamenti secondari dipendenti. Questo fenomeno è stato dimostrato sperimentalmente. Se si ritaglia una sezione del tubo neurale con il tetto sottostante dell'intestino primario da un embrione di tritone o di rana e poi si inserisce lo stesso pezzo nella ferita. Ma ruotandolo di 180°, la normale topografia degli organi cambia successivamente: organi che normalmente si sviluppano a sinistra compaiono a destra, e viceversa. Si verifica una disposizione inversa degli organi (situs iniversum). Pertanto, il cambiamento primario (rotazione del tetto dell'intestino primario di 180°) ha causato un cambiamento secondario dipendente.

Correlazioni ergontiche, appartengono prevalentemente al periodo postembrionale dell'ontogenesi, ma sono particolarmente caratteristici del periodo giovanile. Il loro significato risiede nella modellazione finale delle parti indotte. Ergon in greco significa: lavoro. Le correlazioni ergontiche, o di lavoro, di solito nascono come risultato del contatto tra parti corrispondenti del corpo. Le correlazioni ergontiche si rivelano particolarmente chiaramente nel rapporto tra il muscolo che lavora e il supporto osseo sottostante. È noto che quanto più il muscolo è sviluppato, tanto più nettamente si sviluppano le creste nelle aree dell'osso a cui è attaccato. Pertanto, dal grado di sviluppo delle creste ossee, si può giudicare il grado di sviluppo del muscolo, che funge da induttore ergontico che ha un effetto formativo sull'osso.

Queste relazioni sono particolarmente chiare nella modellazione del cranio dei mammiferi. Se seguiamo la formazione del cranio durante la fase giovanile e quella adulta, possiamo facilmente rilevare l'effetto del lavoro dei muscoli sulla plasticità del cranio. Man mano che il muscolo parietale si sviluppa, si formano linee parietali (linea temporale) sui lati del cranio. Man mano che il muscolo parietale cresce verso la sutura sagittale del cranio, le linee parietali, a seguito della ristrutturazione dipendente della sostanza ossea, si spostano verso la sutura sagittale e, incontrandosi qui come due onde, formano un'alta cresta sagittale.

Il cranio dalle ossa dure risulta essere insolitamente plastico. Non è il cranio che determina la forma del cervello, ma è il cervello che lascia il segno nella configurazione del cranio. Non è il cranio che determina la forma dei muscoli, ma essi la influenzano. Queste correlazioni ergontiche, in questi esempi la dipendenza della forma della sostanza ossea dalla funzione muscolare, sono state dimostrate sperimentalmente. Ad esempio, è stato dimostrato che la simmetria del cranio è una conseguenza della funzione simmetrica dei muscoli masticatori. Nella mandibola destra invece la dentatura è più usurata che nella mandibola sinistra. Questi dati mostrano che l'animale lavorava la mascella inferiore in modo non uniforme e, forse, in una direzione leggermente obliqua, consumando la dentatura della mascella superiore sinistra e della mascella inferiore destra. Queste relazioni sono associate alla funzione asimmetrica dei muscoli masticatori. Sul lato destro (difettoso) è aumentata l'attività del muscolo parietale, che qui si è sviluppato più fortemente. A seconda di ciò, la linea parietale destra si è avvicinata alla sutura sagittale.

A sinistra, l'attività di un altro muscolo masticatorio, m. massetere, attaccato con un'estremità all'arco zigomatico e l'altra alla parte principale della struttura ascendente della mascella inferiore. L'intenso lavoro di questo muscolo ha causato un correlato cambiamento nella struttura del ramo ascendente della mandibola, cioè un più netto approfondimento del punto di attacco. Allo stesso tempo, si è verificato un cambiamento interessante nella struttura dell'arco zigomatico, sul bordo inferiore del quale si è formato un processo insolito per i teschi dei predatori. Pertanto, otteniamo il seguente corso generale di modifiche:

1) la mascella superiore destra (a causa di qualche tipo di lesione) cresceva più lentamente in tutte le direzioni rispetto alla sinistra; 2) di conseguenza, il cranio era distorto; 3) è cambiato il modo di masticare; 4) si è verificata un'asimmetria nella funzione dei muscoli masticatori; 5) è cambiata la struttura del sito di attacco di m. massetere nella mascella inferiore sinistra; 6) si è formato un processo dell'arco zigomatico, insolito per i predatori.

Vediamo quindi che sotto l'influenza del cambiamento primario (1) sono sorti cambiamenti secondari dipendenti (2-3), in questo esempio cambiamenti di correlazione ergontica nella struttura della mascella inferiore e dell'arco zigomatico. Ora possiamo stabilire chiaramente che questi cambiamenti sono una conseguenza diretta di rapporti correlativi, di alcune dipendenze e condizioni che sono sorte nel sistema del cranio in via di sviluppo. Una conclusione simile vale per tutti i tipi di connessioni correlative e, di conseguenza, per tutti i segni di forma organica. Nel tempo, tra il genotipo e le caratteristiche fenotipiche finali dell'organismo si trova l'area dei processi formativi dell'ontogenesi, che sono collegati da complesse catene di correlazione. Il genotipo determina solo le diverse possibilità di sviluppo ontogenetico, solo la norma di reazione di un particolare organismo. I tratti fenotipici, in quanto tali, si formano sotto l'influenza delle condizioni di sviluppo (modifiche) e dei cambiamenti correlativi dipendenti.

Modificazioni, mutazioni e correlazioni creano così un'enorme diversità di individui, e le potenzialità potenziali di questa diversità sono lungi dall'essere esaurite.

Ragioni della variabilità

Nel verificarsi dei cambiamenti, il ruolo principale è giocato da cause esterne all'organismo dato. In relazione alle modifiche, questa disposizione non richiede spiegazioni particolari. Abbiamo visto che le modificazioni sono reazioni a influenze esterne all'organismo, determinate dalla norma di reazione genotipica. Per quanto riguarda le correlazioni la questione sembra farsi più complicata. I cambiamenti di correlazione sorgono, come abbiamo visto, sotto l'influenza delle relazioni interne e in via di sviluppo tra gli organi e le loro parti nel corpo stesso. Tuttavia, anche per quanto riguarda le correlazioni, è chiaro che i cambiamenti dipendenti che si verificano in qualsiasi organo o parte di esso (ad esempio, nel cristallino dell'occhio) non sono altro che una reazione alle influenze esterne in relazione a questo organo o alla sua parte . Qualsiasi cambiamento primario in un organo induce cambiamenti in un altro. All'interno dello stesso genotipo, non si verificherà un cambiamento di correlazione secondaria se non ce n'era uno primario. Di conseguenza, le correlazioni sorgono in base al tipo di processo ectogenetico e possono essere considerate come un tipo speciale di variabilità della modificazione determinata dall'ambiente interno del sistema dell'organismo stesso. Solo nel caso di un cambiamento nel genotipo stesso, e quindi nella norma di reazione, cioè nel caso di mutazione, cambia la natura delle modificazioni e le forme delle correlazioni. Di conseguenza, il problema delle cause della variabilità si fonda essenzialmente sulla questione delle cause dei cambiamenti ereditari (mutazionali).

De-Vries, a cui appartiene il termine stesso mutazione, partiva dalla posizione errata secondo cui i cambiamenti ereditari si verificano indipendentemente da fattori esterni. Egli supponeva che ogni mutazione fosse preceduta da un certo “periodo di premutazione” autonomo. Questo punto di vista dovrebbe essere chiamato autogenetico. L'idea dell'autogenesi si diffuse nella genetica e causò una vivace lotta tra autogenetisti E ectogenetisti che credono che la causa dei cambiamenti ereditari debba essere ricercata in fattori esterni.

Passando alla questione dell'influenza di fattori esterni sul verificarsi di cambiamenti ereditari, è necessario, innanzitutto, comprendere il fatto che il punto di vista ectogenetico non deve essere confuso con il meccanismo. La visione meccanicistica riduce il problema del verificarsi di cambiamenti ereditari sotto l'influenza di fattori esterni solo a questi ultimi, senza tener conto delle specificità dello sviluppo dell'organismo. In effetti, non è corretto affermare che la base ereditaria dell'organismo cambia passivamente sotto l'influenza di fattori esterni. Darwin ha ripetutamente sottolineato che sia i fattori esterni che la natura dell'organismo stesso giocano un ruolo nel verificarsi dei cambiamenti. Le proprietà morfofisiologiche dell'organismo e la sua struttura biochimica giocano un ruolo decisivo in quali saranno i suoi cambiamenti ereditari sotto l'influenza di fattori esterni. Essendo penetrato nel corpo, il fattore esterno cessa di essere esterno. Agisce nel sistema fisiologico del corpo come un nuovo fattore interno. "Esterno" diventa "interno".

Pertanto il verificarsi dei cambiamenti ereditari non è mai anarchico; - è sempre naturale.

Per dimostrarlo, consideriamo i seguenti dati. Le mutazioni furono ottenute sperimentalmente per la prima volta da Möller (1927), che usò i raggi X per questo scopo. Lui e gli autori successivi hanno dimostrato che sotto l'influenza dei raggi X, in una mosca della frutta si possono ottenere cambiamenti mutazionali nelle antenne, negli occhi, nelle setole sul corpo, nelle ali, nelle dimensioni del corpo, nella colorazione, nel grado di fertilità, nell'aspettativa di vita, ecc. Di conseguenza, lo stesso fattore ha causato vari cambiamenti ereditari. Le direzioni dei cambiamenti ereditari in un particolare organismo sono determinate non da fattori esterni, ma dall'organismo stesso.

Il termine ingiustamente dimenticato di Darwin “variabilità indeterminata ereditaria individuale” ha molto successo. Un fattore esterno non ne determina la direzione; essa resta singolare, oggettivamente casuale e incerta.

La questione che stiamo esaminando può essere esaminata dall’altro lato. Se lo stesso fattore provoca cambiamenti diversi in un determinato organismo, d'altra parte in molti casi fattori diversi causano gli stessi cambiamenti ereditari. Ad esempio, nella bocca di leone Antirhinum majus, la temperatura, l'irradiazione ultravioletta e gli agenti chimici hanno causato mutazioni simili: crescita nana, foglie strette, ecc.

Infine, va sottolineato che specie diverse reagiscono, in termini di variabilità ereditaria, in modo diverso, avendo, in particolare, sensibilità diverse rispetto allo stesso fattore. Ad esempio, nelle stesse condizioni sperimentali, una specie di mosca della frutta, la Drosophila melaniogaster, muta più facilmente di un'altra - Dr. funebris. In grani diversi, nonostante le stesse condizioni sperimentali, si osserva lo stesso quadro. L'insieme dei fatti descritti conferma che la variabilità ereditaria va naturalmente in direzioni diverse.

Quindi, sorge la seguente idea sulle cause dei cambiamenti ereditari.

1. I fattori esterni svolgono il ruolo di induttori che causano cambiamenti ereditari.

2. La specificità ereditaria dell'organismo determina le direzioni della variabilità.

Induttori di variabilità ereditaria

I fattori esterni che causano cambiamenti ereditari (fattori mutageni) possono essere suddivisi in due gruppi: artificiali e naturali (che agiscono nell'ambiente naturale). Questa divisione, ovviamente, è arbitraria, tuttavia offre una certa comodità.

Consideriamo innanzitutto l'influenza raggi X. Il suo effetto mutageno è stato menzionato sopra. L'irradiazione con raggi X provoca un'intensificazione del processo di mutazione in un'ampia varietà di organismi. Il suo effetto mutageno è stato dimostrato sulla Drosophila, la tarma della cera, sulla vespa Habrobracon juglandis, su numerose piante: cotone, mais, orzo, avena, grano, segale, bocca di leone, pomodoro, tabacco, giacinto, ecc. L'irradiazione ha causato la comparsa di una serie di mutazioni in vari organi. In Habrobracon furono ottenute 36 mutazioni (Whiting, 1933) nella venatura, forma e dimensione delle ali, colore e forma del corpo, colore e forma degli occhi, ecc. Quanto siano significativi i cambiamenti ottenuti dall'esposizione radioattiva, è mostrato in la figura, che mostra le forme originarie del grano albidum 0604 e le sue mutazioni. L'effetto mutageno del radio è stato testato su molte piante. Pertanto, sono state ottenute mutazioni distinte nella forma delle foglie, nel colore e nelle dimensioni delle piante quando un embrione di bocca di leone a riposo è stato esposto al radio. Un gran numero di lavori dedicati al problema del significato mutageno dei raggi X e del radio (Bebcook e Collins, 1929; Hanson e Heys, 1929; Yollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931, ecc.), ci consente tuttavia , per affermare che la radiazione naturale è molte volte più debole di quella che ha valore mutageno. Pertanto è difficilmente possibile vedere nei raggi X e nel radio la causa delle mutazioni naturali.

Raggi ultravioletti hanno anche un effetto mutageno. Pertanto, sotto l'influenza dei raggi ultravioletti, è stato possibile ottenere un mutante del ciliato Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931), che differisce dalle forme normali per la presenza di un'escrescenza della coda. Mutazioni furono ottenute anche in Drosophila (Altenberg, 1930). L'irradiazione dei germogli della bocca di leone (Stubbe, 1930) ha provocato la comparsa di forme a foglie strette e nane.

Influenza mutagena prodotti chimici fu dimostrato molto chiaramente da Sakharov (1932), che ottenne mutazioni nella Drosophila sotto l'influenza di preparati di iodio su uova di mosca. Dati simili furono ottenuti da Zamyatina e Popova (1934). Gershenzon (1940) ottenne mutazioni nella struttura delle ali della Drosophila alimentando le larve con il sale sodico dell'acido timonucleico. Baur (1930) espose i semi della bocca di leone al cloralio idrato, all'alcol etilico e ad altre sostanze, dimostrandone l'effetto mutageno.

Temperatura ha anche un effetto mutageno. Va considerato che l'effetto mutageno della temperatura fu dimostrato da Tower (1906), che sperimentò la patata Leptinotarsa, esponendo i coleotteri a temperature elevate durante il periodo di maturazione dei prodotti riproduttivi. La torre ha ricevuto diverse forme mutanti, diverse per colore e disegno delle elitre e del dorso. Quando si incrociarono mutanti con forme normali nella prima generazione, si ottennero forme che corrispondevano fenotipicamente a quelle normali. Tuttavia, nella seconda generazione è stata osservata la scissione. Pertanto, in un esperimento, la seconda generazione conteneva il 75% di forme normali (L. decemlineata) e il 25% di mutanti di tipo pallida. Pertanto, i cambiamenti risultanti si sono rivelati ereditari e dovrebbero essere considerati mutazioni.

Goldschmidt (1929) studiò anche l'effetto mutageno della temperatura sui moscerini della frutta. È stata utilizzata una temperatura subletale (vicina al letale, o letale) di 37°, che ha avuto una durata di 10-12 ore. L'esperimento causò un alto tasso di mortalità, ma in compenso furono ottenute numerose forme mutanti. Esperimenti simili furono condotti da Yollos (1931, 1934, 1935), che ottenne mutazioni nel colore degli occhi.

L'interesse per il problema dell'effetto mutageno della temperatura come fattore naturale ha stimolato ulteriori ricerche ed è stato dimostrato (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934, Zuitin, 1937. 1938; Kerkis, 1939 e altri autori) che il fattore temperatura ha certamente un valore mutageno, sebbene la frequenza delle mutazioni sotto la sua influenza sia inferiore rispetto, ad esempio, sotto l'influenza delle radiazioni a raggi X.

Per quanto riguarda le piante, i risultati più chiari furono ottenuti da Shkvarnikov e Navashin (1933, 1935). Questi autori hanno dimostrato innanzitutto che le alte temperature determinano un enorme aumento della frequenza del processo di mutazione. Gli autori hanno sperimentato semi di skerda (Crepis tectorum) e grano 0194 provenienti dalla stazione di allevamento di Odessa. Allo stesso tempo, è stata studiata l'influenza delle diverse temperature in condizioni di diversa durata della loro azione. In particolare sono state identificate piante albine.

Il fattore temperatura gioca un ruolo così importante in natura che questi dati sono di notevole interesse, sottolineando la validità dell'idea del verificarsi naturale di mutazioni sotto l'influenza di fattori naturali.

Di grande interesse a questo proposito sono le opere i cui autori si sforzano di portare l'esperimento entro i confini di un ambiente naturale, di sperimentare nella natura. Soffermiamoci qui sui recenti lavori di Sakharov e Zuitin. Sakharov (1941) studiò l'effetto dello svernamento a basse temperature sui moscerini della frutta Drosophila melanogaster. In particolare, egli trovò che lo svernamento di 40-50 giorni delle femmine e di 50-60 giorni dei maschi portava ad un netto aumento della frequenza del processo di mutazione, soprattutto nella prole di quegli individui tra i quali, come risultato di uno svernamento difficile, è stata osservata una morte di massa. Sakharov ha concluso che, a quanto pare, l’accumulo di mutazioni durante lo svernamento “è uno dei fattori che portano ad un aumento della variabilità ereditaria intraspecifica”. Torneremo sui suoi dati nel prossimo capitolo.

Zuitin (1940) studiò l'effetto sul processo di mutazione nei moscerini della frutta derivante dalla sostituzione delle condizioni di sviluppo di laboratorio con quelle naturali. Zuitin si aspettava che la sostituzione del regime stabile di laboratorio con uno naturale, caratterizzato da fluttuazioni delle condizioni e una diminuzione del livello di temperatura generale, avrebbe dovuto essa stessa influenzare la frequenza del processo di mutazione. Per verificare questa ipotesi, una coltura di laboratorio di Drosophila è stata portata nel Caucaso (Sukhumi e Ordzhonikidze) e qui rilasciata nell'ambiente naturale. Per evitare incroci con le mosche locali, il raccolto importato è stato isolato utilizzando una garza. Le mosche sono state esposte a condizioni variabili di umidità e temperatura. Queste relazioni hanno influenzato lo sviluppo della loro prole. Zuitin ha notato un aumento della frequenza del processo di mutazione. In un altro lavoro (1941), Zuitin investigò l'effetto dei contrasti di umidità sull'organismo del Dr. melanogaster. Ha scoperto che una forte diminuzione dell'umidità durante il periodo iniziale dello sviluppo della pupa ha portato ad un aumento significativo della percentuale di mutazioni.

Nello stesso contesto sono interessanti i risultati di uno studio volto a chiarire il significato mutageno della dieta. È stato dimostrato, ad esempio, che interrompere la dieta delle bocche di leone aumenta il tasso di mutazione. Pertanto è stato dimostrato che i fattori naturali (temperatura, umidità, ecc.) sono responsabili del processo di mutazione. L'effetto dei fattori esterni sulla base ereditaria dell'organismo è tuttavia complesso. Il processo di mutazione avviene anche in un ambiente relativamente costante, sotto l'influenza dei processi metabolici nelle cellule. Il processo di mutazione è un'espressione dello sviluppo del genoma. La considerazione di questo problema è tuttavia collegata al problema dell'ereditarietà.

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Qualsiasi processo tecnologico è soggetto a variabilità, anche se opera nel pieno rispetto degli standard stabiliti. Consideriamo, ad esempio, i seguenti processi tecnologici:

Riempimento di succo di frutta in confezioni di cartone di un certo volume utilizzando una macchina speciale;

Controllo del diametro dei fori praticati su una lamiera;

Controllo del peso della confezione di zucchero;

Determinazione della lunghezza delle aste metalliche tagliate da una macchina per il taglio dei metalli.

In ciascuno di questi processi, la macchina funziona secondo un certo valore medio specificato, ma è possibile che i parametri dei singoli prodotti possano deviare in una direzione o nell'altra. In genere, i valori dei parametri inferiori o superiori al valore medio sono in un certo equilibrio e hanno una distribuzione normale dei valori variabili. Anche la dispersione, o diffusione, della distribuzione varia a seconda del tipo di macchina (Fig. 7.3).

Riso. 7.3. Variabilità del processo

Questa variabilità contiene due componenti:

Variabilità dovuta a cause semplici o irrimediabili;

Variabilità sotto l'influenza di cause non casuali o speciali. Esistono sempre cause semplici di variabilità, che infatti non possono essere eliminate finché non si modifica il processo stesso. Il verificarsi di tale variabilità è legato alla tipologia delle macchine utilizzate e alle condizioni generali di funzionamento del processo. Il suo valore dipende dalla macchina specifica o da condizioni specifiche. Per trasformare la variabilità complessiva è necessario utilizzare una macchina nuova o modificata oppure controllare le condizioni operative del processo.

Riso. 7.4. Variabilità dovuta a cause semplici

Se il processo tecnologico è sotto controllo, ad es. viene effettuata correttamente, allora le comuni cause di variabilità portano ad una distribuzione stabile nel tempo e quindi prevedibile.

La variazione che appare sotto l'influenza di cause generali determina i confini del funzionamento del processo tecnologico in presenza di controllo sul rispetto di determinate condizioni, ad es. in presenza dei corretti parametri di partenza, della corretta logistica, della gestione da parte di uno specialista della classificazione appropriata e dell'utilizzo di materie prime adeguate.

Cause non casuali o speciali di fluttuazioni compaiono a causa del verificarsi di cambiamenti speciali nel processo tecnologico stesso o nell'ambiente che possono essere identificati. Per esempio:

Errore dell'operatore durante la configurazione della macchina;

Guasto o rallentamento parziale della macchina;

Guasto dei condizionatori d'aria della fabbrica e aumento inaspettato della temperatura dell'aria;

Mancato rispetto delle proporzioni durante la miscelazione di varie materie prime.

Cause non casuali di variabilità portano all'instabilità nella distribuzione dei valori variabili. Non è più possibile prevedere il tipo di distribuzione. Il processo tecnologico sta andando fuori controllo.

Il controllo statistico del processo viene utilizzato per determinare le condizioni in cui un processo può essere controllato o le condizioni in cui si verificano problemi e il processo diventa fuori controllo. Se il processo tecnologico non può essere controllato a causa dell’emergere di cause di variabilità non casuali, allora tali cause non possono essere identificate utilizzando il metodo statistico. Questo metodo permette solo all'operatore di constatare la presenza di eventuali problemi. L'operatore deve essere il primo a saperlo dal punto di vista tecnologico

Riso. 7.5. Variabilità dovuta a cause non casuali

il processo è interrotto. Se non è in grado di determinare la causa di cambiamenti imprevisti, deve segnalarlo a un funzionario designato nella sua organizzazione. È la rapidità e l'efficacia della risposta al segnale ottenuto attraverso l'utilizzo del metodo statistico che determina l'atteggiamento consapevole verso il problema della qualità in tutta l'organizzazione.

Pertanto, per identificare modelli significativi nel reparto di produzione, OGT, OGK, servizio di qualità, è necessario utilizzare metodi di statistica matematica.

Per molto tempo, l’elaborazione statistica delle informazioni è stata una procedura complessa e ad alta intensità di lavoro. Tuttavia, con lo sviluppo della tecnologia informatica, anche i calcoli statistici più complessi vengono rapidamente eseguiti dai programmi moderni.

Il sistema di organizzazione del trattamento delle informazioni è definito nella metodologia SPC (Statistical Process Control). La metodologia si basa sull’utilizzo di metodi statistici. La procedura di richiesta si rivela come una raccolta speciale di materiale basata su metodi selettivi, analisi di informazioni primarie, elaborazione delle informazioni, calcolo di parametri e caratteristiche di processo, classificazione degli stati di processo.

Quando si utilizzano metodi statistici, vengono utilizzati principalmente semplici strumenti di qualità:

• Istogrammi che consentono di esprimere giudizi primari sulla distribuzione dei valori degli attributi di qualità;
• Carte di controllo, che consentono, sulla base dell'analisi della rappresentazione grafica dell'avanzamento del processo, di analizzare la controllabilità statistica del processo;
• Gli indici di riproducibilità e idoneità sono complessi numerici che consentono di formulare un giudizio sull'efficacia di un processo nel periodo della sua attività.

Qualsiasi parametro misurato può essere oggetto di analisi statistica: proprietà del prodotto finito, stato del processo produttivo (velocità di taglio, spessore del truciolo, ecc., ecc.). Quando si sceglie un oggetto di analisi, è necessario cercare i parametri che hanno il maggiore impatto sulla qualità del prodotto e presentano una variabilità significativa.

Distribuzione dei valori degli attributi di qualità

Le proprietà dei prodotti o i parametri di processo che caratterizzano la loro idoneità a soddisfare determinati requisiti dei consumatori saranno chiamati attributi di qualità. Possibili valori o tipi di manifestazione di una caratteristica - in base ai valori della caratteristica. Il segno di qualità in ogni caso specifico assume valori a seconda delle circostanze casuali. Tale variabile è chiamata variabile casuale o variabile casuale.

Un esempio di variabile casuale è il valore misurato di una caratteristica che è il risultato di un processo di produzione. Questi prodotti non potranno mai essere esattamente gli stessi. Si dice che abbiano variabilità.

La variabilità è la differenza tra i valori di un attributo di qualità del prodotto o di un parametro di processo. La variabilità può essere grande o incommensurabilmente piccola, ma è sempre presente.

La variabilità dei valori degli attributi di qualità è causata dalle cause (fonti) della variabilità del processo. Esempi di fonti di variabilità nella dimensione di un pezzo lavorato includono, ad esempio:

• deviazioni nel funzionamento della macchina (gioco dei cuscinetti, usura dei cuscinetti),
• inadeguatezza dello strumento (forza),
• mancata corrispondenza del materiale (durezza),
• incoerenza nel lavoro del personale (precisione di posizionamento, impostazioni),
• incoerenze nell'ambiente di lavoro (temperatura, gruppo di continuità).

Nella maggior parte dei casi i valori degli attributi sono distribuiti in modo non uniforme. Molto spesso la maggior parte dei valori si colloca attorno alla dimensione nominale; il loro numero diminuisce con la distanza dalla dimensione nominale; Per caratterizzare questa disposizione di valori, viene introdotto il concetto di distribuzione di una variabile casuale.

La distribuzione di una variabile casuale è una struttura grafica piatta in cui per ciascun valore del parametro la sua frequenza è tracciata lungo l'asse delle ordinate. La distribuzione costruita a partire dai dati sperimentali è spesso rappresentata come un istogramma.

Per la distribuzione è possibile selezionare un modello teorico sotto forma di una certa legge statistica con una certa misura di errore. Molto spesso una legge del genere è normale.

Figura 1. Istogramma di distribuzione

Il grafico di distribuzione di un parametro è caratterizzato da posizione, diffusione (dispersione) e forma della curva. La posizione è solitamente descritta dal valore della media o mediana, la dispersione è caratterizzata dalla deviazione standard o intervallo.

L'istogramma della distribuzione caratterizza lo stato del processo corrispondente, visualizzando graficamente il grado di variabilità della caratteristica, la posizione della media rispetto alla zona di tolleranza e la probabilità di osservare una discrepanza nel campione. Quindi, se le barre dell'istogramma non toccano i limiti di tolleranza, la qualità del processo è buona; se toccano i limiti di tolleranza, ci si può aspettare un piccolo numero di incongruenze, se vanno oltre i limiti di tolleranza, il processo richiede una regolamentazione.

Va notato che la legge di distribuzione osservata può anche servire come fonte di informazioni sui disturbi nel processo.

Cause comuni e speciali di variabilità

Le cause della variabilità del processo si classificano in ordinarie (casuali) e speciali (non casuali).

Un insieme di cause (fattori) si dice normale se ciascuna di esse ha scarsa influenza sul processo e la variazione dei valori dell'attributo di qualità non è identificabile con il livello di conoscenza esistente. Se cause casuali operano costantemente per un certo intervallo di tempo (sufficientemente lungo), il risultato del processo è statisticamente prevedibile.

Una causa (fattore) è detta speciale se può essere rilevata e identificata come influente su un cambiamento in un attributo di qualità. Cause speciali di solito agiscono in modo sistematico e portano a un comportamento instabile dei parametri di processo. Per motivi non casuali possono verificarsi non conformità del prodotto statisticamente imprevedibili.

Un processo tecnologico statisticamente stabile ha una distribuzione stabile nel tempo. Se il processo è instabile, che è associato a un cambiamento nella composizione delle cause ordinarie o all'emergere di cause speciali, i parametri di distribuzione cambiano nel tempo.

Lo scopo dell'analisi statistica del processo è identificare ed eliminare le cause di particolare variabilità, che dovrebbe garantire una riproduzione stabile della qualità del prodotto.

Cause speciali influenzano il processo in modo intermittente e possono essere identificate ed eliminate. Le carte di controllo consentono di identificare il momento nel tempo dell'influenza di un fattore speciale (il luogo in cui il parametro va oltre i limiti di controllo), che, insieme ai metodi di stratificazione dei dati, regressione e analisi della varianza, consente di determinare l’importanza dell’impatto di qualsiasi fattore.

Si noti che non tutte le cause speciali sono dannose, pertanto non tutti i cambiamenti nella distribuzione dei valori degli attributi dovrebbero essere percepiti come pericolosi;

Stato del processo controllato statisticamente

Un controllo efficace del processo è associato all'adozione di influenze ottimali sul processo. È necessario evitare sia la sovragestione che la sottogestione. La formazione degli impatti sul processo dipende in modo significativo dal fatto che il processo si trovi in ​​uno stato statisticamente controllato (se il processo operi sotto controllo statistico) o sia andato fuori controllo.

Secondo GOST R 51814.3, per stato statisticamente controllato si intende uno stato che descrive un processo dal quale tutte le cause speciali (non casuali) di variabilità sono state rimosse, lasciando solo le cause ordinarie (casuali).

Lo stato del processo controllato statisticamente è lo stato desiderato per il produttore, poiché il processo può essere descritto da una distribuzione con parametri prevedibili. In questa situazione, i prodotti vengono realizzati con un livello di difetti chiaro, comprensibile e prevedibile.

Il livello dei difetti dipende da come è localizzato (distribuito) il processo rispetto alla zona di tolleranza. Quanto più la curva di distribuzione si estende oltre i confini del campo, tanto maggiori sono le perdite per difetti.

Va notato che lo stato statisticamente controllato del processo indica l'eccellente lavoro degli esecutori del processo. Il trasferimento di un processo da uno stato controllato a un altro può essere effettuato solo da un manager che intraprende azioni correttive. È difficile esigere dai lavoratori che lavorino meglio, poiché una certa instabilità del lavoro è inerente all'uomo.

Allo stesso tempo, uno stato statisticamente incontrollabile del processo può essere associato a violazioni della disciplina del lavoro, nonché alla presenza di fattori di disturbo esterni non rilevati. Studiare e comprendere il processo è la missione degli specialisti coinvolti nella gestione dei processi produttivi, che per questo devono attrarre l'esperienza delle maestranze.

Da quanto sopra è chiaro che per costruire una traiettoria per trasferire un processo ad uno stato migliore, la conoscenza dello stato del processo è decisiva. Ciò viene implementato utilizzando strumenti statistici di qualità.

Carte di controllo per un tratto quantitativo

Per determinare la controllabilità statistica di un processo, vengono spesso utilizzati due tipi di strumenti statistici.

Una valutazione quantitativa della controllabilità dei processi sotto forma di criteri numerici, una previsione del livello di difettosità dei prodotti ottenuti dal processo viene effettuata calcolando gli indici di riproducibilità Cp e Pp e l'idoneità Cpk e Ppk del processo.

Figura 2. Illustrazione della relazione tra valori dell'indice e parametri di processo

Lo strumento principale per riconoscere in tempo reale il verificarsi di cause particolari sono le carte di controllo.

Le carte di controllo si dividono in due tipologie principali:

• carte di controllo per un tratto quantitativo;
• carte di controllo per un tratto alternativo.

Le carte di controllo per le caratteristiche quantitative vengono utilizzate per il controllo statistico del processo (TP). Le carte sono progettate per risolvere i seguenti problemi:

• analisi statistica dello stato dei processi tecnologici nel tempo, verifica dell'accuratezza tecnologica delle apparecchiature;
• analisi delle ragioni dell'instabilità del processo tecnologico nel tempo;
• analisi delle capacità dei processi tecnologici implementati, confronto di diversi metodi di fabbricazione dei prodotti (scelta dei materiali, strumenti, modalità di lavorazione), analisi e determinazione delle tolleranze;
• effettuare il controllo statistico del processo.

Vengono spesso utilizzati i seguenti tipi di carte di controllo per le caratteristiche quantitative:

• medie aritmetiche;
• portata;
• deviazioni standard;
• mediano;
• valori individuali.

In base alla posizione della media aritmetica, mediana o media dei singoli valori del parametro di processo, il livello di regolazione del TP viene monitorato rispetto al suo intervallo di tolleranza.

La posizione dell'intervallo, della deviazione standard o dell'intervallo mobile di un parametro di processo monitora il livello di dispersione dei valori rispetto alla media.

La variabilità e il cambiamento della media possono avere cause diverse. Pertanto è preferibile utilizzare carte di controllo combinate. Permettono di osservare contemporaneamente il livello di accordatura e dispersione. Ciò fornisce una valutazione più affidabile della riproducibilità del LT e riduce gli interventi non necessari al suo interno.

L'utilizzo delle carte di controllo per una caratteristica quantitativa passa attraverso una serie di fasi regolamentate.

Analisi statistica preliminare del TP . La fase comprende:

• definizione:
  • volume di un sottogruppo di parti;
  • frequenza di selezione del sottogruppo;
• raccolta dati sullo stato del processo tecnologico;
• calcolo dei limiti di controllo;
• analisi della controllabilità statistica del processo tecnologico sulla base di dati di analisi preliminari.

I valori di misurazione ottenuti vengono inseriti sotto forma di punti nel modulo “Preparazione dei dati per l’uso di una carta di controllo per una caratteristica quantitativa”. Nelle colonne corrispondenti del modulo vengono inoltre inseriti il ​​volume del sottogruppo, la frequenza di selezione del sottogruppo, il parametro controllato, il codice dell'apparecchiatura e del dispositivo di misurazione, il nome del tecnologo, ecc.

Le regole per il calcolo dei limiti di controllo sono fornite in GOST R 51814.3-2001 (Sistemi di qualità nell'industria automobilistica. Metodi di controllo statistico del processo).

Portare il processo tecnologico in uno stato statisticamente controllato. Per portare il processo in uno stato statisticamente controllato, è necessario eliminare le cause particolari identificate durante l'analisi preliminare o ridurre la loro influenza sul processo.

L'eliminazione di fattori di variabilità speciale è possibile in diversi modi:

• requisiti aggiuntivi per materiali e risorse in entrata, controllo delle proprietà che influenzano l'output del processo;
• cambiare metodi e modalità di funzionamento;
• eliminazione delle influenze negative esterne.

Quindi, se il motivo della particolare variabilità è il materiale, è necessario introdurre un requisito aggiuntivo per la sua qualità o introdurre diverse modalità operative che possano neutralizzare l'impatto negativo; Forse l'uso di un'illuminazione aggiuntiva consentirà all'operatore di migliorare il suo lavoro.

Dopo aver eliminato le cause particolari, i limiti di controllo vengono ricalcolati. Se necessario, viene organizzata un'ulteriore raccolta di dati sul processo. Nel ricalcolare i limiti di controllo è necessario escludere i sottogruppi corrispondenti a periodi di incontrollabilità statistica del processo, a condizione che siano state identificate ed eliminate cause particolari.

Preparazione della carta di controllo. Sulla base dei risultati di un'analisi statistica preliminare del processo tecnologico, viene redatta in una copia una “Scheda di riferimento della gestione statistica per un attributo quantitativo”.

Le informazioni necessarie ed i limiti di controllo calcolati vengono inseriti nelle colonne corrispondenti della “Scheda di riferimento gestionale statistica per un attributo quantitativo”.

Il personale del dipartimento formalizza le modifiche relative all'introduzione della gestione statistica nella documentazione tecnologica. Il personale registra inoltre la “Scheda di Riferimento dell'Ufficio Statistico per un Attributo Quantitativo” in un apposito giornale per registrare il lancio della scheda.

La “mappa di lavoro dell’ufficio statistico per una caratteristica quantitativa” è formata in base ai dati contenuti nella “Scheda di riferimento dell’ufficio statistico per una caratteristica quantitativa”. Tutti i dati necessari vengono inseriti nella "Scheda di lavoro", mentre i confini di controllo e la scala della mappa vengono inseriti nel campo "Scheda di controllo".

Un esempio di compilazione di una carta di controllo per una caratteristica quantitativa è mostrato nelle Figure 3 e 4.

Mantenere una carta di controllo. Il personale responsabile esegue misurazioni sequenziali di parametri di processo o misurazioni di parametri di parte.

La selezione dei sottogruppi viene effettuata con frequenza e nella misura specificata nella scheda di lavoro.

Ciascuna parte del sottogruppo viene misurata da un parametro controllato e, se necessario, da parametri controllati.

Se vengono rilevate deviazioni evidenti nelle dimensioni, le parti del sottogruppo dovrebbero essere misurate nuovamente per eliminare possibili errori di misurazione.

La compilazione della “Scheda di lavoro dell’Istituto statistico per un attributo quantitativo” si effettua secondo la seguente procedura:

• la scheda di lavoro indica la data e l'ora (ora) durante la quale sono state effettuate le successive misurazioni del parametro controllato;
• I risultati della misurazione del parametro controllato delle parti del sottogruppo vengono inseriti nelle colonne corrispondenti della scheda di lavoro.

Vengono determinati i valori delle caratteristiche statistiche del sottogruppo. Le caratteristiche statistiche ottenute vengono tracciate come punti sulle corrispondenti carte di controllo. I punti corrispondenti alle caratteristiche statistiche dei sottogruppi successivi sono collegati da una linea retta.

Ogni caso di disordine del processo tecnologico è registrato sulla carta di controllo con una freccia con un numero convenzionale che indica incoerenze nell'operazione tecnica, le interruzioni del lavoro sono indicate da interruzioni nella carta di controllo;

Figura 3. Scheda di controllo X

Figura 4. Scheda di controllo S

Valutazione della condizione TP utilizzando una carta di controllo effettuato come segue:

• viene confrontata la posizione delle caratteristiche statistiche (media aritmetica, mediana, intervallo, deviazione standard) rispetto ai loro valori medi e ai limiti di controllo;
• In base alla posizione dei punti sulla mappa di controllo rispetto ai corrispondenti confini di controllo, viene valutato il livello dell'umore o il livello di dispersione del processo tecnologico.

Pertanto, idealmente, tutti i punti su entrambe le mappe si troveranno tra i limiti di controllo superiore e inferiore, per lo più vicino alla linea centrale. In questo caso, ci sono tutte le ragioni per affermare che il processo è stabile e che la percentuale di variabilità non casuale è piccola.

In un altro caso si osserveranno raggruppamenti di punti e partenze oltre i confini di controllo.

Per identificare variabilità speciali, viene applicata la regola di controllo del raggruppamento di punti:

• su 3 punti, 2 si trovano al di sotto/al di sopra della media di più di due deviazioni standard;
• su 5 punti, 4 si trovano sopra/sotto la media di più di una deviazione standard;
• 7 punti di fila si trovano su un lato della linea mediana;
• 6 punti aumentano in modo monotono;
• su 10 punti, 8 aumentano/diminuiscono monotonicamente;
• di 2 punti, il secondo si trova almeno quattro deviazioni standard sopra/sotto il primo.

Adeguamento e ricalcolo dei limiti di controllo . Quando il processo tecnologico è in uno stato statisticamente controllato, il personale analizza regolarmente i dati. Se, a seguito dell'analisi, si rileva che il processo sta migliorando, i limiti di controllo vengono specificati in base ai dati contenuti nelle schede di lavoro. Nel calcolo dei nuovi confini di controllo, vengono esclusi i punti speciali, le cui cause sono state identificate ed eliminate.

Si noti che può verificarsi una situazione in cui si verificano cause speciali che non possono essere eliminate per un lungo periodo di tempo. Poi il processo si deteriora e i confini del controllo occupano una posizione meno favorevole.

Dopo aver calcolato i nuovi limiti di controllo, viene riemessa la “Scheda di riferimento gestionale statistica per un attributo quantitativo”. La predisposizione della “Scheda di riferimento dell'Istituto statistico per un attributo quantitativo” viene effettuata secondo la regola sopra specificata.

Utilizzo del modulo software Eidos per costruire carte di controllo

Per automatizzare la costruzione delle carte di controllo sono noti pacchetti di analisi di varia complessità. Qui offriamo il programma dell'autore "Eidos", disponibile per il download all'indirizzo .

Il programma viene distribuito come “add-in” di EXCEL; per installarlo è sufficiente aprire il file in dotazione “EIDOS.xla”. Per iniziare è necessario inserire in EXCEL una tabella contenente i dati di origine, con tre intestazioni: data, ora, v (rispettivamente data, ora della misurazione e valore del parametro misurato). I valori di misurazione dello stesso campione devono avere gli stessi valori di data e ora.

Dopo aver creato la tabella, il programma “Eidos” viene avviato premendo il pulsante “X-S”, “X-R” o “Rkarta” nel menu “servizio” per costruire la mappa di controllo corrispondente.

Il programma costruirà una carta di controllo (che sarà posizionata sul foglio "QC") e un grafico di distribuzione dei parametri (nella scheda "Distribuzione").

Ad esempio, si considerino i risultati dell'elaborazione delle misurazioni del diametro dell'albero durante un'operazione di rettifica (vedere Tabella 1. Intestazione del foglio dei risultati). Le mappe "X-S" sono presentate nelle Figure 3, 4.

Tabella 1. Intestazione della scheda dei risultati.

Interpretiamo i risultati ottenuti. L'indicatore di significatività (secondo il criterio di Pearson) dell'ipotesi sulla distribuzione normale del parametro nel campione è 73,0%. Pertanto, è possibile utilizzare stime statistiche del processo basate sulla legge di distribuzione normale.

Il valore dell'indicatore statistico Рр mostra che la diffusione dei valori dei parametri di 6 sigma supera la zona di tolleranza (poiché Рр è inferiore a 1). Quello Rrk< Рр свидетельствует о небольшом смещении распределения относительно центра поля допуска. Следует ожидать появление несоответствий данного параметра требованиям в количестве 0,3%. Согласно S контрольной карты процесса выход выборочного среднеквадратичного отклонения за контрольные границы не наблюдается. Следовательно, можно предполагать, что изменчивость процесса стабильна. Отсюда - для обеспечения соответствия параметра установленным требованиям необходимо осуществить мероприятия по изменению среднего процесса и снизить его изменчивость.

Dal confronto degli indicatori Pp e Ср risulta chiaro che Ср >> Pp. C'è una significativa variabilità non casuale in questo processo. La carta di controllo di questo processo mostra che i valori medi sono fuori dai limiti di controllo, confermando l’ipotesi che vi sia una variabilità non casuale nella media. Il processo deve essere migliorato identificando ed eliminando i fattori di variabilità non casuale.

pubblicato nella sezione: Scuola della Qualità

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I moderni processi tecnologici devono garantire un'elevata uniformità della qualità del prodotto e una bassa percentuale di unità non conformi. Un metodo per valutare la qualità attesa del prodotto che è accettabile per un'ampia gamma di livelli di non conformità è valutare gli indicatori di capacità del processo.

Nella progettazione di prodotti e processi dovrebbe essere utilizzata anche una valutazione della qualità attesa basata sulle potenziali prestazioni del processo. In molti casi, ciò eviterà conflitti tra i requisiti della progettazione e dei documenti tecnologici e le capacità dei processi reali.

L’obiettivo di un sistema di controllo di processo è quello di prendere decisioni economicamente valide sulle attività legate al processo. Ciò richiede un equilibrio tra le conseguenze di prendere decisioni che non sono del tutto necessarie (sovragestione) e di non prendere decisioni necessarie (sottogestione). Questi rischi devono essere considerati nel contesto di due tipi di cause di variabilità del processo: cause speciali e cause comuni.

Variabilità si riferisce alle inevitabili differenze tra i valori dei singoli processi. Alcune cause di variabilità del processo producono differenze a breve termine tra le unità di produzione. Altri motivi tendono a creare cambiamenti nel prodotto per lunghi periodi di tempo.

A soliti motivi Questi includono molteplici fonti di variabilità in un processo che hanno una distribuzione stabile e ripetibile nel tempo. Questo processo è in uno stato statisticamente stabile. Le cause ordinarie si comportano come un sistema stabile di cause casuali. Se sono presenti solo cause normali e non cambiano, l’esito del processo è prevedibile.

Cause particolari di variabilità sono fattori che influenzano il processo in modo irregolare. A meno che tutte le cause specifiche della variabilità del processo non vengano identificate ed eliminate, esse influenzeranno l’output del processo in modi imprevedibili. Se vi sono ragioni particolari, l'output del processo non è stabile nel tempo.

Il processo è statisticamente stabile, se le fonti della variabilità sono solo cause ordinarie. Una delle funzioni di un sistema di controllo di processo è fornire un segnale statistico in situazioni in cui sono presenti particolari cause di variabilità ed eliminare falsi segnali in situazioni in cui non esistono tali cause. Ciò consente di intraprendere azioni appropriate per queste cause speciali (o per eliminarle o, se vantaggioso, per mantenerne la persistenza).

Figura - Esempio di un processo stabile.

Figura - Esempio di processo instabile.

Per valutare la capacità di un processo vengono utilizzati numerosi indicatori. In questo caso il processo deve prima essere portato ad uno stato statisticamente stabile inoltre i singoli valori del processo devono avere una distribuzione prossima alla normale;

Gli indicatori di capacità caratterizzano la capacità potenziale e effettiva di un processo di soddisfare gli standard tecnici stabiliti per i valori dell'indicatore di qualità dell'output, valutati secondo criteri quantitativi.

Gli indicatori di capacità vengono utilizzati per i seguenti scopi:

· analisi precontrattuale del potenziale del fornitore di soddisfare le esigenze dei consumatori;

· definizione dei requisiti di processo nei contratti (contratti di fornitura);

· pianificare la qualità dei prodotti sviluppati;

· accettazione di processi basati su lotti pilota;

· certificazione di processo;

· pianificazione del controllo in accettazione;

· pianificazione per il miglioramento continuo dei processi;

· audit di parte seconda e audit dei processi interni.

L'affidabilità degli indicatori di capacità del processo utilizzati dipende dalla variabilità dei risultati di misurazione dovuta alla tecnica di misurazione utilizzata. In questo caso, l'errore di misurazione totale Σ∆ dovrebbe essere (Y 3…Y 5)T(tolleranza) del parametro controllato.

Variabilità intrinseca del processo- Questa è la parte della variabilità del processo causata solo da cause ordinarie. Questa variabilità è stimata dai fogli di controllo utilizzando i rapporti o , dove e sono coefficienti standard che dipendono dalla dimensione del campione.

Dipendenza dei coefficienti d2 E c4 dalla dimensione del campione N.

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