Bab IX. Asas biologi pemodelan matematik dinamik populasi ikan

Kami akan mempertimbangkan model analisis dalam bahagian ini. Dalam model analisis, input. dan keluar. Parameter dikaitkan dengan ungkapan eksplisit: persamaan, ketaksamaan, dsb. Jika kita menyelesaikan sistem persamaan Kolmogorov-Erlang, ini adalah pemodelan analitikal, tetapi jika kita menumpukan pada model graf dan menjalankan eksperimen statistik, menentukan cara sistem melayani aliran aplikasi, maka ini adalah pemodelan simulasi. Untuk menyelesaikan model analitik, anda biasanya perlu menggunakan kaedah berangka untuk menyelesaikan masalah, tetapi sesetengah model juga menyediakan penyelesaian analitikal, kerana kaedah yang berbeza digunakan untuk menyelesaikan masalah matematik yang berbeza; kadangkala model analisis dibahagikan dengan kaedah (integral, pembezaan, linear, dll.), tetapi biasanya mengikut bidang aplikasi (fizikal, kimia, biologi, pedagogi, teknikal). Mari kita lihat beberapa contoh matematik analitikal. model yang paling mudah dan pada masa yang sama klasik.

Model matematik dalam fizik dan teknologi

Dalam fizik, pemodelan digunakan terutamanya untuk menerangkan proses perindustrian yang melibatkan penyelesaian persamaan pembezaan dan terbitan separa. Semua model lain biasanya merupakan versi ringkas proses ini. Asas untuk membina model adalah seperti berikut: undang-undang dan persamaan:

Beberapa persamaan ditulis dalam bentuk satu dimensi atau menggunakan vektor jejari

;

2. Model sistem ayunan

Mari kita lihat dari mudah kepada kompleks. Sebagai contoh, terdapat banyak objek di sekeliling kita di mana getaran adalah penting (enjin). Ayunan juga biasa berlaku dalam sistem elektrik. Kami akan menganggap bahawa kami mempunyai ayunan satu dimensi (di sepanjang satu paksi).

Kedudukan objek ditentukan oleh satu koordinat x, persamaannya ialah
.

Penyelesaian kepada perbezaan ini. persamaan terkenal, ia adalah

Ayunan Harmonik dengan anjakan fasa, tidak terendam.

Kami merumitkan model - memperkenalkan pengecilan

(K- pekali pengecilan)

Jika K kecil (K<<1), то решение не будет сильно отличаться. Решение системы приводит к возникновению
.

K=0.1 - pengecilan jelas kelihatan (berkala). Dengan peningkatan K (
) - redaman aperiodik, apabila tiada satu tempoh.

Kekerapan semula jadi
, kekerapan dalam kuasa r. Apabila frekuensi adalah sama, kita mendapat peningkatan mendadak dalam amplitud ayunan - resonans, . Jika resonans dihasilkan semasa ayunan, ayunan semula jadi akan mati, meninggalkan ayunan paksa pada frekuensi daya paksa.

KEPADA<<1, W>> hlm.

Modulasi. Di dalamnya terdapat ayunan semula jadi, amplitudnya dimodelkan dengan frekuensi ayunan semula jadi (degupan)

Jika K<0, м.б. (т.к. она только мешает) – параметрический резонанс.

Contoh: spring kereta (biasanya berguna untuk mengayunkan getaran).

Resonans boleh bernilai negatif atau positif. Pancaran gelombang elektromagnet adalah berdasarkan resonans, kedua-dua biasa dan parametrik. Pancaran dan penerimaan gelombang elektromagnet adalah bergema. Resonans parametrik adalah berfaedah kerana ia lebih berkuasa daripada biasa. Ini adalah cara yang mudah untuk menjana, contohnya, ayunan gelombang mikro (perakam pita). Untuk resonans parametrik, frekuensi semula jadi tidak diperlukan, jadi anda boleh mengepam tenaga sehingga pemusnahan resonator ini. Tetapi mungkin ada juga bahaya, kemusnahan, yang tidak menyenangkan.

Modulasi- asas komunikasi radio. Terdapat frekuensi pembawa yang dimodulasi dan kemudian didemodulasi. Bunyi adalah frekuensi rendah (36 kHz), dan gelombang radio bergerak pada frekuensi tinggi, yang bermaksud megahertz diperlukan. Terdapat modulasi amplitud, fasa dan frekuensi. Kesan pukulan biasanya berbahaya, mengganggu - ia adalah sumber bunyi. Kadangkala penjana bunyi khas dibuat menggunakan rentak.

Model kekonduksian haba lapisan nipis

kaca (nipis, panjang),
- suhu akan seragam, oleh itu
.
sempadan
Biasanya persamaan ini tidak diselesaikan secara eksplisit, tetapi menggunakan penghampiran selular. Dengan menyelesaikan sistem persamaan ini, kita dapati nilai pada nod grid. Masalah lain kekonduksian terma, elektrostatik dan elektrodinamik dimodelkan dengan cara yang sama. Masalah utama ialah kerumitan pengiraan, itulah sebabnya komputer berkuasa diperlukan.

Model lain ialah pergerakan badan yang dilemparkan pada sudut ke arah mendatar. Untuk menyelesaikan masalah ini, kaedah penangkapan yang dipanggil digunakan; ia sudah hampir dengan pemodelan simulasi.

Juga, model pergerakan roket:

- Persamaan Tsiolkovsky.

Model kinetik dan struktur dalam kimia

Dalam kimia, model tindak balas kimia dan struktur model kimia adalah perkara biasa. sambungan. Untuk kimia. tindak balas, perkara yang paling penting ialah kinetik, i.e. perubahan dalam perjalanan tindak balas dari semasa ke semasa, i.e. Semakin cepat tindak balas berlaku, semakin sedikit bahan tindak balas yang kekal, dan sebaliknya. Pada awal abad kedua puluh, Adolf Lotka merumuskan model tindak balas kinetik, yang dipanggil model Volterra-Lotka. Rantaian transformasi bahan:

Sistem pembezaan telah diperolehi. persamaan. Persamaan ini serupa maknanya dengan persamaan Kolmogorov-Erlang. Ini menunjukkan bahawa ini juga adalah persamaan kinetik dan semua proses kinetik adalah serupa antara satu sama lain.

Dalam kimia, persamaan kinetik adalah rumit oleh fakta bahawa kuantiti tidak tetap, tetapi bergantung pada kuantiti seperti,

komposisi kimia bahan (suhu mematuhi undang-undang kapasiti haba, r bergantung pada resapan, yang diberikan oleh persamaan
- Hukum resapan Fick. Hukum pemindahan penapisan Darcy mempunyai hubungan yang sama). Akibatnya, kita perlu menyelesaikan persamaan kompleks ini serentak dengan persamaan kinetik.

Dalam kimia, model struktur molekul adalah sangat penting: H-O-H, terutamanya mudah untuk bahan organik (mereka mempunyai struktur yang sangat kompleks).

Apabila mengkaji bahan kimia baru. bahan membuat bahan kimia baru. analisis - tentukan perkadaran yang mengandungi bahan tertentu. Kemudian anda boleh menentukan atom mana yang terdiri daripada molekul itu, tetapi juga bagaimana ia disambungkan. Ikatan valens diperkenalkan. Sesetengah atom mempunyai ikatan valensi pertama, yang lain mempunyai ikatan ke-2, dsb. Isomer bahan ditemui dengan bilangan molekul yang sama, tetapi dengan sifat yang berbeza.

2 tugasan:

Tentukan struktur dalaman molekul dan kaitkan struktur dan sifat kimianya. hartanah, iaitu kajian tentang isomer.

Mereka bentuk isomer - pelajari cara mencipta struktur yang stabil untuk molekul pelbagai jenis dan berikan mereka hipotesis. hartanah.

Kedua-dua masalah ini telah menjadi begitu popular dalam kimia organik sehingga sistem khas untuk pemodelan molekul telah pun dicipta.

Model matematik dalam biologi

Biologi sangat berkaitan dengan kimia dan biokimia => pemodelan struktur telah berpindah dari kimia ke biologi. Struktur biologi adalah struktur kimia yang sangat kompleks => sains biokimia telah muncul, yang mengkaji kimia struktur biologi. Di sinilah kaedah pemodelan struktur terbukti sangat berguna. Masalah paling terkenal yang berkaitan dengan pemodelan gen.

Gen adalah molekul dari mana komponen maklumat yang dipanggil makhluk hidup terbentuk - DNA, RNA. Pada asasnya, gen telah dikaji dan diketahui, tetapi persoalan kekal mengenai gen mana yang termasuk dalam DNA ini atau itu dan bagaimana ia disambungkan antara satu sama lain. Kerana walaupun dalam DNA yang paling mudah terdapat puluhan ribu gen, projek dunia "model DNA" timbul, pertama pada makhluk paling mudah, kini pada manusia (penyelesaian). Pemodelan struktur mendahului dalam biokimia.

Model perjuangan intraspesifik

Individu dari spesies yang sama bersaing antara satu sama lain. Pada mulanya, apabila terdapat beberapa individu, dan keadaan yang menggalakkan, populasi berkembang pesat, sekatan berlaku disebabkan oleh perjuangan antara individu spesies yang sama. Model mudah yang pertama ialah model pertumbuhan - model pertumbuhan yang tidak terkawal. Dalam model ini tidak ada persaingan intraspesifik; ia akan dimodenkan.

Lebih banyak a, pertumbuhan yang kurang, bagaimanapun, dan model ini tidak dapat menerangkan beberapa fenomena yang berlaku dalam ekosistem sebenar. Dalam sesetengah sistem, terdapat turun naik dalam bilangan dari tahun ke tahun. Kami memperkenalkan satu lagi parameter dan merumitkan model

Pekali b menentukan pergantungan tak linear bagi kadar pertumbuhan R daripada nombor. Kajian berangka model ini mendedahkan 4 situasi ciri:

Pertumbuhan monoton

Keadaan ayunan yang dilembapkan

Keadaan ayunan yang tidak terendam

Situasi turun naik (perubahan rawak)

Model-model ini adalah diskret, tetapi ia juga mungkin untuk membina yang berterusan, kinetik, persamaannya:

. pada masa yang sama r- sejenis analog kelajuan. Model dua parameter ini dipanggil model kinetik logistik (model Voltaire-Lottky).

Model persaingan interspesifik

Jika dua spesies wujud bersama dan secara aktif mempengaruhi satu sama lain, maka proses persaingan dan perjuangan interspesifik timbul. Model (kinetik) Voltaire yang paling terkenal ialah Dulang, persaingan dua jenis:

Pekali menentukan hubungan antara 2 jenis. Jika, maka peningkatan individu spesies kedua membawa kepada penurunan individu spesies pertama. Jenis kedua menindas yang pertama. Jika, maka individu spesies kedua tidak mempengaruhi. Jelas sekali, semakin banyak serigala, semakin sedikit arnab. Model ini mempunyai 6 parameter - kajiannya sangat sukar, jadi biasanya beberapa parameter ditetapkan. Secara umumnya, kajian model parametrik ini telah menunjukkan bahawa populasi pemangsa dan mangsa mengalami perubahan kitaran. Dalam biologi, pemodelan simulasi juga sangat kerap digunakan.

Pemodelan simulasi dalam biologi

Model hidup

Ia mensimulasikan pembiakan makhluk paling mudah, menetapkan beberapa sekatan ke atas pembiakan, kematian, dsb., dan kemudian menjalankan eksperimen dan menjejaki dinamik dari semasa ke semasa. Pilihan paling mudah (sekolah). Ambil jadual sel kosong dan penuh (hidup). Peraturan ditetapkan, sebagai contoh, jika sel hidup dikelilingi oleh 4 atau lebih yang hidup, maka ia mati akibat lebihan penduduk, jika hanya ada satu berhampiran atau tidak, ia mati kerana kesepian. Jika orang mati bersebelahan dengan 3 yang hidup, dia akan hidup. Eksperimen:

Konfigurasi rawak awal sel hidup ditetapkan

Menentukan bilangan titik masa yang akan dijejaki

Dalam kitaran, jadual dikemas kini pada titik masa mengikut peraturan yang diberikan, dan perubahan gambar diperhatikan. Sistem serupa telah dikaji, dan ternyata konfigurasi stabil yang tidak runtuh boleh wujud dalam jadual sedemikian.

Model dalam ekonomi

Sains ekonomi adalah salah satu bidang aplikasi pemodelan yang paling penting; di sinilah model memberikan kecekapan terbesar, contohnya, jika anda mengoptimumkan perbelanjaan seluruh negeri dalam satu model, kesannya akan dinyatakan dalam berbilion dolar. Jenis model berikut boleh dibezakan:

Model LP (linear) – model sumber, rizab, dsb.

Model yang dibina atas masalah pengangkutan (pengedaran dan pengangkutan barang)

Model pengaturcaraan integer (hasilnya tergolong dalam domain integer, bilangan orang, bilangan kilang, dll.) ialah model jenis pertama dengan parameter integer.

Model pengaturcaraan dinamik - terutamanya berkaitan dengan pembangunan mana-mana pengeluaran, syarikat, dsb.

Model permainan yang dikaitkan dengan konfrontasi dan persaingan.

Model ramalan yang berkaitan dengan situasi ramalan dengan kekurangan maklumat atau peristiwa rawak.

Model kawalan automatik (untuk menjadikan sistem kawalan optimum)

model tak linear diselesaikan hanya dalam kes terpilih.

34. Pemodelan stokastik. Kaedah Monte Carlo dalam simulasi. Menjana nombor rawak dan pseudo-rawak. Kaedah dan algoritma penjanaan. Menjana nombor rawak yang diedarkan mengikut undang-undang pengedaran eksponen, normal dan arbitrari.

Pengaturcaraan stokastik– bahagian pengaturcaraan matematik, satu set kaedah untuk menyelesaikan masalah pengoptimuman yang bersifat probabilistik. Ini bermakna sama ada parameter kekangan (syarat) masalah, atau parameter fungsi objektif, atau kedua-duanya adalah pembolehubah rawak (mengandungi komponen rawak).

Masalah pengoptimuman- masalah ekonomi dan matematik, matlamatnya adalah untuk mencari pengagihan terbaik sumber yang ada. Ia diselesaikan menggunakan model optimum menggunakan kaedah pengaturcaraan matematik, iaitu, dengan mencari maksimum atau minimum beberapa fungsi di bawah sekatan yang diberikan (pengoptimuman bersyarat) dan tanpa sekatan (pengoptimuman tanpa syarat). Penyelesaian kepada masalah pengoptimuman dipanggil penyelesaian optimum, rancangan optimum, atau titik optimum.

Pembolehubah rawak dicirikan oleh min, varians, korelasi, regresi, fungsi taburan, dll.

Pemodelan Statistik– pemodelan menggunakan proses dan fenomena rawak.

Terdapat 2 pilihan untuk menggunakan pemodelan statistik:

– dalam model stokastik mungkin terdapat parameter rawak atau interaksi. Hubungan antara parameter adalah rawak atau sangat kompleks.

– walaupun untuk model deterministik, kaedah statistik boleh digunakan. Pemodelan statik hampir selalu digunakan dalam model simulasi

model, di mana terdapat hubungan satu dengan satu antara parameter dan tiada parameter rawak dipanggil deterministik.

Proses Deterministik– proses tertentu di mana semua proses ditentukan oleh undang-undang.

Manusia menganggap semua proses sebagai deterministik, tetapi dari masa ke masa, proses rawak ditemui. Proses rawak- ini ialah proses yang perjalanannya boleh berbeza bergantung pada kes, dan kebarangkalian satu atau satu lagi kursus ditentukan.

Kajian terhadap proses menunjukkan bahawa ia terdiri daripada 2 jenis:

a) Proses yang bersifat rawak;

b) Proses penentuan yang sangat kompleks;

Teorem pusat telah terbukti, mengikut mana penambahan pelbagai proses meningkatkan sifat rawak. Jadi, jika anda menambah jujukan yang sama sekali berbeza yang tidak berkaitan antara satu sama lain, maka hasil dalam had cenderung kepada taburan normal. Tetapi diketahui bahawa taburan normal adalah peristiwa bebas, oleh itu, gabungan peristiwa deterministik dalam had membawa kepada rawak mereka.

Itu. secara semula jadi tidak ada proses deterministik sepenuhnya; sentiasa ada campuran proses deterministik dan rawak. Kesan faktor rawak dipanggil "bunyi". Sumber bunyi adalah proses penentuan kompleks (gerakan molekul Brownian).

Dalam pemodelan simulasi, proses yang kompleks sering digantikan dengan yang rawak, oleh itu, untuk membuat model simulasi, anda perlu belajar cara memodelkan proses rawak menggunakan kaedah pemodelan statik. Proses rawak dalam mekanik kuantum diwakili oleh urutan nombor rawak, yang nilainya berubah secara rawak.

Dalam pemodelan statistik, kaedah ujian statistik Monte Carlo sangat kerap digunakan. Kaedah Monte Carlo ialah kaedah berangka untuk menyelesaikan masalah matematik dengan memodelkan pembolehubah rawak.

Intipati kaedah: untuk menentukan ciri malar atau deterministik sesuatu proses, anda boleh menggunakan eksperimen statik, parameter yang, dalam had, berkaitan dengan kuantiti yang ditentukan. Intipati kaedah Monte Carlo terdiri daripada yang berikut: anda perlu mencari nilai a bagi beberapa kuantiti yang dikaji. Untuk melakukan ini, pilih pembolehubah rawak berikut
, jangkaan matematik yang sama dengan :
. Dalam amalan, mereka melakukan ini: mereka menghasilkan ujian, akibatnya mereka perolehi nilai yang mungkin
; hitung min aritmetik mereka
dan terima sebagai anggaran (nilai anggaran) nombor yang dikehendaki :
.

Mari kita pertimbangkan intipati kaedah pada contoh kegunaannya.

Kami telah mengatakan bahawa pendekatan matematik untuk mengkaji fenomena tertentu di dunia nyata biasanya bermula dengan penciptaan konsep umum yang sepadan, iaitu, dengan pembinaan model matematik yang mempunyai sifat penting bagi kami sistem dan proses yang kita belajar. Kami juga menyebut kesukaran yang berkaitan dengan pembinaan model sedemikian dalam biologi, kesukaran yang disebabkan oleh kerumitan sistem biologi yang melampau. Walau bagaimanapun, walaupun kesukaran ini, pendekatan "model" untuk masalah biologi kini berjaya dibangunkan dan telah membawa hasil tertentu. Kami akan melihat beberapa model yang berkaitan dengan pelbagai proses dan sistem biologi.

Bercakap tentang peranan model dalam penyelidikan biologi, adalah penting untuk diperhatikan perkara berikut. Walaupun kita memahami istilah "model" dalam erti kata abstrak - sebagai sistem konsep logik tertentu, dan bukan sebagai peranti fizikal sebenar, model masih merupakan sesuatu yang lebih ketara daripada penerangan ringkas tentang fenomena atau hipotesis kualitatif semata-mata, dalam yang masih terdapat ruang yang cukup untuk pelbagai jenis kekaburan dan pendapat subjektif. Mari kita ingat contoh berikut, sejak masa lalu yang agak jauh. Pada satu masa, Helmholtz, semasa mengkaji pendengaran, mengemukakan apa yang dipanggil teori resonans, yang kelihatan munasabah dari sudut pandangan kualitatif semata-mata. Walau bagaimanapun, pengiraan kuantitatif yang dijalankan kemudian, dengan mengambil kira nilai sebenar jisim, keanjalan dan kelikatan komponen yang membentuk sistem pendengaran, menunjukkan ketidakkonsistenan hipotesis ini. Dalam erti kata lain, percubaan untuk mengubah hipotesis kualitatif semata-mata kepada model tepat yang membolehkan penyiasatannya melalui kaedah matematik serta-merta mendedahkan ketidakkonsistenan prinsip asal. Sudah tentu, jika kami telah membina model tertentu dan juga memperoleh persetujuan yang baik antara model ini dan keputusan eksperimen biologi yang sepadan, ini belum lagi membuktikan ketepatan model kami. Sekarang, jika, berdasarkan kajian model kami, kami boleh membuat beberapa ramalan tentang sistem biologi yang kami modelkan, dan kemudian mengesahkan ramalan ini dengan eksperimen sebenar, maka ini akan menjadi bukti yang lebih berharga yang memihak kepada ketepatan model itu.

Tetapi mari kita beralih kepada contoh khusus.

2. Peredaran darah

Salah satu yang pertama, jika bukan yang pertama, kerja pada pemodelan matematik proses biologi harus dianggap sebagai kerja Leonhard Euler, di mana dia mengembangkan teori matematik peredaran darah, memandangkan, kepada anggaran pertama, keseluruhan sistem peredaran darah sebagai terdiri daripada takungan dengan dinding elastik, rintangan persisian dan pam. Idea-idea Euler ini (serta beberapa karyanya yang lain) pada mulanya dilupakan sepenuhnya, dan kemudian dihidupkan semula dalam karya-karya pengarang lain yang terkemudian.

3. Undang-undang Mendel

Model yang agak lama dan terkenal, tetapi bagaimanapun sangat luar biasa dalam biologi ialah teori keturunan Mendelian. Model ini, berdasarkan konsep teori kebarangkalian, ialah kromosom sel induk mengandungi set ciri tertentu, yang semasa persenyawaan digabungkan antara satu sama lain secara bebas dan rawak. Selepas itu, idea asas ini mengalami penjelasan yang sangat ketara; sebagai contoh, didapati bahawa tanda-tanda yang berbeza tidak selalu bebas antara satu sama lain; jika ia dikaitkan dengan kromosom yang sama, maka ia hanya boleh dihantar dalam kombinasi tertentu. Selanjutnya, didapati bahawa kromosom yang berbeza tidak bergabung secara bebas, tetapi terdapat sifat yang dipanggil pertalian kromosom, yang melanggar kebebasan ini, dsb. Pada masa ini, kaedah teoretikal-kebarangkalian dan statistik telah menembusi secara meluas ke dalam penyelidikan genetik dan juga istilah "matematik genetik” "menerima hak kewarganegaraan penuh. Pada masa ini, kerja intensif sedang dijalankan dalam bidang ini; banyak keputusan telah diperolehi yang menarik dari segi biologi dan dari sudut matematik semata-mata. Walau bagaimanapun, asas kajian ini adalah model yang dicipta oleh Mendel lebih daripada 100 tahun yang lalu.

4. Model otot

Salah satu objek penyelidikan fisiologi yang paling menarik ialah otot. Objek ini sangat mudah diakses, dan penguji boleh menjalankan banyak kajian hanya pada dirinya sendiri, hanya mempunyai peralatan yang agak mudah. Fungsi yang dilakukan oleh otot dalam organisma hidup juga agak jelas dan pasti. Walaupun semua ini, banyak percubaan untuk membina model fungsi otot yang memuaskan tidak membuahkan hasil yang muktamad. Adalah jelas bahawa walaupun otot boleh meregang dan menguncup seperti spring, sifatnya adalah berbeza sama sekali, dan walaupun pada anggaran pertama, spring tidak boleh dianggap sebagai kemiripan otot. Untuk spring, terdapat hubungan yang ketat antara pemanjangannya dan beban yang dikenakan padanya. Ini tidak berlaku untuk otot: otot boleh menukar panjangnya sambil mengekalkan ketegangan, dan sebaliknya, mengubah daya tarikan tanpa mengubah panjangnya. Ringkasnya, pada panjang yang sama, otot boleh menjadi santai atau tegang.

Di antara pelbagai mod operasi yang mungkin untuk otot, yang paling ketara ialah apa yang dipanggil penguncupan isotonik (iaitu, penguncupan di mana ketegangan otot kekal malar) dan ketegangan isometrik, di mana panjang otot tidak berubah (kedua-duanya). hujungnya tetap). Mempelajari otot dalam mod ini adalah penting untuk memahami prinsip operasinya, walaupun dalam keadaan semula jadi aktiviti otot bukanlah isotonik atau isometrik semata-mata.

Pelbagai formula matematik telah dicadangkan untuk menerangkan hubungan antara kelajuan pengecutan otot isotonik dan magnitud beban. Yang paling terkenal ialah persamaan Hill ciri yang dipanggil. nampak macam

(P+a)V=b(P 0 -P),

- kelajuan penguncupan, a, b Dan P 0- kekal.

Formula terkenal lain untuk menerangkan hubungan yang sama ialah persamaan Ober

P = P 0 e- V⁄P ±F

dan persamaan Polissar

V=const (A 1-P/P 0 - B 1-P/P 0).

Persamaan Hill telah meluas dalam fisiologi; ia memberikan persetujuan yang agak baik dengan eksperimen untuk otot pelbagai jenis haiwan, walaupun sebenarnya ia mewakili hasil "kesesuaian" dan bukannya inferens daripada beberapa model. Dua persamaan lain, yang memberikan kira-kira pergantungan yang sama ke atas julat beban yang agak luas seperti persamaan Bukit, diperoleh oleh pengarangnya daripada idea-idea tertentu tentang mekanisme fizikokimia pengecutan otot. Terdapat beberapa percubaan untuk membina model kerja otot, menganggap yang terakhir sebagai gabungan unsur-unsur elastik dan likat. Walau bagaimanapun, masih tiada model yang cukup memuaskan yang mencerminkan semua ciri utama kerja otot dalam pelbagai mod.

5. Model neuron, rangkaian saraf

Sel saraf, atau neuron, ialah "unit kerja" yang membentuk sistem saraf dan badan haiwan atau manusia berhutang semua kebolehannya untuk melihat isyarat luaran dan mengawal pelbagai bahagian badan. Ciri ciri sel saraf ialah sel sedemikian boleh berada dalam dua keadaan - rehat dan pengujaan. Dalam hal ini, sel-sel saraf adalah serupa dengan unsur-unsur seperti tiub radio atau pencetus semikonduktor, dari mana litar logik komputer dipasang. Sepanjang 15-20 tahun yang lalu, banyak percubaan telah dibuat untuk memodelkan aktiviti sistem saraf, berdasarkan prinsip yang sama yang menjadi asas kerja komputer tujuan umum. Kembali pada tahun 40-an, penyelidik Amerika McCulloch dan Pitts memperkenalkan konsep "neuron formal," mentakrifkannya sebagai unsur (sifat fizikalnya tidak penting) dilengkapi dengan sejumlah "pengurangan" dan sejumlah " input perencatan. Elemen ini sendiri boleh berada dalam dua keadaan - "rehat" atau "keseronokan". Keadaan teruja berlaku jika neuron menerima bilangan isyarat rangsangan yang mencukupi dan tiada isyarat perencatan. McCulloch dan Pitts menunjukkan bahawa dengan bantuan litar yang terdiri daripada unsur-unsur tersebut, adalah mungkin, pada dasarnya, untuk melaksanakan mana-mana jenis pemprosesan maklumat yang berlaku dalam organisma hidup. Ini, bagaimanapun, tidak bermakna sama sekali bahawa kita telah mempelajari prinsip sebenar sistem saraf. Pertama sekali, walaupun sel-sel saraf dicirikan oleh prinsip "semua atau tidak sama sekali", iaitu kehadiran dua keadaan yang jelas - rehat dan pengujaan, ia sama sekali tidak mengikuti sistem saraf kita, seperti komputer sejagat, menggunakan binari. kod digital yang terdiri daripada sifar dan satu. Sebagai contoh, dalam sistem saraf, modulasi frekuensi nampaknya memainkan peranan penting, iaitu, penghantaran maklumat menggunakan panjang selang masa antara impuls. Secara umum, dalam sistem saraf nampaknya tidak ada pembahagian kaedah pengekodan maklumat seperti itu kepada diskret "digital") dan "analog" (berterusan), yang terdapat dalam teknologi komputer moden.

Agar sistem neuron berfungsi secara keseluruhan, perlu ada hubungan tertentu antara neuron ini: impuls yang dihasilkan oleh satu neuron mesti tiba pada input neuron lain. Sambungan ini boleh mempunyai struktur yang betul dan tetap, atau ia boleh ditentukan hanya dengan corak statistik dan tertakluk kepada perubahan rawak tertentu. Dalam peranti pengkomputeran sedia ada pada masa ini, tiada rawak dalam sambungan antara elemen dibenarkan, namun, terdapat beberapa kajian teori tentang kemungkinan membina peranti pengkomputeran berdasarkan prinsip sambungan rawak antara elemen. Terdapat hujah yang agak serius yang memihak kepada fakta bahawa hubungan antara neuron sebenar dalam sistem saraf juga sebahagian besarnya statistik, dan tidak teratur. Namun, pendapat mengenai perkara ini berbeza.

Secara umum, perkara berikut boleh dikatakan mengenai masalah pemodelan sistem saraf. Kita sudah mengetahui banyak tentang keunikan kerja neuron, iaitu unsur-unsur yang membentuk sistem saraf. Lebih-lebih lagi, dengan bantuan sistem neuron formal (difahami dalam pengertian McCulloch dan Pitts atau dalam erti kata lain), mensimulasikan sifat asas sel saraf sebenar, adalah mungkin untuk mensimulasikan, seperti yang telah disebutkan, cara pemprosesan yang sangat pelbagai. maklumat. Walau bagaimanapun, kita masih jauh daripada pemahaman yang jelas tentang prinsip asas fungsi sistem saraf dan bahagian individunya, dan, akibatnya, daripada mencipta model yang memuaskan *.

* (Jika kita boleh mencipta beberapa jenis sistem yang boleh menyelesaikan masalah yang sama seperti beberapa sistem lain, ini tidak bermakna kedua-dua sistem berfungsi mengikut prinsip yang sama. Contohnya, anda boleh menyelesaikan persamaan pembezaan secara berangka pada komputer digital dengan memberikannya atur cara yang sesuai, atau anda boleh menyelesaikan persamaan yang sama pada komputer analog. Kami akan mendapat keputusan yang sama atau hampir sama, tetapi prinsip pemprosesan maklumat dalam kedua-dua jenis mesin ini adalah berbeza sama sekali.)

6. Persepsi imej visual. Penglihatan warna

Penglihatan adalah salah satu saluran utama yang melaluinya kita menerima maklumat tentang dunia luar. Ungkapan yang terkenal - lebih baik untuk melihat sekali daripada mendengar seratus kali - juga benar, dengan cara, dari sudut pandangan maklumat semata-mata: jumlah maklumat yang kita lihat melalui penglihatan adalah jauh lebih besar daripada yang dirasakan oleh deria yang lain. Kepentingan sistem visual untuk organisma hidup ini, bersama-sama dengan pertimbangan lain (kekhususan fungsi, kemungkinan menjalankan pelbagai kajian tanpa sebarang kerosakan pada sistem, dll.) merangsang kajiannya dan, khususnya, percubaan pada pendekatan model untuk masalah ini.

Mata ialah organ yang berfungsi sebagai sistem optik dan peranti pemprosesan maklumat. Dari kedua-dua sudut pandangan, sistem ini mempunyai beberapa sifat yang menakjubkan. Keupayaan mata untuk menyesuaikan diri dengan julat keamatan cahaya yang sangat luas dan untuk melihat dengan betul semua warna adalah luar biasa. Sebagai contoh, sekeping kapur di dalam bilik yang kurang terang memantulkan cahaya yang kurang daripada sekeping arang batu yang diletakkan di bawah cahaya matahari yang terang, namun dalam setiap kes ini kita melihat warna objek yang sepadan dengan betul. Mata menyampaikan perbezaan relatif dalam keamatan pencahayaan dengan baik dan juga "melebihkan" mereka agak. Oleh itu, garis kelabu pada latar belakang putih terang kelihatan lebih gelap kepada kami daripada medan pepejal dengan warna kelabu yang sama. Keupayaan mata untuk menekankan kontras dalam pencahayaan adalah disebabkan oleh fakta bahawa neuron visual mempunyai kesan perencatan antara satu sama lain: jika yang pertama daripada dua neuron jiran menerima isyarat yang lebih kuat daripada yang kedua, maka ia mempunyai kesan perencatan yang kuat pada kedua, dan perbezaan dalam output neuron ini adalah keamatan lebih besar daripada perbezaan keamatan isyarat input. Model yang terdiri daripada neuron formal yang dihubungkan oleh kedua-dua sambungan rangsangan dan perencatan telah menarik perhatian kedua-dua ahli fisiologi dan ahli matematik. Terdapat kedua-dua keputusan yang menarik dan soalan yang tidak dapat diselesaikan di sini.

Yang sangat menarik ialah mekanisme yang mana mata melihat warna yang berbeza. Seperti yang anda ketahui, semua warna warna yang dilihat oleh mata kita boleh diwakili sebagai gabungan tiga warna utama. Biasanya, warna utama ini adalah merah, biru dan kuning, sepadan dengan panjang gelombang 700, 540 dan 450 Å, tetapi pilihan ini tidak jelas.

Sifat "tiga warna" penglihatan kita adalah disebabkan oleh fakta bahawa mata manusia mempunyai tiga jenis reseptor, masing-masing dengan kepekaan maksimum dalam zon kuning, biru dan merah. Persoalan bagaimana kita membezakan sebilangan besar warna warna dengan bantuan ketiga-tiga reseptor ini tidak begitu mudah. Sebagai contoh, masih belum cukup jelas apa sebenarnya warna ini atau itu dikodkan dalam mata kita: kekerapan impuls saraf, penyetempatan neuron yang kebanyakannya bertindak balas kepada warna tertentu, atau sesuatu yang lain. Terdapat beberapa idea model tentang proses persepsi warna ini, tetapi ia masih agak awal. Walau bagaimanapun, tidak ada keraguan bahawa di sini juga, sistem neuron yang disambungkan antara satu sama lain oleh kedua-dua sambungan rangsangan dan perencatan harus memainkan peranan penting.

Akhirnya, mata juga sangat menarik sebagai sistem kinematik. Satu siri eksperimen yang bijak (kebanyakannya telah dijalankan di makmal fisiologi penglihatan Institut Masalah Penghantaran Maklumat di Moscow) mewujudkan perkara berikut, pada pandangan pertama, fakta yang tidak dijangka: jika sesetengah imej tidak bergerak berbanding dengan mata, maka mata tidak melihatnya. Mata kita, memeriksa objek, secara literal "merasakan" (pergerakan mata ini boleh dirakam dengan tepat menggunakan peralatan yang sesuai). Kajian tentang radas motor mata dan pembangunan perwakilan model yang sepadan agak menarik baik dalam diri mereka sendiri dan berkaitan dengan sifat lain (optik, maklumat, dll.) sistem visual kita.

Untuk meringkaskan, kita boleh mengatakan bahawa kita masih jauh daripada mencipta model sistem visual yang memuaskan sepenuhnya yang menggambarkan semua sifat asasnya dengan baik. Walau bagaimanapun, beberapa aspek dan prinsip penting operasinya sudah cukup jelas dan boleh dimodelkan dalam bentuk program komputer untuk komputer digital atau pun dalam bentuk peranti teknikal.

7. Model medium aktif. Penyebaran kegembiraan

Salah satu ciri ciri banyak tisu hidup, terutamanya tisu saraf, adalah keupayaan mereka untuk merangsang dan memindahkan pengujaan dari satu kawasan ke kawasan lain. Kira-kira sekali sesaat, gelombang keseronokan mengalir melalui otot jantung kita, menyebabkan ia mengecut dan memacu darah ke seluruh badan. Pengujaan sepanjang gentian saraf, merebak dari pinggir (organ deria) ke saraf tunjang dan otak, memberitahu kita tentang dunia luar, dan dalam arah yang bertentangan terdapat perintah pengujaan yang menetapkan tindakan tertentu kepada otot.

Pengujaan dalam sel saraf boleh berlaku dengan sendiri (seperti yang mereka katakan, "secara spontan"), di bawah pengaruh sel jiran yang teruja, atau di bawah pengaruh beberapa isyarat luaran, katakan, rangsangan elektrik yang datang dari beberapa sumber semasa. Setelah memasuki keadaan teruja, sel kekal di dalamnya untuk beberapa waktu, dan kemudian keseronokan hilang, selepas itu tempoh imuniti sel tertentu terhadap rangsangan baru bermula - tempoh refraktori yang dipanggil. Dalam tempoh ini, sel tidak bertindak balas kepada isyarat yang diterima olehnya. Kemudian sel kembali ke keadaan asalnya, dari mana peralihan kepada keadaan pengujaan adalah mungkin. Oleh itu, pengujaan sel saraf mempunyai beberapa sifat yang jelas, bermula dari mana ia mungkin untuk membina model aksiomatik fenomena ini. Seterusnya, kaedah matematik semata-mata boleh digunakan untuk mengkaji model ini.

Idea mengenai model sedemikian telah dibangunkan beberapa tahun yang lalu dalam karya I.M. Gelfand dan M.L. Tsetlin, yang kemudiannya diteruskan oleh beberapa pengarang lain. Mari kita rumuskan penerangan aksiomatik model yang dipersoalkan.

Dengan "medium teruja" kami maksudkan set tertentu X unsur (“sel”) dengan sifat berikut:

1.Setiap elemen boleh berada dalam satu daripada tiga keadaan: rehat, keseronokan dan refraktori;

2. Daripada setiap elemen teruja, pengujaan merebak melalui banyak elemen dalam keadaan rehat pada kelajuan tertentu v;

3.Jika barang X tidak teruja untuk beberapa waktu tertentu T(x), kemudian selepas masa ini ia secara spontan masuk ke dalam keadaan teruja. Masa T(x) dipanggil tempoh aktiviti spontan unsur X. Ini tidak mengecualikan kes apabila T(x)= ∞, iaitu apabila aktiviti spontan sebenarnya tiada;

4. Keadaan keterujaan berlangsung untuk beberapa waktu τ (yang mungkin bergantung pada X), kemudian elemen itu bergerak untuk seketika R(x) ke dalam keadaan refraktori, selepas itu keadaan rehat berlaku.

Model matematik yang sama timbul dalam bidang lain sepenuhnya, contohnya, dalam teori pembakaran, atau dalam masalah perambatan cahaya dalam medium yang tidak homogen. Walau bagaimanapun, kehadiran "tempoh refraktori" adalah ciri ciri proses biologi.

Model yang diterangkan boleh dikaji sama ada dengan kaedah analisis atau dengan melaksanakannya pada komputer. Dalam kes kedua, kita, sudah tentu, terpaksa menganggap bahawa set X(medium teruja) terdiri daripada bilangan unsur terhingga tertentu (mengikut keupayaan teknologi komputer sedia ada - mengikut susunan beberapa ribu). Untuk penyelidikan analitik adalah wajar untuk diandaikan X beberapa variasi berterusan (sebagai contoh, pertimbangkan itu X- ini adalah sekeping satah). Kes paling mudah model sedemikian diperolehi jika kita ambil X beberapa segmen (prototaip gentian saraf) dan menganggap bahawa masa di mana setiap elemen berada dalam keadaan teruja adalah sangat singkat. Kemudian proses perambatan berurutan impuls di sepanjang "serabut saraf" sedemikian boleh diterangkan oleh rantai persamaan pembezaan tertib pertama biasa. Sudah dalam model yang dipermudahkan ini, beberapa ciri proses pembiakan yang juga terdapat dalam eksperimen biologi sebenar dihasilkan semula.

Persoalan tentang keadaan untuk berlakunya fibrilasi yang dipanggil dalam medium aktif model sedemikian sangat menarik dari sudut pandangan perubatan teori dan gunaan. Fenomena ini, diperhatikan secara eksperimen, contohnya dalam otot jantung, terdiri daripada fakta bahawa bukannya kontraksi yang diselaraskan berirama, pengujaan tempatan rawak muncul di dalam hati, tanpa periodicity dan mengganggu fungsinya. Kajian teori pertama tentang masalah ini telah dijalankan dalam kerja N. Wiener dan A. Rosenbluth pada tahun 50-an. Pada masa ini, kerja ke arah ini sedang giat dijalankan di negara kita dan telah pun membuahkan hasil yang menarik.

Menghantar kerja baik anda ke pangkalan pengetahuan adalah mudah. Gunakan borang di bawah

Pelajar, pelajar siswazah, saintis muda yang menggunakan asas pengetahuan dalam pengajian dan kerja mereka akan sangat berterima kasih kepada anda.

Disiarkan di http://www.allbest.ru/

pengenalan

Biologi moden secara aktif menggunakan pelbagai cabang matematik: teori dan statistik kebarangkalian, teori persamaan pembezaan, teori permainan, geometri pembezaan dan teori set untuk merumuskan idea tentang struktur dan prinsip fungsi objek hidup.

Ramai saintis telah menyatakan idea bahawa bidang ilmu menjadi sains hanya apabila ia menyatakan hukumnya dalam bentuk hubungan matematik. Selaras dengan ini, sains yang paling "saintifik" adalah fizik - sains undang-undang asas alam, matematik untuknya adalah bahasa semula jadi. Dalam biologi, di mana sistem hidup individu menjadi subjek kajian, keadaannya lebih rumit. Hanya pada abad kita biokimia eksperimen, biofizik, biologi molekul, mikrobiologi, dan virologi muncul, yang mengkaji fenomena yang boleh dihasilkan secara in vitro dan secara aktif menggunakan kaedah fizikal, kimia dan matematik.

Berhubung dengan keperibadian fenomena biologi, mereka bercakap secara khusus tentang model matematik dalam biologi (dan bukan hanya tentang bahasa matematik). Model perkataan di sini menekankan fakta bahawa kita bercakap tentang abstraksi, idealisasi, dan penerangan matematik, bukan tentang sistem hidup itu sendiri, tetapi tentang beberapa ciri kualitatif proses yang berlaku di dalamnya. Pada masa yang sama, adalah mungkin untuk membuat ramalan kuantitatif, kadang-kadang dalam bentuk corak statistik. Dalam beberapa kes, sebagai contoh, dalam bioteknologi, model matematik, seperti dalam kejuruteraan, digunakan untuk membangunkan mod pengeluaran yang optimum.

1. Kelas masalah dan radas matematik

Apabila membangunkan mana-mana model, adalah perlu untuk menentukan objek pemodelan, tujuan pemodelan dan cara pemodelan. Selaras dengan objek dan matlamat, model matematik dalam biologi boleh dibahagikan kepada tiga kelas besar. Yang pertama - model regresi, termasuk kebergantungan yang ditubuhkan secara empirik (formula, persamaan pembezaan dan perbezaan, undang-undang statistik) yang tidak berpura-pura mendedahkan mekanisme proses yang sedang dikaji. Mari kita berikan dua contoh model sedemikian.

1. Hubungan antara bilangan pemijah ikan bilis S dan bilangan juvana daripada setiap pemijah dalam model simulasi besar dinamik stok ikan Laut Azov dinyatakan sebagai formula empirikal (Gorstko et al, 1984).

Di sini S ialah bilangan anak jari (keping) bagi setiap pemijah; x ialah bilangan pengeluar ikan bilis yang datang dari Laut Hitam ke Laut Azov pada musim bunga (bilion keping); - sisihan piawai.

1. Kadar penyerapan oksigen oleh sampah daun boleh digambarkan dengan agak baik oleh formula logaritma kadar penyerapan oksigen:

Di sini Y ialah pengambilan oksigen yang diukur dalam µl(0.25 g)-1h-1.; D ialah bilangan hari di mana sampel disimpan; B ialah peratusan kelembapan dalam sampel; T ialah suhu yang diukur dalam darjah C.

Formula ini memberikan anggaran tidak berat sebelah untuk kadar pengambilan oksigen sepanjang julat keseluruhan hari, suhu dan kelembapan yang diperhatikan dalam eksperimen, dengan sisihan piawai dalam pengambilan oksigen sebanyak =0.3190.321.

(Dari buku: D. Jeffers "Pengenalan kepada analisis sistem: aplikasi dalam ekologi", M., 1981)

Pekali dalam model regresi biasanya ditentukan menggunakan prosedur untuk mengenal pasti parameter model daripada data eksperimen. Dalam kes ini, jumlah sisihan kuasa dua bagi lengkung teori daripada lengkung eksperimen untuk semua titik pengukuran paling kerap diminimumkan. Itu. Pekali model dipilih sedemikian rupa untuk meminimumkan kefungsian:

Di sini i ialah nombor titik ukuran; xe - "nilai eksperimen pembolehubah; xt - nilai teori pembolehubah; a1, a2... - parameter untuk dianggarkan; wi - "berat" pengukuran ke-i; N - bilangan titik pengukuran.

Kelas kedua ialah model simulasi sistem kehidupan kompleks tertentu, yang, sebagai peraturan, mengambil kira sebanyak mungkin maklumat yang tersedia mengenai objek tersebut. Model simulasi digunakan untuk menerangkan objek pada pelbagai peringkat organisasi bahan hidup - daripada biomakromolekul kepada model biogeosenosis. Dalam kes kedua, model mesti termasuk blok yang menerangkan kedua-dua komponen hidup dan "lengai" (Lihat ekologi Matematik). Contoh klasik model simulasi ialah model dinamik molekul, di mana koordinat dan momenta semua atom yang membentuk biomakromolekul dan undang-undang interaksinya ditentukan. Gambar "kehidupan" sistem yang dikira komputer membolehkan seseorang mengesan bagaimana undang-undang fizikal dimanifestasikan dalam fungsi objek biologi yang paling mudah - biomakromolekul dan persekitarannya. Model yang sama, di mana unsur-unsur (blok binaan) bukan lagi atom, tetapi kumpulan atom, digunakan dalam teknologi komputer moden untuk reka bentuk pemangkin bioteknologi dan ubat-ubatan yang bertindak pada kumpulan aktif tertentu membran mikroorganisma, virus, atau berfungsi. tindakan sasaran lain.

Model simulasi dicipta untuk menerangkan proses fisiologi. Berlaku dalam organ penting: serat saraf, jantung, otak, saluran gastrousus, aliran darah. Mereka memainkan "senario" proses yang berlaku secara normal dan dalam pelbagai patologi, dan mengkaji pengaruh pelbagai pengaruh luaran, termasuk ubat-ubatan, pada proses. Model simulasi digunakan secara meluas untuk menerangkan proses pengeluaran tumbuhan dan digunakan untuk membangunkan rejim optimum untuk menanam tumbuhan untuk mendapatkan hasil maksimum, atau untuk mendapatkan pematangan buah yang paling sekata sepanjang masa. Perkembangan sedemikian amat penting untuk pertanian rumah hijau yang mahal dan intensif tenaga.

2. Model berkualiti tinggi (asas).

Dalam mana-mana sains, terdapat model mudah yang boleh dianalisis secara analitikal dan mempunyai sifat yang memungkinkan untuk menerangkan keseluruhan julat fenomena semula jadi. Model sedemikian dipanggil asas. Dalam fizik, model asas klasik ialah pengayun harmonik (bola - titik material - pada spring tanpa geseran). Model asas, sebagai peraturan, dikaji secara terperinci dalam pelbagai pengubahsuaian. Dalam kes pengayun, bola boleh berada dalam medium likat, mengalami pengaruh berkala atau rawak, contohnya, pengepaman tenaga, dsb. Selepas intipati proses pada model asas sedemikian telah dikaji secara matematik secara menyeluruh, dengan analogi fenomena yang berlaku dalam yang lebih kompleks menjadi sistem nyata yang jelas. Sebagai contoh, kelonggaran keadaan pengesahan biomakromolekul dianggap sama dengan pengayun dalam medium likat. Oleh itu, kerana kesederhanaan dan kejelasannya, model asas menjadi sangat berguna dalam mengkaji pelbagai jenis sistem.

Semua sistem biologi pelbagai peringkat organisasi, daripada biomakromolekul sehingga populasi, secara termodinamik tidak seimbang, terbuka kepada aliran jirim dan tenaga. Oleh itu, ketaklinieran ialah sifat integral sistem asas biologi matematik. Walaupun terdapat kepelbagaian besar sistem hidup, kita boleh menyerlahkan beberapa sifat kualitatif yang paling penting yang wujud di dalamnya: pertumbuhan, had pertumbuhan diri, keupayaan untuk bertukar - kewujudan dalam dua atau lebih mod pegun, mod berayun sendiri (bioritma), heterogeniti spatial, quasistochasticity. Semua sifat ini boleh ditunjukkan menggunakan model dinamik tak linear yang agak mudah, yang bertindak sebagai model asas biologi matematik.

3. Pertumbuhan tanpa had. Pertumbuhan eksponen. Autocatalysis

populasi molekul biologi matematik

Semua model adalah berdasarkan andaian tertentu. Model yang dibina berdasarkan andaian ini menjadi objek matematik bebas yang boleh dikaji menggunakan senjata kaedah matematik. Nilai model ditentukan oleh sejauh mana ciri model sepadan dengan sifat objek yang dimodelkan. Salah satu andaian asas yang mendasari semua model pertumbuhan ialah kadar pertumbuhan populasi, sama ada populasi arnab atau populasi sel, adalah berkadar dengan kadar pertumbuhan. Andaian ini berdasarkan fakta yang diketahui bahawa ciri yang paling penting dalam sistem hidup adalah keupayaan mereka untuk membiak. Bagi kebanyakan organisma uniselular atau sel yang membentuk tisu selular, ini hanyalah pembahagian, iaitu, menggandakan bilangan sel selepas selang masa tertentu, dipanggil masa pembahagian ciri. Bagi tumbuhan dan haiwan yang disusun secara kompleks, pembiakan berlaku mengikut undang-undang yang lebih kompleks, tetapi dalam model paling mudah boleh diandaikan bahawa kadar pembiakan spesies adalah berkadar dengan bilangan spesies ini.

Secara matematik, ini ditulis menggunakan persamaan linear pembezaan berkenaan dengan pembolehubah x, yang mencirikan bilangan (kepekatan) individu dalam populasi:

Di sini R dalam kes umum boleh menjadi fungsi kedua-dua nombor itu sendiri dan masa, atau bergantung pada faktor luaran dan dalaman yang lain.

Andaian bahawa kadar pertumbuhan penduduk adalah berkadar dengan saiznya telah dinyatakan pada abad ke-18 oleh Thomas Robert Malthus (1766-1834) dalam buku "On Population Growth" (1798). Mengikut undang-undang (1), jika pekali perkadaran R=r=const (seperti yang diandaikan oleh Malthus), bilangan itu akan berkembang secara eksponen tanpa had.

Dalam karya-karyanya, Malthus membincangkan implikasi undang-undang ini berdasarkan fakta bahawa pengeluaran makanan dan barangan lain berkembang secara linear, dan oleh itu populasi yang meningkat secara eksponen akan ditakdirkan untuk kebuluran.

Bagi kebanyakan populasi, terdapat faktor pengehad, dan atas satu sebab atau yang lain, pertumbuhan penduduk terhenti. Satu-satunya pengecualian adalah populasi manusia, yang sepanjang masa sejarah telah berkembang lebih cepat daripada eksponen. (Lihat ekologi Matematik, bahagian Pertumbuhan populasi manusia). Penyelidikan Malthus mempunyai pengaruh yang besar terhadap kedua-dua ahli ekonomi dan ahli biologi. Khususnya, Charles Darwin menulis dalam diarinya bahawa andaian yang mendasari model Malthus dan perkadaran kadar pertumbuhan populasi saiznya kelihatan sangat meyakinkan, dan daripada ini diikuti pertumbuhan eksponen tanpa had dalam bilangan. Pada masa yang sama, tiada satu pun populasi di alam semula jadi yang tumbuh selama-lamanya. Oleh itu, terdapat sebab-sebab yang menghalang pertumbuhan sedemikian. Darwin melihat salah satu sebab ini dalam perjuangan spesies untuk kewujudan.

Undang-undang pertumbuhan eksponen adalah sah pada peringkat pertumbuhan tertentu untuk populasi sel dalam tisu, alga atau bakteria dalam kultur. Dalam model, ungkapan matematik yang menerangkan peningkatan dalam kadar perubahan kuantiti dengan peningkatan dalam kuantiti ini sendiri dipanggil istilah autocatalytic (auto - diri, pemangkinan - pengubahsuaian kadar tindak balas, biasanya pecutan, dengan bantuan bahan yang tidak mengambil bahagian dalam tindak balas) Oleh itu, autocatalysis ialah tindak balas "pecutan diri".

4. Pertumbuhan terhad. Persamaan Verhulst

Model asas yang menerangkan pertumbuhan terhad ialah model Verhulst (1848):

Di sini parameter K dipanggil "kapasiti populasi" dan dinyatakan dalam unit nombor (atau kepekatan). Ia tidak mempunyai sebarang makna fizikal atau biologi yang mudah dan bersifat sistemik, iaitu, ditentukan oleh beberapa keadaan yang berbeza, termasuk sekatan ke atas jumlah substrat untuk mikroorganisma, jumlah yang tersedia untuk populasi sel tisu, bekalan makanan. atau tempat perlindungan untuk haiwan yang lebih tinggi.

Graf pergantungan sebelah kanan persamaan (2) pada saiz x dan saiz populasi pada masa dibentangkan dalam Rajah. 1 (a dan b).

nasi. 1 Pertumbuhan terhad. Kebergantungan kadar pertumbuhan pada nombor (a) dan nombor pada masa (b) untuk persamaan logistik

Dalam beberapa dekad kebelakangan ini, persamaan Verhulst telah mengalami masa muda kedua. Kajian ke atas analog diskret persamaan (2) mendedahkan sifat-sifat baru dan luar biasa sepenuhnya. Mari kita pertimbangkan saiz populasi pada titik masa yang berturut-turut. Ini sepadan dengan prosedur sebenar untuk mengira individu (atau sel) dalam populasi. Dalam bentuk yang paling mudah, pergantungan populasi pada langkah masa nombor n+1 pada populasi pada langkah n sebelumnya boleh ditulis sebagai:

Kelakuan masa pembolehubah xn boleh bukan sahaja pertumbuhan terhad, seperti yang berlaku untuk model berterusan (2), tetapi juga berayun atau kuasistokastik (Rajah 2).

nasi. 2 Jenis fungsi pergantungan nombor pada langkah seterusnya pada nombor pada langkah sebelumnya (a) dan kelakuan nombor dari semasa ke semasa (b) untuk nilai parameter r yang berbeza: 1 - pertumbuhan terhad; 2 - turun naik, 3 - huru-hara

Jenis tingkah laku bergantung kepada nilai pemalar kadar pertumbuhan intrinsik r. Lengkung yang mewakili pergantungan nilai populasi pada masa tertentu (t+1) pada nilai populasi pada masa sebelumnya t dibentangkan dalam Rajah. 2 di sebelah kiri. Di sebelah kanan adalah lengkung dinamik populasi - pergantungan bilangan individu dalam populasi pada masa. Dari atas ke bawah, nilai parameter kadar pertumbuhan intrinsik r meningkat.

Sifat dinamik populasi ditentukan oleh bentuk lengkung pergantungan F(t+1) pada F(t). Keluk ini menggambarkan perubahan dalam kadar pertumbuhan penduduk daripada populasi itu sendiri. Untuk semua yang dibentangkan dalam Rajah. 2 di sebelah kiri lengkung, kelajuan ini meningkat pada nombor kecil, dan berkurangan, dan kemudian menjadi sifar pada nombor besar. Jenis dinamik keluk pertumbuhan penduduk bergantung pada seberapa cepat pertumbuhan berlaku pada bilangan yang kecil, i.e. ditentukan oleh derivatif (tangen cerun lengkung ini) pada sifar, yang ditentukan oleh pekali r - nilai kadar pertumbuhannya sendiri. Untuk r(r<3) численность популяции стремится к устойчивому равновесию. Когда график слева становится более крутым, устойчивое равновесие переходит в устойчивые циклы. По мере увеличения численности длина цикла растет, и значения численности повторяются через 2, 4, 8,..., 2n поколений. При величине параметра r>5.370 terdapat kekacauan keputusan. Pada r yang cukup besar, dinamik populasi mempamerkan letusan huru-hara (wabak dalam bilangan serangga).

Persamaan jenis ini memberikan penerangan yang baik tentang dinamik populasi serangga pembiakan bermusim dengan generasi tidak bertindih. Pada masa yang sama, beberapa ciri populasi yang boleh diukur yang menunjukkan tingkah laku kuasi-stokastik adalah sifat biasa. Dalam erti kata lain, lebih huru-hara tingkah laku populasi, lebih boleh diramal. Contohnya, pada x besar, amplitud denyar boleh berkadar terus dengan masa antara denyar.

Penerangan diskret telah terbukti produktif untuk sistem yang mempunyai pelbagai jenis sifat. Radas untuk mewakili kelakuan dinamik sistem pada satah dalam koordinat membolehkan seseorang menentukan sama ada sistem yang diperhatikan adalah berayun atau kuasistokastik. Sebagai contoh, pembentangan data elektrokardiogram memungkinkan untuk menentukan bahawa pengecutan jantung manusia biasanya tidak teratur, tetapi semasa serangan angina atau dalam keadaan pra-infarksi, irama penguncupan jantung menjadi sangat teratur. "Mengencangkan" rejim ini adalah tindak balas perlindungan badan dalam keadaan tertekan dan menunjukkan ancaman kepada kehidupan sistem.

Ambil perhatian bahawa menyelesaikan persamaan perbezaan adalah asas untuk memodelkan sebarang proses biologi sebenar. Kekayaan tingkah laku dinamik trajektori model persamaan perbezaan adalah asas untuk aplikasi yang berjaya untuk menerangkan fenomena semula jadi yang kompleks. Pada masa yang sama, sifat terhad kawasan parametrik kewujudan jenis rejim tertentu berfungsi sebagai asas tambahan untuk menilai kecukupan model yang dicadangkan.

Objek matematik yang lebih menarik diperoleh jika kita menulis semula persamaan (3) dalam bentuk:

dan pertimbangkan pemalar c dalam domain kompleks. Ini menghasilkan objek yang dipanggil set Mandelbrot Anda boleh membaca lebih lanjut mengenai set ini dalam buku "The Beauty of Fractals" (Imej Sistem Dinamik Kompleks), di mana banyak imej berwarna-warni mereka juga diberikan. Adakah objek ini mempunyai tafsiran biologi yang mempunyai makna yang mendalam, atau adakah ia hanya "kejutan" yang indah yang diberikan oleh sistem asas kepada kita? Belum ada jawapan yang pasti untuk soalan ini.

5. Sekatan substrat. Model Monod dan Michaelis-Menten

Salah satu sebab untuk had pertumbuhan mungkin kekurangan makanan (batasan substrat dalam bahasa mikrobiologi). Ahli mikrobiologi telah lama menyedari bahawa dalam keadaan had substrat, kadar pertumbuhan meningkat mengikut kadar kepekatan substrat, dan jika terdapat substrat yang mencukupi, ia mencapai nilai malar yang ditentukan oleh keupayaan genetik populasi. Untuk beberapa lama, populasi berkembang secara eksponen sehingga kadar pertumbuhan mula dihadkan oleh beberapa faktor lain. Ini bermakna pergantungan kadar pertumbuhan R dalam formula (1) pada substrat boleh digambarkan sebagai:

Di sini KS ialah pemalar sama dengan kepekatan substrat di mana kadar pertumbuhan adalah separuh maksimum. 0 ialah kadar pertumbuhan maksimum, sama dengan nilai r dalam formula (2). Persamaan ini mula-mula ditulis oleh ahli biokimia Perancis utama. Jacques Monod (1912-1976). Bersama Francois Jacob, beliau membangunkan idea tentang peranan pengangkutan asid ribonukleik (mRNA) dalam alat pembiakan sel. Dalam membangunkan idea kompleks gen, yang mereka panggil operon, Jacob dan Monod mendalilkan kewujudan kelas gen yang mengawal fungsi gen lain dengan mempengaruhi sintesis pemindahan RNA. Mekanisme pengawalseliaan gen ini kemudiannya disahkan sepenuhnya untuk bakteria, yang mana kedua-dua saintis (serta Andre Lvov) telah dianugerahkan Hadiah Nobel pada tahun 1965. Di bawah ini kami mempertimbangkan model terkenal peraturan gen sintesis dua enzim, yang dipanggil pencetus model Jacob dan Monod.

Jacques Monod juga seorang ahli falsafah sains dan seorang penulis yang luar biasa. Dalam bukunya yang terkenal "Peluang dan Keperluan," 1971, Monod menyatakan pemikiran tentang rawak kemunculan kehidupan dan evolusi, serta peranan manusia dan tanggungjawabnya untuk proses yang berlaku di Bumi.

Adalah aneh bahawa model Monod (5) bertepatan dalam bentuk dengan persamaan Michaelis-Menten (1913), yang menerangkan pergantungan kadar tindak balas enzim pada kepekatan substrat, dengan syarat jumlah molekul enzim adalah malar dan kurang ketara daripada bilangan molekul substrat:

Di sini KM ialah pemalar Michaelis, salah satu kuantiti terpenting untuk tindak balas enzimatik, ditentukan secara eksperimen, mempunyai makna dan dimensi kepekatan substrat di mana kadar tindak balas adalah sama dengan separuh maksimum.

Undang-undang Michaelis-Menten diperoleh daripada persamaan kinetik kimia dan menerangkan kadar pembentukan produk mengikut skema:

Persamaan persamaan (5) dan (6) tidak disengajakan. Formula Michaelis-Menten (5) mencerminkan corak kinetik tindak balas enzim yang lebih mendalam, yang seterusnya menentukan aktiviti penting dan pertumbuhan mikroorganisma, yang diterangkan oleh formula empirik (5).

6. Model interaksi asas. pertandingan. Pemilihan.

Sistem biologi berinteraksi antara satu sama lain di semua peringkat, sama ada interaksi biomakromolekul dalam proses tindak balas biokimia, atau interaksi spesies dalam populasi. Interaksi boleh berlaku dalam struktur, maka sistem boleh dicirikan oleh set keadaan tertentu, ini berlaku pada tahap struktur subselular, selular dan organisma. Kinetik proses dalam struktur dalam model matematik biasanya diterangkan menggunakan sistem persamaan untuk kebarangkalian keadaan kompleks.

Dalam kes apabila interaksi berlaku secara rawak, keamatannya ditentukan oleh kepekatan komponen berinteraksi dan mobilitinya melalui penyebaran umum. Ini adalah idea yang diterima pakai dalam model asas interaksi spesies. Buku klasik yang membincangkan model matematik interaksi spesies ialah buku Vito Volterra "The Mathematical Theory of the Struggle for Existence" (1931). Buku ini disusun sebagai risalah matematik, ia mendalilkan dalam bentuk matematik sifat-sifat objek biologi dan interaksinya, dan kemudian interaksi ini dikaji sebagai objek matematik Dengan karya V. Volterra inilah biologi matematik moden dan ekologi matematik bermula .

Vito Volterra (1860-1940) mendapat kemasyhuran di seluruh dunia kerana kerjanya dalam bidang persamaan kamiran dan analisis fungsi. Selain matematik tulen, beliau sentiasa berminat dengan aplikasi kaedah matematik dalam biologi, fizik, dan sains sosial. Selama bertahun-tahun berkhidmat di Tentera Udara di Itali, beliau banyak bekerja dalam isu peralatan dan teknologi ketenteraan (balistik, pengeboman, masalah echolocation). Lelaki ini menggabungkan bakat seorang saintis dan perangai seorang ahli politik yang aktif, seorang penentang fasisme yang berprinsip. Beliau adalah satu-satunya senator Itali yang mengundi menentang peralihan kuasa kepada Mussolini. Apabila Volterra bekerja di Perancis pada tahun-tahun pemerintahan diktator fasis di Itali, Mussolini, yang ingin memenangi saintis terkenal dunia itu, menawarkannya pelbagai jawatan tinggi di Itali fasis, tetapi selalu ditolak dengan tegas. Kedudukan anti-fasis Volterra menyebabkan beliau melepaskan jawatannya di Universiti Rom dan keahliannya dalam masyarakat saintifik Itali.

V. Volterra menjadi sangat berminat dalam isu-isu dinamik penduduk pada tahun 1925 selepas perbualan dengan ahli zoologi muda Umberto D'Ancona, suami masa depan anak perempuannya, Louise D'Ancona, semasa mengkaji statistik pasaran hamba di Adriatik, menubuhkan sebuah fakta menarik: apabila semasa Perang Dunia Pertama Sejak perang (dan sejurus selepas itu), keamatan menangkap ikan telah menurun secara mendadak, bahagian relatif ikan pemangsa dalam tangkapan telah meningkat. Kesan ini telah diramalkan oleh model pemangsa-mangsa yang dicadangkan oleh Volterra. Kami akan melihat model ini di bawah. Malah, ini adalah kejayaan pertama biologi matematik.

Volterra mencadangkan, dengan analogi dengan fizik statistik, bahawa keamatan interaksi adalah berkadar dengan kebarangkalian pertemuan (kebarangkalian perlanggaran molekul), iaitu hasil kepekatan. Ini dan beberapa andaian lain (Lihat Dinamika Populasi) memungkinkan untuk membina teori matematik interaksi antara populasi tahap trofik yang sama (persaingan) atau tahap trofik yang berbeza (pemangsa-mangsa).

Sistem yang dikaji oleh Volterra terdiri daripada beberapa spesies biologi dan bekalan makanan yang digunakan oleh beberapa spesies berkenaan. Andaian berikut dirumuskan tentang komponen sistem.

1. Makanan sama ada tersedia dalam kuantiti tanpa had, atau bekalannya dikawal ketat dari semasa ke semasa.

2. Individu bagi setiap spesies mati dengan cara yang menyebabkan bahagian tetap individu sedia ada mati setiap unit masa.

3. Spesies pemangsa memakan mangsa, dan setiap unit masa bilangan mangsa yang dimakan sentiasa berkadar dengan kebarangkalian bertemu individu kedua-dua spesies ini, i.e. hasil darab bilangan pemangsa dan bilangan mangsa.

4. Jika terdapat makanan dalam kuantiti yang tidak terhad dan beberapa spesies yang mampu memakannya, maka bahagian makanan yang diambil oleh setiap spesies seunit masa adalah berkadar dengan bilangan individu spesies ini, diambil dengan pekali tertentu bergantung kepada spesies (model persaingan interspesifik).

5. Jika spesies memakan makanan yang tersedia dalam kuantiti yang tidak terhad, peningkatan bilangan spesies seunit masa adalah berkadar dengan bilangan spesies.

6. Jika spesies memakan makanan yang tersedia dalam kuantiti terhad, maka pembiakannya dikawal oleh kadar penggunaan makanan, i.e. setiap unit masa, peningkatan adalah berkadar dengan jumlah makanan yang dimakan.

Hipotesis yang disenaraikan memungkinkan untuk menggambarkan sistem hidup yang kompleks menggunakan sistem persamaan pembezaan biasa, di sebelah kanannya terdapat jumlah istilah linear dan dwilinear. Seperti yang diketahui, persamaan tersebut juga menerangkan sistem tindak balas kimia.

Malah, menurut hipotesis Volterra, kadar kepupusan setiap spesies adalah berkadar dengan bilangan spesies. Dalam kinetik kimia, ini sepadan dengan tindak balas monomolekul penguraian bahan tertentu, dan dalam model matematik, ia sepadan dengan sebutan linear negatif di sebelah kanan persamaan. Mengikut konsep kinetik kimia, kadar tindak balas dwimolekul interaksi antara dua bahan adalah berkadar dengan kebarangkalian perlanggaran bahan-bahan ini, i.e. hasil kepekatan mereka. Dengan cara yang sama, menurut hipotesis Volterra, kadar pembiakan pemangsa (kematian mangsa) adalah berkadar dengan kebarangkalian pertemuan antara individu pemangsa dan mangsa, i.e. hasil darab nombor mereka. Dalam kedua-dua kes, istilah dwilinear muncul dalam sistem model di sebelah kanan persamaan yang sepadan. Akhir sekali, sebutan positif linear di sebelah kanan persamaan Volterra, sepadan dengan pertumbuhan populasi di bawah keadaan tanpa had, sepadan dengan istilah autokatalitik tindak balas kimia. Persamaan persamaan dalam model kimia dan alam sekitar ini membolehkan kita menggunakan kaedah penyelidikan yang sama untuk pemodelan matematik kinetik populasi seperti sistem tindak balas kimia. Ia boleh ditunjukkan bahawa persamaan Voltaire boleh didapati bukan sahaja dari "prinsip pertemuan" tempatan, yang berasal dari fizik statistik, tetapi juga dari keseimbangan jisim setiap komponen cenosis dan aliran tenaga antara komponen ini.

Mari kita pertimbangkan model Volterra yang paling mudah, model pemilihan berdasarkan hubungan persaingan. Model ini berfungsi apabila mempertimbangkan interaksi kompetitif dalam sebarang sifat, sebatian biokimia pelbagai jenis aktiviti optik, sel bersaing, individu, populasi. Pengubahsuaiannya digunakan untuk menggambarkan persaingan dalam ekonomi.

Biarlah ada dua spesies yang sama sepenuhnya dengan kadar pembiakan yang sama, iaitu antagonis, iaitu apabila mereka bertemu, mereka menindas antara satu sama lain. Model interaksi mereka boleh ditulis sebagai:

Menurut model ini, keadaan simetri kewujudan bersama kedua-dua spesies adalah tidak stabil satu daripada spesies yang berinteraksi pasti akan mati, manakala yang lain akan membiak selama-lamanya.

Pengenalan sekatan pada substrat (jenis 5) atau faktor sistemik yang mengehadkan bilangan setiap spesies (jenis 2) memungkinkan untuk membina model di mana salah satu spesies bertahan dan mencapai nombor stabil tertentu. Mereka menerangkan prinsip persaingan Gause, yang dikenali dalam ekologi eksperimen, yang menurutnya hanya satu spesies yang bertahan dalam setiap niche ekologi.

Dalam kes apabila spesies mempunyai kadar pertumbuhan intrinsik yang berbeza, pekali untuk istilah autokatalitik di sebelah kanan persamaan akan berbeza, dan potret fasa sistem menjadi tidak simetri. Dengan nisbah parameter yang berbeza dalam sistem sedemikian, adalah mungkin kemandirian salah satu daripada dua spesies dan kepupusan yang kedua (jika penindasan bersama lebih sengit daripada pengawalan kendiri nombor), dan kewujudan bersama kedua-dua spesies , dalam kes di mana penindasan bersama adalah kurang daripada had kendiri bilangan setiap spesies.

nasi. 4 Skim sintesis dua enzim Jacob dan Monod (a) dan potret fasa sistem pencetus (b)

Satu lagi sistem pencetus klasik ialah model Jacob dan Monod bagi sintesis alternatif dua enzim. Skim sintesis ditunjukkan dalam Rajah. 4a. Pengatur gen setiap sistem mensintesis penindas yang tidak aktif. Penekan ini, bergabung dengan produk sistem sintesis enzim yang bertentangan, membentuk kompleks aktif. Kompleks aktif, bertindak balas secara berbalik dengan kawasan operon gen struktur, menyekat sintesis mRNA. Oleh itu, hasil darab sistem kedua, P2, ialah penekan teras bagi sistem pertama, dan P1 ialah penekan teras kedua. Dalam kes ini, satu, dua atau lebih molekul produk boleh mengambil bahagian dalam proses corepression. Jelas sekali, dengan sifat interaksi ini, apabila sistem pertama beroperasi secara intensif, yang kedua akan disekat, dan sebaliknya. Model sistem sedemikian telah dicadangkan dan dikaji secara terperinci di sekolah prof. D.S. Chernavsky Selepas penyederhanaan yang sesuai, persamaan yang menerangkan sintesis produk P1 dan P2 mempunyai bentuk:

Di sini P1, P2 adalah kepekatan produk, nilai A1, A2, B1, B2 dinyatakan melalui parameter sistem mereka. Eksponen m menunjukkan berapa banyak molekul penindas aktif (gabungan molekul produk dengan molekul penindas tidak aktif, yang dijangka berlebihan) mengikat operon untuk menyekat sintesis mRNK.

Potret fasa sistem (imej trajektori sistem di bawah keadaan awal yang berbeza pada satah koordinat, di sepanjang paksi yang mana nilai pembolehubah sistem diplot), untuk m=2 ditunjukkan dalam Rajah 4b . Ia mempunyai rupa yang sama seperti potret fasa sistem dua jenis yang bersaing. Persamaan menunjukkan bahawa asas keupayaan sistem untuk beralih adalah persaingan - spesies, enzim, keadaan.

nasi. 5 Model tindak balas kimia Dulang. Potret fasa sistem untuk nilai parameter yang sepadan dengan ayunan lembap

7. Model klasik Dulang dan Volterra

Pemahaman pertama bahawa irama intrinsik adalah mungkin dalam sistem yang kaya dengan tenaga disebabkan oleh interaksi khusus komponennya datang selepas kemunculan model interaksi tak linear yang paling mudah - bahan kimia dalam persamaan Lotka, dan interaksi spesies - dalam model Volterra.

Persamaan Lotka telah dibincangkan oleh beliau pada tahun 1926 dalam sebuah buku dan menerangkan sistem tindak balas kimia berikut

Dalam isipadu tertentu, bahan A hadir secara berlebihan Molekul A ditukar pada kadar tetap tertentu kepada molekul bahan X (tindak balas tertib sifar). Bahan X boleh ditukar kepada bahan Y, dan kadar tindak balas ini lebih besar, lebih tinggi kepekatan bahan Y - tindak balas tertib kedua. Dalam rajah ini dicerminkan oleh anak panah ke belakang di atas simbol y. Molekul-molekul Y pula terurai secara tidak berbalik, mengakibatkan pembentukan bahan B (tindak balas tertib pertama).

Mari kita tulis sistem persamaan yang menerangkan tindak balas:

Di sini X, Y, B ialah kepekatan komponen kimia. Dua persamaan pertama sistem ini tidak bergantung pada B, jadi ia boleh dipertimbangkan secara berasingan. Pada nilai parameter tertentu, ayunan terlembap mungkin dalam sistem.

Model asas ayunan tidak terendam ialah persamaan Volterra klasik, yang menerangkan interaksi spesies pemangsa-mangsa. Seperti dalam model persaingan (8), interaksi spesies diterangkan mengikut prinsip kinetik kimia: kadar kehilangan mangsa (x) dan kadar keuntungan pemangsa (y) diandaikan berkadar dengan produk mereka.

Dalam Rajah. Rajah 6 menunjukkan potret fasa sistem, di sepanjang paksi di mana bilangan mangsa dan pemangsa diplot - (a) dan kinetik nombor kedua-dua spesies - pergantungan nombor pada masa - (b). Dapat dilihat bahawa bilangan pemangsa dan mangsa berubah-ubah dalam antifasa.

nasi. 6 Model mangsa pemangsa Volterra, menerangkan turun naik yang tidak dilembapkan dalam nombor. A. Potret fasa. B. Kebergantungan bilangan mangsa dan pemangsa pada masa

Model Volterra mempunyai satu kelemahan yang ketara. Parameter ayunan pembolehubahnya berubah dengan turun naik dalam parameter dan pembolehubah sistem. Sistem sedemikian dipanggil tidak kasar.

Kelemahan ini dihapuskan dalam model yang lebih realistik. Pengubahsuaian model Volterra dengan mengambil kira had substrat dalam bentuk Monod (persamaan 5) dan mengambil kira had kendiri nombor (seperti dalam persamaan 2) membawa kepada model yang dikaji secara terperinci oleh A.D. Bazykin dalam buku "Biofizik Populasi Berinteraksi" (1985).

Sistem (11 ialah sejenis centaur, terdiri daripada persamaan asas (1, 2, 5, 10) dan menggabungkan sifatnya. Sesungguhnya, dengan bilangan yang kecil dan tanpa kehadiran pemangsa, mangsa (x) akan membiak mengikut undang-undang eksponen (1) Predator (y) jika tiada mangsa, mereka juga akan mati secara eksponen Jika terdapat banyak individu spesies tertentu, mengikut model asas (2), faktor Verhulst sistemik dicetuskan (. istilah -Ex2 dalam persamaan pertama, dan -My2 - dalam Intensiti kedua interaksi spesies dianggap berkadar dengan produk nombor mereka (seperti dalam model (10)) dan diterangkan dalam bentuk Monod (model 5). Di sini, peranan substrat dimainkan oleh spesies mangsa, dan peranan mikroorganisma dimainkan oleh spesies pemangsa. 5), (10).

Tetapi model (11) bukan sekadar jumlah sifat model ini. Dengan bantuannya, adalah mungkin untuk menerangkan jenis tingkah laku yang lebih kompleks bagi spesies yang berinteraksi: kehadiran dua keadaan pegun yang stabil, turun naik yang lembap dalam bilangan, dsb. Pada nilai parameter tertentu, sistem menjadi berayun sendiri. Di dalamnya, dari masa ke masa, rejim ditubuhkan di mana pembolehubah berubah secara berkala dengan tempoh dan amplitud yang tetap, tanpa mengira keadaan awal.

8. Gelombang kehidupan

Setakat ini kita telah bercakap tentang model asas tingkah laku sistem hidup dari semasa ke semasa. Keinginan untuk pertumbuhan dan pembiakan membawa kepada pengedaran dalam ruang, pendudukan kawasan baru, dan pengembangan organisma hidup. Kehidupan merebak seperti api melintasi padang rumput semasa kebakaran padang rumput. Metafora ini mencerminkan fakta bahawa kebakaran (dalam kes satu dimensi, penyebaran nyalaan sepanjang fius) diterangkan menggunakan model asas yang sama seperti penyebaran spesies. Model PKP (Petrovsky-Kolmogorov-Piskunov), yang terkenal dalam teori pembakaran, pertama kali dicadangkan oleh mereka pada tahun 1937 dengan tepat dalam rumusan biologi sebagai model taburan spesies dominan di angkasa. Ketiga-tiga pengarang karya ini adalah ahli matematik terkemuka Rusia. Ahli akademik Ivan Georgievich Petrovsky (1901-1973) - pengarang karya asas mengenai teori persamaan pembezaan, algebra, geometri, fizik matematik, adalah rektor Universiti Negeri Moscow selama lebih daripada 20 tahun. M.V. Lomonosov. (1951-1973). Andrei Nikolaevich Kolmogorov (1903--) ketua sekolah matematik Rusia dalam teori kebarangkalian dan teori fungsi, pengarang karya asas mengenai logik matematik, topologi, teori persamaan pembezaan, teori maklumat, penganjur pendidikan matematik sekolah dan universiti, menulis beberapa karya berdasarkan pengeluaran biologi. Khususnya, pada tahun 1936, beliau mencadangkan dan mengkaji secara terperinci model umum interaksi spesies pemangsa-mangsa (versi diperbetulkan dan dikembangkan 1972 (Lihat Dinamika Populasi)

Mari kita pertimbangkan rumusan masalah taburan spesies dalam persekitaran aktif yang kaya dengan tenaga (makanan). Biarkan pada mana-mana titik pada garis r>0 pembiakan spesies diterangkan oleh fungsi f(x) = x(1-x). Pada saat permulaan masa, seluruh kawasan di sebelah kiri sifar diduduki oleh spesies x, yang kepekatannya hampir dengan perpaduan Di sebelah kanan sifar adalah wilayah kosong. Pada masa t=0, spesies mula merebak (meresap) ke kanan dengan pemalar resapan D. Proses ini diterangkan oleh persamaan:

Pada t>0 dalam sistem sedemikian, gelombang kepekatan mula merambat ke rantau r>0, yang merupakan hasil daripada dua proses: pergerakan rawak individu (penyebaran zarah) dan pembiakan, diterangkan oleh fungsi f(x) . Lama kelamaan, hadapan gelombang bergerak ke kanan, dan bentuknya menghampiri bentuk had tertentu. Kelajuan pergerakan gelombang ditentukan oleh pekali resapan dan bentuk fungsi f(x), dan untuk fungsi f(x), sama dengan sifar pada x=0 dan x=1 dan positif pada titik perantaraan, ia adalah dinyatakan dengan formula ringkas: =2Df"(0).

Kajian pergerakan spatial dalam model pemangsa-mangsa (10) menunjukkan bahawa dalam sistem sedemikian, dalam kes ruang tanpa had, gelombang "penerbangan dan pengejaran" akan merambat, dan dalam ruang terhad, struktur pegun tidak homogen (dissipative). struktur), atau gelombang auto, akan diwujudkan, bergantung pada parameter sistem.

9. Gelombang automatik dan struktur dissipative. Model asas Brusselator

Model satu dimensi (14) yang dibincangkan di atas menunjukkan bahawa interaksi tindak balas kimia tak linear dan resapan membawa kepada rejim bukan remeh. Tingkah laku yang lebih kompleks boleh dijangka dalam model dua dimensi yang menerangkan interaksi komponen sistem. Model pertama sedemikian telah dikaji oleh Turing dalam kertas kerja bertajuk "Asas Kimia Morfogenesis." Alan M. Turing (1912-1954) ahli matematik dan logik Inggeris, menjadi terkenal dengan karyanya mengenai logik komputer dan teori automata. Pada tahun 1952, beliau menerbitkan bahagian pertama kajian yang dikhaskan untuk teori matematik pembentukan struktur dalam sistem yang pada mulanya homogen, di mana tindak balas kimia berlaku serentak, termasuk proses autokatalitik yang disertai dengan penggunaan tenaga, dan proses pemindahan pasif - penyebaran. Penyelidikan ini tidak selesai kerana dia membunuh diri semasa di bawah pengaruh depresan, yang dia terpaksa dirawat di penjara, di mana dia menjalani hukuman atas tuduhan homoseksual.

Karya Turing menjadi klasik; idea-ideanya membentuk asas teori moden sistem tak linear, teori organisasi diri dan sinergi. Sistem persamaan dipertimbangkan:

Persamaan jenis ini dipanggil persamaan reaksi-resapan. Dalam sistem linear, resapan ialah proses yang membawa kepada penyamaan kepekatan sepanjang isipadu tindak balas. Walau bagaimanapun, dalam kes interaksi tak linear pembolehubah x dan y, ketidakstabilan keadaan pegun homogen mungkin timbul dalam sistem dan rejim spatiotemporal yang kompleks seperti gelombang auto atau struktur dissipative mungkin terbentuk - pegun dalam masa dan taburan kepekatan tidak homogen dari segi ruang, kewujudan daripadanya dikekalkan dalam media aktif kerana penggunaan tenaga sistem dalam proses pelesapan. Keadaan untuk penampilan struktur dalam sistem sedemikian ialah perbezaan dalam pekali resapan reagen, iaitu, kehadiran "pengaktif" jarak dekat dengan pekali resapan kecil dan "perencat" jarak jauh dengan resapan besar. pekali.

Rejim sedemikian dalam sistem dua komponen dikaji secara terperinci menggunakan model asas yang dipanggil "Brussellator" (Prigogine dan Lefebvre, 1968), dinamakan sempena sekolah pemikiran Brussels yang diketuai oleh I. R. Prigogine, di mana kajian ini dijalankan dengan paling intensif. .

Ilya Romanovich Prigozhin (lahir 1917 di Moscow) - bekerja di Belgium sepanjang hayatnya. Sejak 1962, beliau telah menjadi pengarah Institut Kimia Fizikal Solvay Antarabangsa di Brussels, dan sejak 1967, pengarah Pusat Mekanik Statistik dan Termodinamik di Universiti Texas (AS).

Pada tahun 1977, beliau menerima Hadiah Nobel untuk kerjanya mengenai termodinamik tak linear, khususnya mengenai teori struktur dissipative - struktur yang stabil dalam masa dan tidak homogen di angkasa. Prigogine ialah pengarang dan pengarang bersama beberapa buku ["Teori termodinamik struktur, kestabilan dan turun naik", "Tertib daripada huru-hara", "Anak panah masa", dll.], di mana dia mengembangkan matematik, fiziko- idea kimia, biologi dan falsafah teori organisasi kendiri dalam sistem tak linear, meneroka punca dan corak kelahiran "tertib daripada huru-hara" dalam sistem yang kaya dengan tenaga terbuka kepada aliran jirim dan tenaga, jauh daripada keseimbangan termodinamik, di bawah pengaruh turun naik rawak.

Model Brusselator klasik kelihatan seperti

dan menerangkan skema hipotesis tindak balas kimia:

Langkah utama ialah transformasi dua molekul x dan satu molekul y kepada x, yang dipanggil tindak balas trimolekul. Tindak balas ini mungkin berlaku dalam proses yang melibatkan enzim dengan dua pusat pemangkin. Ketaklinieran tindak balas ini, digabungkan dengan proses resapan jirim, memberikan kemungkinan rejim spatiotemporal, termasuk pembentukan struktur spatial dalam sistem morfogenesis yang pada mulanya homogen.

Kesimpulan

Biologi matematik moden menggunakan pelbagai alat matematik untuk memodelkan proses dalam sistem hidup dan memformalkan mekanisme yang mendasari proses biologi. Model simulasi membolehkan komputer mensimulasikan dan meramalkan proses dalam sistem kompleks tak linear, yang merupakan semua sistem hidup yang jauh daripada keseimbangan termodinamik. Model asas biologi matematik dalam bentuk persamaan matematik mudah mencerminkan sifat kualitatif yang paling penting dalam sistem hidup: kemungkinan pertumbuhan dan batasannya, keupayaan untuk bertukar, sifat berayun dan stokastik, ketidakhomogenan spatiotemporal. Model ini digunakan untuk mengkaji kemungkinan asas dinamik spatio-temporal tingkah laku sistem, interaksi mereka, perubahan dalam tingkah laku sistem di bawah pelbagai pengaruh luaran - rawak, berkala, dll. Mana-mana sistem kehidupan individu memerlukan kajian mendalam dan terperinci, pemerhatian eksperimen dan pembinaan modelnya sendiri, yang kerumitannya bergantung pada objek dan tujuan pemodelan.

kesusasteraan

1. Volterra V. Teori matematik perjuangan untuk kewujudan. M., Nauka, 1976, 286 hlm.

2. Peitgen H.-O., Richter P.H. Keindahan fraktal. Imej sistem dinamik yang kompleks. M., Mir, 1993, 176 hlm.

3. Riznichenko G.Yu., Rubin A.B. Model matematik proses pengeluaran biologi. M., Ed. Universiti Negeri Moscow, 1993, 301 p.

4. Romanovsky Yu.M., Stepanova N.V., Chernavsky D.S. Biofizik matematik. M., Nauka, 1984, 304 hlm.

5. Rubin A.B., Pytyeva N.F., Riznichenko G.Yu. Kinetik proses biologi. M., MSU., 1988

6. Svirezhev Yu.M., Logofet. Kestabilan komuniti biologi M., Nauka, 1978, 352c

7. Bazykin A.D. Biofizik populasi berinteraksi. M., Nauka, 1985, 165 hlm.

8. J.D. Murray "Biologi Matematik", Springer, 1989, 1993.

Disiarkan di Allbest.ru

...

Dokumen yang serupa

Spesifik menggunakan model matematik dalam biologi. Contoh menentukan hubungan antara kuantiti dan kualiti anak. Ciri-ciri simulasi dan model asas untuk menerangkan pertumbuhan terhad, persaingan, pemilihan dan gelombang kehidupan organisma.

abstrak, ditambah 10/09/2013


Penentuan kadar pertumbuhan spesifik populasi bakteria. Penyelesaian persamaan pembezaan tertib pertama. Mencari penyelesaian am dan khusus, pemalar C. Menggantikan nombor yang diketahui ke dalam persamaan. Pengiraan saiz populasi bakteria selepas 4 jam.

pembentangan, ditambah 03/23/2014


Subjek kajian: biologi molekul. Keperluan untuk menyelesaikan masalah mewujudkan urutan nukleotida dalam DNA, mRNA, antikodon tRNA, spesifik pengiraan bilangan ikatan hidrogen, panjang DNA dan RNA. Biosintesis protein. Pertukaran tenaga.

pembentangan, ditambah 05/05/2014


Ciri-ciri umum sains biologi. Peringkat perkembangan biologi. Penemuan undang-undang asas keturunan. Teori sel, undang-undang keturunan, pencapaian biokimia, biofizik dan biologi molekul. Soalan tentang fungsi bahan hidup.

ujian, ditambah 02/25/2012


Ciri-ciri morfologi belibis. Habitat spesies, gaya hidup, pemakanan, pembiakan, pertumbuhan dan perkembangan. Ciri-ciri perubahan bermusim penutup bulu. Dinamik nombor grouse. Persamaan dan perbezaan dalam biologi spesies belibis yang dikaji.

kerja kursus, ditambah 02/12/2015


Ciri dinamik populasi: kesuburan, kematian, kelangsungan hidup. Taburan spatial individu yang membentuk populasi. Pertimbangan turun naik populasi sebagai proses yang dikawal secara automatik. Bilangan tempat yang tersedia untuk tinggal.

pembentangan, ditambah 03/25/2015


Pengenalpastian sifat umum taburan dan lokasi kepekatan babi hutan di Caucasus Utara-Barat. Penentuan saiz dan ketumpatan, struktur umur dan populasi seksual. Pertimbangan ciri-ciri tingkah laku babi hutan di tempat makan.

tesis, ditambah 07/18/2014


Metodologi biologi moden. Masalah falsafah dan metodologi biologi. Peringkat transformasi idea tentang tempat dan peranan biologi dalam sistem pengetahuan saintifik. Konsep realiti biologi. Peranan refleksi falsafah dalam pembangunan sains hayat.

abstrak, ditambah 01/30/2010


Elektroforesis adalah salah satu kaedah terpenting untuk mengasingkan dan menganalisis komponen bahan dalam kimia, biokimia dan biologi molekul. Elektroforesis protein dalam poliakrilamida dan gel agarose. Peralatan untuk elektroforesis kapilari.

abstrak, ditambah 08/31/2014


Kajian tentang biografi dan karya saintifik Charles Darwin, pengasas biologi evolusi. Pengesahan hipotesis asal usul manusia daripada nenek moyang seperti beruk. Peruntukan asas pengajaran evolusi. Skop pemilihan semula jadi.

Buku ini terdiri daripada kuliah mengenai pemodelan matematik proses biologi dan ditulis berdasarkan bahan kursus yang diajar di Fakulti Biologi Universiti Negeri Moscow. M. V. Lomonosov.
24 kuliah menggariskan klasifikasi dan ciri pemodelan sistem hidup, asas alat matematik yang digunakan untuk membina model dinamik dalam biologi, model asas pertumbuhan populasi dan interaksi spesies, model proses multipegun, berayun dan kuasistokastik dalam biologi. Kaedah untuk mengkaji kelakuan spatiotemporal sistem biologi, model tindak balas biokimia gelombang auto, penyebaran impuls saraf, model mewarna kulit haiwan, dan lain-lain dipertimbangkan. Perhatian khusus diberikan kepada konsep hierarki masa, yang penting untuk pemodelan dalam biologi, dan konsep moden fraktal dan huru-hara dinamik. Kuliah terkini ditumpukan kepada kaedah moden pemodelan matematik dan komputer proses fotosintesis. Kuliah ini bertujuan untuk mahasiswa, pelajar siswazah dan pakar yang ingin membiasakan diri dengan asas moden pemodelan matematik dalam biologi.

Dinamik molekul.
Sepanjang sejarah sains Barat, persoalannya ialah sama ada, mengetahui koordinat semua atom dan undang-undang interaksi mereka, adalah mungkin untuk menerangkan semua proses yang berlaku di Alam Semesta. Soalan itu tidak menemui jawapan yang jelas. Mekanik kuantum mewujudkan konsep ketidakpastian di peringkat mikro. Dalam kuliah 10-12 kita akan melihat bahawa kewujudan jenis tingkah laku kuasi-stokastik dalam sistem deterministik menjadikannya hampir mustahil untuk meramalkan tingkah laku beberapa sistem penentu pada peringkat makro.

Akibat kepada soalan pertama adalah yang kedua: persoalan "kebolehurangan." Adakah mungkin, mengetahui undang-undang fizik, iaitu, undang-undang pergerakan semua atom yang membentuk sistem biologi, dan undang-undang interaksi mereka, untuk menggambarkan tingkah laku sistem hidup. Pada dasarnya, soalan ini boleh dijawab menggunakan model simulasi, yang mengandungi koordinat dan halaju pergerakan semua atom bagi mana-mana sistem hidup dan undang-undang interaksi mereka. Untuk mana-mana sistem hidup, model sedemikian mesti mengandungi sejumlah besar pembolehubah dan parameter. Percubaan untuk memodelkan menggunakan pendekatan ini fungsi unsur-unsur sistem hidup - biomakromolekul - telah dibuat sejak tahun 70-an.

kandungan
Mukadimah edisi kedua
Mukadimah edisi pertama
Syarahan 1. Pengenalan. Model matematik dalam biologi
Kuliah 2. Model sistem biologi yang diterangkan oleh persamaan pembezaan tertib pertama tunggal
Kuliah 3. Model pertumbuhan penduduk
Kuliah 4. Model yang diterangkan oleh sistem dua persamaan pembezaan autonomi
Kuliah 5. Kajian tentang kestabilan keadaan pegun sistem tak linear tertib kedua
Kuliah 6. Masalah pembolehubah cepat dan lambat. Teorem Tikhonov. Jenis-jenis bifurkasi. Musibah
Kuliah 7. Sistem pelbagai pegun
Kuliah 8. Ayunan dalam sistem biologi
Kuliah 9. Model interaksi dua jenis
Kuliah 10. Kekacauan dinamik. Model komuniti biologi
Contoh set fraktal
Kuliah 11. Memodelkan populasi mikrob
Kuliah 12. Model kesan medan elektrik lemah pada sistem pengangkutan ion transmembran tak linear
Kuliah 13. Sistem biologi teragih. Persamaan tindak balas-resapan
Kuliah 14. Menyelesaikan persamaan resapan. Kestabilan keadaan pegun homogen
Kuliah 15. Penyebaran gelombang kepekatan dalam sistem dengan resapan
Kuliah 16. Kestabilan larutan pegun homogen bagi sistem dua persamaan jenis resapan tindak balas. Struktur disipatif
Kuliah 17. Reaksi Belousov-Zhabotinsky
Kuliah 18. Model penyebaran impuls saraf. Proses autowave dan aritmia jantung
Kuliah 19. Pencetus dan morfogenesis yang diedarkan. Corak pewarna kulit haiwan
Kuliah 20. Model spatiotemporal interaksi spesies
Kuliah 21. Turun naik dan taburan spatial berkala pH dan potensi elektrik di sepanjang membran sel alga gergasi Chara corallina
Kuliah 22. Model pengangkutan elektron fotosintesis. Pemindahan elektron dalam kompleks multienzim
Kuliah 23. Model kinetik proses pengangkutan elektron fotosintesis
Kuliah 24. Model komputer langsung proses dalam membran fotosintesis
Pemikiran saintifik semulajadi bukan linear dan kesedaran alam sekitar
Peringkat evolusi sistem kompleks.

Muat turun e-buku secara percuma dalam format yang mudah, tonton dan baca:
Muat turun buku Kuliah mengenai model matematik dalam biologi, Riznichenko G.Yu., 2011 - fileskachat.com, muat turun pantas dan percuma.