Penunjuk statistik keupayaan proses. Lihat halaman di mana istilah kebolehubahan proses disebut Konsep terminologi asas

Masalah faktor evolusi adalah masalah utama sistem Darwin. Telah ditunjukkan bahawa faktor utama evolusi ialah: kebolehubahan, keturunan dan pemilihan.

Jom tengok kebolehubahan. Doktrin kebolehubahan terdiri daripada masalah subordinat berikut:

• Definisi konsep kebolehubahan.
• Bentuk kebolehubahan.
• Sebab kebolehubahan.
• Kepentingan pelbagai bentuk kebolehubahan dalam proses evolusi.

Isu kebolehubahan ditangani bukan sahaja dalam sistem Darwin, tetapi juga dalam sains biologi yang lain. Mana-mana fenomena biologi boleh diterangi dari pelbagai sudut. Tugas Darwinisme sebagai sains haruslah mengkaji kebolehubahan sebagai faktor utama dalam proses evolusi. Penyelesaian kepada masalah ini sebahagiannya berkaitan dengan definisi tepat fenomena kebolehubahan. Asasnya haruslah karya Charles Darwin. Karya K. Timiryazev juga sangat penting untuk pembangunan definisi Darwinian tentang kebolehubahan.

Definisi kebolehubahan

Darwin memberi perhatian besar kepada kebolehubahan. Bab khas "The Origin of Species" dan beberapa bab dalam karyanya yang lain "Perubahan dalam Haiwan dan Tumbuhan dalam Negeri Domestikasi" dikhaskan untuknya. Analisis rumusan Darwin tentang masalah kebolehubahan mendedahkan perkara berikut.

Pertama, Darwin melihat variasi sebagai proses yang terhasil daripada pembiakan seksual dan aseksual. Kedua, Darwin berusaha untuk menunjukkan bahawa kebolehubahan, dengan sendirinya, bukanlah proses evolusi, iaitu, ia tidak mencukupi untuknya, hanya kekal sebagai sumber asas proses evolusi, khususnya proses spesiasi. Idea-idea ini juga membentuk asas bagi pandangan K. A. Timiryazev. Dalam era pasca Darwinian, kebolehubahan telah dikaji oleh ramai penyelidik dalam cahaya yang sama. Walau bagaimanapun, pada awal abad ke-20, masalah kebolehubahan telah ditarik ke dalam arus perdana idea anti-Darwinian. Ini menjejaskan penilaian keseluruhan fenomena kebolehubahan. Doktrin kebolehubahan telah diasingkan daripada sistem Darwin dan menjadi sebahagian daripada genetik. Oleh itu, hubungan organik antara doktrin kebolehubahan dan sistem Darwin telah hilang, dan Darwinisme itu sendiri mula ditafsirkan sebagai sains silam.

Oleh itu, Johansen (1903), menyokong kedudukan doktrin kebolehubahan dalam sistem genetik, membuat kesimpulan bahawa tiga kumpulan fenomena kebolehubahan boleh dibezakan:

1) Perbezaan dalam kumpulan sistematik yang paling sempit, iaitu, dalam "kaum tulen" yang membentuk spesies; 2) perbezaan spesies yang mencirikan spesies; 3) perbezaan yang diperhatikan dalam bajingan, iaitu, dalam bentuk yang diperoleh sebagai hasil persilangan.

Menurut Johansen, genetik hanya berminat pada kumpulan pertama dan ketiga perubahan. Kumpulan perubahan kedua ialah subjek kajian oleh ahli taksonomi. Skim klasifikasi ini tidak mengatakan apa-apa tentang kaitan antara masalah kebolehubahan dan teori evolusi, dan lebih-lebih lagi dengan Darwinisme. Johansen juga menegaskan bahawa doktrin keturunan (yang termasuk doktrin kebolehubahan) paling baik dikaji secara bebas daripada doktrin evolusi, manakala yang kedua tidak dapat difikirkan tanpa yang pertama.

Kesimpulan berikut adalah daripada yang di atas. Pertama, kebolehubahan boleh ditafsirkan sebagai fenomena yang nampaknya tidak mempunyai kaitan wajib dengan proses evolusi. Kedua, selaras dengan peruntukan ini, kebolehubahan boleh dianggap sebagai fenomena perbezaan. Pemahaman tentang kebolehubahan ini telah meluas dan telah memasuki kesusasteraan, termasuk kesusasteraan pendidikan. Oleh itu, Filipchenko (1915) mencadangkan definisi kebolehubahan berikut: "kita memahami kebolehubahan sebagai kehadiran perbezaan di antara individu dan antara kumpulan individu yang tergolong dalam spesies yang sama."

Beliau juga menekankan bahawa kebolehubahan boleh dikaji dalam dua cara: sebagai keadaan (kehadiran perbezaan) dan sebagai proses. Kemungkinan kedua-dua aspek ini ditunjukkan oleh Jennings (1908). Filipchenko percaya bahawa pemahaman pertama tentang kebolehubahan adalah statik, manakala yang kedua menganggap dinamik kebolehubahan.

Kajian tentang "variasi sebagai statik" menjadi meluas, dan dalam beberapa kes ia memuaskan penyelidik yang mengkaji kebolehubahan di luar masalah evolusi. K. A. Timiryazev segera menarik perhatian kepada perkara ini dan menunjukkan bahawa "kebolehubahan sering dikelirukan dengan fakta mudah kehadiran perbezaan." Menurut Timiryazev, kebolehubahan "sepatutnya bermakna... transformasi makhluk organik yang timbul dari semasa ke semasa." Oleh itu, Timiryazev menganggap kebolehubahan sebagai satu proses. Pemahaman tentang kebolehubahan inilah yang sepatutnya menjadi asas kepada tafsiran Darwin mengenainya.

Isu kedua yang dibangkitkan oleh Timiryazev ialah masalah kandungan proses kebolehubahan. Mereka diberitahu bahawa kami bercakap tentang kemunculan "ciri baru struktur atau fungsi" organisma. Akhirnya, menurut Timiryazev, takrif kebolehubahan harus merangkumi idea perubahan baharu sedemikian yang bermaksud "penyimpangan daripada jenis spesies."

Mensintesis perkara di atas, kami akan mematuhi definisi kebolehubahan berikut: kebolehubahan ialah proses kemunculan ciri-ciri baharu khusus yang mewakili penyimpangan daripada jenis spesies dan membawa kepada perkembangan perbezaan antara individu.

Takrifan ini lebih dekat dengan matlamat Darwinisme, kerana ia menganggap kebolehubahan sebagai bahan untuk proses evolusi. Sebaliknya, ia tidak dan tidak boleh menutup kemungkinan dan perlu mengkaji perbezaan, kerana kajian yang terakhir kekal sebagai sumber utama pengetahuan kita tentang proses kebolehubahan dan keputusannya. Walau bagaimanapun, kita tidak boleh lupa bahawa fenomena perbezaan bukanlah kebolehubahan, tetapi hasilnya.

Justeru, perbezaan itu pastinya perlu dikaji. Walau bagaimanapun, perlu diingat bahawa ia timbul dan sedang timbul, dan keadaan perbezaan yang didaftarkan penyelidik adalah peringkat yang diketahui dalam proses kebolehubahan, yang dikesan pada saat pemerhatian.

Bertentangan dengan idea sepadan Jennings, Filipchenko dan penyelidik lain, fenomena perbezaan tidak boleh ditentang, seperti statik kepada dinamik. Sebaliknya, fenomena perbezaan adalah ungkapan dinamik kebolehubahan, pelaksanaan materialnya, tanpa pengetahuan empirikal tentang kebolehubahan akan menjadi mustahil.

Bentuk kebolehubahan

Mensintesis data sains kontemporari, Darwin mencadangkan untuk membezakan antara beberapa bentuk kebolehubahan.

Darwin membezakan, pertama sekali, antara kebolehubahan keturunan dan bukan keturunan. Pembezaan ini, seperti yang mudah dilihat, melibatkan kandungan fenomena. Selain itu, Darwin juga membezakan proses variasi mengikut bentuknya. Seperti yang ditunjukkan, beliau mencirikan bentuk kebolehubahan berikut: pasti, tidak tentu, korelatif, dan kebolehubahan akibat persilangan.

Di bawah pengaruh karya Darwin, kebolehubahan telah dikaji secara meluas. Semasa kerja-kerja ini, terminologi baharu untuk bentuk kebolehubahan telah dicadangkan sebahagiannya, yang kekal dalam sains. Ia juga digunakan dalam kursus Darwinisme ini. Walau bagaimanapun, penyelarasan terminologi Darwin dengan istilah moden amat diperlukan. Istilah Darwin telah dilupakan secara tidak adil, dan ini telah menimbulkan beberapa salah faham dan kekeliruan yang mesti dielakkan.

Jadual memberikan skema klasifikasi yang diterima bagi bentuk kebolehubahan, berbanding dengan istilah Darwin.

Oleh itu, adalah tidak betul untuk menyamakan mutasi dengan kebolehubahan tak tentu Darwin, seperti yang kadang-kadang dilakukan. Seseorang hanya boleh meletakkan tanda yang sama antara istilah "mutasi" dan istilah kebolehubahan tidak menentu keturunan. Sama-sama tidak betul ialah percubaan untuk menyamakan istilah "pengubahsuaian" dengan istilah "kebolehubahan pasti" Darwin. Dalam kes ini, adalah perlu untuk menetapkan bahawa pengubahsuaian adalah kebolehubahan khusus bukan keturunan- individu atau jisim.

Sesetengah pengarang telah mengelirukan konsep kebolehubahan individu. Permulaan masalah kebolehubahan individu dalam pemahaman anti-Darwin telah dikemukakan oleh Hugo de Vries, yang mencadangkan untuk membezakan antara dua bentuk kebolehubahan: individu, atau turun naik (turun naik) dan spesiasi. Yang pertama bukan keturunan, iaitu, ia tidak disertai dengan perubahan dalam asas keturunan organisma dan sepadan (secara terminologi) dengan pengubahsuaian. Yang kedua, sebaliknya, adalah keturunan dan secara istilah sepadan dengan mutasi. Jelas sekali, hanya kebolehubahan keturunan boleh memastikan kemunculan asas keturunan baru.

Oleh kerana Darwin mementingkan kebolehubahan individu, de Vries membuat kesimpulan yang salah daripada ini bahawa Darwin mengasaskan teori evolusinya pada bukan keturunan, iaitu, turun naik, kebolehubahan individu, dan, akibatnya, teorinya dibina di atas premis yang salah. . Menurut de-Vries, Darwin membina teori tindakan terkumpul pemilihan pada perubahan individu (turun naik), yang, sebagai bukan keturunan, tidak boleh diperbaiki dalam keturunan, dan oleh itu terkumpul. De Vries terlepas bahawa Darwin bermaksud variasi individu yang boleh diwarisi. Kesilapan De Vries tidak disedari dan idea-ideanya menjadi meluas sehingga kepalsuan mereka ditunjukkan kepada Plata (1910).

Setelah meneliti skema klasifikasi kebolehubahan, mari kita beralih kepada kajian sistematik tentang bentuknya. Mula-mula, bagaimanapun, marilah kita memikirkan beberapa konsep terminologi penting, yang tanpanya sukar untuk membentangkan doktrin kebolehubahan.

Konsep terminologi asas

Sains moden telah membangunkan beberapa konsep yang sangat memudahkan pemahaman proses kebolehubahan.

A. Genotip dan fenotip. Istilah ini dicadangkan oleh Johansen (1903). Fenotip Johansen mentakrifkannya seperti berikut: "Fenotip mana-mana individu adalah intipati semua sifat luarannya." Oleh itu, fenotip setiap individu ditentukan oleh ciri morfologi dan fisiologinya. Mereka membentuk fenotipnya. Perlu ditegaskan bahawa fenotip individu berkembang semasa ontogenesis dan, oleh itu, berubah. Fenotip orang dewasa tidak stabil. Perubahan fenotip berterusan sehingga akhir hayat individu. Oleh itu, kematian adalah penghujung semula jadi bagi perkembangan fenotip. Walau bagaimanapun, harus diingat bahawa fenotip setiap individu ditentukan bukan sahaja oleh ciri-ciri individunya. Telah ditunjukkan bahawa mana-mana individu juga mempunyai sifat yang lebih umum, khususnya yang khusus. Jika semasa ontogenesis sifat fenotip individu individu berkembang, maka sifat spesiesnya juga berkembang selari dengannya. Dalam amalan, kedudukan ini disahkan oleh fakta bahawa, sebagai contoh, penerangan spesies baru selalunya mungkin hanya jika penyelidik berurusan dengan individu dewasa.

Salah satu faktor dalam pembentukan fenotip individu ialah asas keturunannya, atau genotip(Johansen). Sebagai peraturan, individu dengan genotip yang berbeza dicirikan oleh fenotip yang berbeza. Perubahan dalam genotip memerlukan perubahan dalam fenotip - arah, sifat dan bentuk perkembangannya. Memandangkan keadaan semasa pengetahuan kita dan dalam cahaya dialektik materialistik, boleh dikatakan bahawa dalam alam semula jadi tidak ada dua genotip yang sama mutlak. Sebahagiannya atas sebab ini, tiada dua fenotip yang betul-betul sama. Data yang dibentangkan menunjukkan bahawa faktor endogen memainkan peranan yang besar dalam pelaksanaan fenotip.

Komponen kedua fenotip ialah luaran atau faktor eksogen terlibat dalam pembentukan badan. Dengan menukar genotip, faktor luaran secara tidak langsung mempengaruhi pelaksanaan fenotipnya. Pada masa yang sama, faktor luaran mempengaruhi fenotip secara langsung. Hubungan ini dibincangkan dengan lebih terperinci di bawah. Akibat daripada perhubungan yang diterangkan secara ringkas haruslah kepelbagaian genetik dan fenotip yang besar bagi bentuk hidupan yang merupakan sebahagian daripada spesies yang sama. Populasi atau komposisi individu sesuatu spesies tidak dapat dielakkan bertukar menjadi genotip dan fenotip heterogen dan kualiti yang berbeza. Sistem intraspesifik individu heterogen secara genotip dan fenotip ini membentuk populasi spesies tersebut.

B. Kebolehubahan fenotip. Daripada perkara di atas adalah jelas bahawa jika kita, sebagai contoh, dalam keadaan lapangan, memerhatikan fenomena kebolehubahan tidak tentu (tunggal), maka kita tidak boleh selalu mengatakan jenis kebolehubahan yang kita hadapi - bukan keturunan atau keturunan. Malah, mungkin perubahan tunggal ini hanyalah pengubahsuaian, iaitu, perubahan bukan keturunan, atau, sebaliknya, mutasi, iaitu, perubahan dalam asas keturunan itu sendiri. Isu ini diselesaikan melalui percubaan, khususnya dengan menguji keturunan (terutama generasi kedua dan seterusnya). Jika perubahan individu baru muncul secara fenotip dalam keturunan, dan sekurang-kurangnya dalam keadaan yang sedikit berubah, maka perubahan tersebut jelas turun-temurun (mutasi). Jika ini tidak berlaku, dan perubahan itu tidak muncul bukan sahaja pada generasi pertama, tetapi juga pada generasi kedua dan seterusnya, tetapi, sebaliknya, hilang, maka lebih tepat untuk menganggapnya bukan keturunan (pengubahsuaian). .

Jadi, di bawah keadaan pemerhatian mudah, kita selalunya tidak dapat menentukan terlebih dahulu sama ada kita berhadapan dengan pengubahsuaian individu atau mutasi.

Walau bagaimanapun, dalam kedua-dua kes, perubahan itu jelas, kerana ia memanifestasikan dirinya dalam perubahan fenotip morfo-fisiologi tertentu, boleh dilihat atau secara amnya boleh dikenali. Oleh itu, sebagai contoh, dalam suasana medan seseorang harus bercakap dalam bentuk yang paling umum tentang kebolehubahan fenotip. Analisis percubaan yang lebih tepat membolehkan untuk mendedahkan kandungan sebenar. Kebolehubahan tak tentu individu yang ditulis oleh Darwin ialah kebolehubahan fenotip. Apabila Darwin mengatakan bahawa variasi individu "dikenali selalunya turun-temurun," pernyataan ini bermaksud, diterjemahkan ke dalam istilah moden, bahawa variasi fenotip diketahui selalunya bersifat mutasi.

Jelas sekali, kebolehubahan fenotip ialah ungkapan umum fakta kebolehubahan, termasuk pengubahsuaian dan kebolehubahan mutasi.

DALAM. Mutasi, pengubahsuaian dan sifat. Jadi, penyelidik berurusan, pertama sekali, dengan fenotip, iaitu dengan ciri morfologi dan fisiologi tertentu (warna, bau, rasa, bentuk, perkadaran, saiz, bilangan bahagian, dll.).

Persoalan timbul tentang hubungan antara konsep: sifat, mutasi, pengubahsuaian.

Jawapan kepada soalan ini adalah mengikut definisi kami tentang kebolehubahan. Seperti yang telah kita lihat, kebolehubahan ialah proses kemunculan ciri baharu. Istilah "pengubahsuaian" dan "mutasi" menunjukkan proses atau perjalanan perubahan, pembentukan dan perkembangannya. Sesuatu sifat bukanlah pengubahsuaian atau mutasi, tetapi sifat fenotip, iaitu hasil yang boleh dilihat daripada proses pengubahsuaian atau mutasi.

Oleh itu, adalah perlu untuk membezakan dengan tegas antara konsep berikut: perubahan, iaitu pengubahsuaian dan mutasi, dan hasil perubahan - ciri baru. Pembawa ciri-ciri baru boleh dipanggil dengan sewajarnya pengubahsuai Dan mutan.

Soalan terakhir masih perlu diselesaikan - mengenai keturunan sifat. Jika anda mengikuti skema idea yang digariskan di atas, maka adalah perlu untuk mengenali bahawa ciri-ciri itu sendiri tidak turun-temurun. Kita hanya boleh bercakap tentang keturunan perubahan. Bagi ciri-ciri baru yang timbul sebagai akibat daripada perubahan, ia hanya merupakan ekspresi fenotip dari yang terakhir, kerana ciri-ciri itu bergantung, di satu pihak, pada ciri-ciri "dalaman" organisma, dan di pihak yang lain, pada kehidupan. syarat.

Ini telah dibuktikan dengan tegas, berdasarkan sejumlah besar fakta. Mari kita senaraikan beberapa daripada mereka. Adalah diketahui bahawa ciri-ciri baka haiwan yang ditanam hanya muncul dalam keadaan pemakanan yang sesuai dan keadaan umumnya baik. Jika pemakanan kurang baik, tanda-tanda luaran biasa baka dan luarannya tidak akan muncul. Terutamanya meyakinkan adalah data eksperimen mengenai ciri-ciri yang mempunyai preskripsi geologi, yang, nampaknya, mempunyai masa untuk diperbaiki secara turun-temurun. Sebagai contoh, semua haiwan dua hala dicirikan oleh kehadiran mata kanan dan kiri. Ciri ini timbul pada masa lalu geologi dan wujud hari ini. Jika telur ikan atau amfibia terdedah, sebagai contoh, kepada magnesium klorida, maka terbentuklah bentuk yang hanya mempunyai satu mata di tengah kepala (yang dipanggil cyclopia). Oleh itu, kehadiran dua mata, dengan sendirinya, bukan keturunan. Gejala ini berlaku dalam keadaan normal. Walau bagaimanapun, apabila mereka berubah (contohnya, pendedahan kepada magnesium klorida), gejala tidak timbul sebaliknya, ciri baru muncul - siklopia. Fenomena sedemikian adalah universal. Tanda-tanda boleh diubah dengan mengubah keadaan hidup. Kami akan menemui fakta ini lebih daripada sekali pada masa hadapan.

Walau bagaimanapun, kami menekankan di sini bahawa rumusan soalan yang dinyatakan membuka kemungkinan luas untuk mengawal ciri individu dan fenotip secara keseluruhan.

Jika ini benar, maka persoalan timbul: bagaimana pengubahsuaian berbeza daripada mutasi? Kedua-duanya dinyatakan dalam ciri fenotip tertentu dan, oleh itu, dinyatakan dengan cara yang sama. Perbezaan antara mereka adalah seperti berikut. Perubahan fenotip pengubahsuaian ialah tindak balas genotip yang sama kepada keadaan persekitaran yang berbeza. Di bawah keadaan persekitaran yang berbeza, genotip yang sama menghasilkan fenotip yang berbeza.

Fakta ini sangat jelas ditunjukkan dalam eksperimen Bonnier (1895), yang membahagikan tumbuhan yang sama kepada dua bahagian membujur. Satu separuh ditanam dalam iklim gunung, satu lagi dalam iklim lembah. Dalam kes ini, kehomogenan bahan genotip kekal tidak diragui. Namun begitu, individu yang maju - gunung dan lembah - berbeza secara fenotip antara satu sama lain. Kedua-dua pengubah suai adalah hasil fenotip keadaan persekitaran berbeza yang mempengaruhi genotip yang sama.

Sekarang mari kita beralih kepada perubahan mutasi. Ini adalah tindak balas genotip yang diubah.

Dua genotip berbeza di bawah keadaan persekitaran yang sama biasanya membawa kepada fenotip yang berbeza.

Untuk menjelaskannya, mari kita gunakan contoh khayalan dahulu.

Di bawah pengaruh kelembapan rendah dan tinggi, kulit cicak pasir (Lacerta agilis) menjadi gelap. Mari kita anggap bahawa seorang individu telah muncul dalam populasi cicak ini yang bertindak balas terhadap suhu rendah dan kelembapan tinggi bukan dengan menggelapkan kulit, tetapi dengan mencerahkannya. Kes sedemikian bermakna individu ini adalah mutan, iaitu, hasil fenotip mutasi genotip. Apa yang telah berubah di sini? Jelas sekali, kita sedang berhadapan dengan bentuk tindak balas baharu, atau norma reaksi baharu terhadap pengaruh keadaan persekitaran yang terdahulu. Akibatnya, setiap genotip dicirikan oleh norma tindak balas tertentu. Mutasi dinyatakan dalam perubahan keturunan dalam norma tindak balas genotip kepada pengaruh faktor persekitaran. Dalam erti kata lain, kita berurusan dengan genotip baru, iaitu, dengan asas keturunan baru organisma.

Oleh itu, jika dalam keturunan, antara fenotip yang tipikal untuk keadaan persekitaran tertentu, satu fenotip baru tiba-tiba muncul, seseorang sentiasa boleh menganggap bahawa penyelidik sedang berhadapan dengan mutan. Andaian ini menjadi lebih berkemungkinan jika, di bawah keadaan persekitaran yang sama, ciri-ciri mutan yang diduga muncul dalam keturunan.

Setelah meneliti konsep terminologi yang disenaraikan di atas, mari kita beralih kepada kajian yang lebih terperinci tentang bentuk kebolehubahan.

Perubahan keturunan yang tidak ditentukan (tunggal), atau mutasi

Istilah "mutasi" diperkenalkan ke dalam sains oleh de Vries (1900, 1901), walaupun ia digunakan lebih awal (Adanson). Penyelidik Rusia S. Korzhinsky (1899) mengumpul sejumlah besar data mengenai mutasi, menandakan mereka, mengikut contoh Kölliker (1864), dengan istilah heterogenesis. De-Vries memahami mutasi sebagai perubahan kualitatif sedemikian dalam asas keturunan organisma yang tiba-tiba, secara tiba-tiba mencipta bentuk biologi baru dan juga spesies. De Vries bertujuan untuk mempertahankan kedudukan mengikut mana bentuk baru dicipta bukan melalui pemilihan, tetapi oleh proses mutasi itu sendiri. Dari sudut pandangan beliau, peranan pemilihan adalah tidak kreatif. Ia hanya memusnahkan beberapa spesies siap dan memelihara yang lain.

Salah tanggapan tentang mutasi ini telah dieksploitasi oleh anti-Darwinis, tetapi patut dikritik oleh beberapa Darwinis, termasuk Timiryazev. Dalam perjalanan penyelidikan, pemahaman Def-Friesian tentang mutasi telah dibuang.

Dalam sistem Darwin, mutasi difahami sebagai perubahan keturunan dalam genotip, dinyatakan dalam perubahan dalam norma tindak balas kepada keadaan persekitaran, akibatnya, di kalangan individu fenotip biasa untuk spesies tertentu, di bawah keadaan yang sama, sebagai peraturan, fenotip baru tunggal muncul (di bawah keadaan yang sama) dan dalam generasi berikutnya. Reaksi baru terhadap keadaan persekitaran sebelumnya dinyatakan, oleh itu, dalam bentuk pemerolehan ciri-ciri baru.

Pemahaman mutasi ini sepadan dengan idea Darwin tentang kebolehubahan tak tentu tunggal keturunan. Dalam keturunan ibu bapa biasa, antara jisim bentuk yang sama tipikal, individu individu dengan ciri-ciri baru, atau mutan, muncul. Dalam kes ini, ciri-ciri yang baru muncul diteruskan kepada anak-anak, kerana norma tindak balas yang berubah kepada keadaan persekitaran yang sama telah diwarisi.

A. Taburan mutasi dalam alam semula jadi. Banyak pemerhatian telah menunjukkan bahawa mutasi adalah ciri kedua-dua tumbuhan dan haiwan, merebak ke semua sistem organ.

Dalam tumbuhan, terdapat mutasi saiz yang diketahui (dwarfisme, atau dwarfisme, dan gigantisme), bentuk individu tumbuhan, mutasi tisu integumen, contohnya, kehilangan duri, mutasi dalam struktur daun dan bunga, warna bunga, lokasi mereka. pada peduncle, mutasi buah, dsb.

Mutasi pada tumbuhan. 1 - 3 - mutan snapdragon. Dari Filipchenko, 4 - mutasi dalam celandine: bentuk normal, di sebelah kanan - mutan (Dari Bogdanov)

Daripada bentuk perubahan mutasi yang disenaraikan, kami akan mempertimbangkan di sini hanya beberapa contoh. Fenomena variegasi, serta penampilan daun merah, adalah sifat mutasi yang tidak diragui. Maple beraneka ragam, hop, geranium, capsicums, hydrangea, evening primrose, jagung, buluh, dsb. diterangkan Bentuk mutasi termasuk yang berdaun merah: beech berdarah, barberi ungu, hazel, abu, oak, dll.

Di antara perubahan mutasi dalam bunga, kami menyebut fenomena gandaan, yang dinyatakan dalam transformasi separa atau lengkap stamen menjadi kelopak. Proses itu melibatkan ketidaksuburan yang terhad atau lengkap. Contoh: aster berganda, siklamen, petunia, pic, pokok epal, blackthorn, mawar, dsb.

Daripada mutasi dalam susunan bunga, marilah kita memikirkan fenomena peloria dalam snapdragon. Bunga tumbuhan ini tergolong dalam jenis zygomorphic (dengan simetri dua belah atau dua hala). Walau bagaimanapun, mutan diperhatikan di mana bunga apikal muncul, dibina seperti bunga actinomorphic (dengan simetri berseri dalam susunan bahagian). Perbungaan dengan bunga aktinomorfik apikal dipanggil pelorik. Peloria adalah tipikal untuk pelbagai bentuk (contohnya, foxglove). Ia bukan tipikal untuk snapdragon, dan perbungaan pelorik tumbuhan ini adalah bersifat mutasi. Kajian jangka panjang oleh Baur (1924) menunjukkan berlakunya beberapa mutasi lain dalam bentuk bunga dalam snapdragon.

Mutasi pada haiwan. 1 - biri-biri Ancona, 2 - biri-biri berkaki pendek, gen. di Norway (1934) dan mengingatkan Ancona. (Menurut pengarang yang berbeza)

B. Mutasi buah pinggang. Banyak mutasi yang diterangkan di atas tidak timbul melalui pembiakan seksual, tetapi secara vegetatif, iaitu, dalam tunas yang sedang berkembang, oleh itu, pada dahan tumbuhan yang maju.

Sebilangan besar data tentang mutasi tunas telah dikumpulkan oleh Darwin ("Perubahan dalam Haiwan dan Tumbuhan di bawah Domestikasi"). Ini termasuk, sebagai contoh, rupa dahan yang mengandungi plum merah pada pokok plum kuning berusia empat puluh tahun; perkembangan buah-buahan seperti pic pada cawangan pic dan badam terry; pembentukan pic masak lewat pada "cawangan bermain" varieti yang kurang masak lewat dan, sebaliknya, bentuk masak awal pada yang sama; kemunculan buah-buahan memanjang yang matang pada dahan pokok ceri; perubahan warna beri pada dahan gooseberry, dsb. Pada zaman moden, data Darwin telah disahkan dan diperluaskan. Mutasi tunas dalam anggur tidak jarang berlaku, dan daun atau buah dengan ciri baru tiba-tiba muncul di cawangan varieti tertentu. Oleh itu, melalui mutasi tunas, perkara berikut timbul: beri berjalur, peningkatan saiz tandan, perubahan warna buah dan daun, variegasi, dll.

Sebilangan besar mutasi juga telah diterangkan dalam haiwan.

DALAM. Mutasi kromatik, atau mutasi dalam warna kulit dan derivatif kulit, adalah salah satu fenomena yang paling terkenal.

Fenomena melanisme dan albinisme harus dianggap sebagai bentuk mutasi kromatik yang biasa.

Kedua-dua jenis mutasi kromatik yang disebutkan diperhatikan dalam serangga, ikan, amfibia, burung dan mamalia. Ini adalah: bentuk melanistik rama-rama birch Amphidasis betularia, dikenali sebagai doubledayaria, bentuk melanistik biarawati Porthetria (Liparis) monacha, rama-rama gooseberry Abraxas glossulariata; bentuk albinistik ulat sutera oakleaf Gastropacha quercifolia, axolotls, burung (burung pipit, gagak, gagak, beberapa pemangsa diurnal, belibis hitam, dll.), mamalia (tikus, tikus, arnab, musang, serigala, dll.).

Ahli Chromis. Albinisme dan melanisme hanyalah kes ekstrem mutasi kromatik. Pelbagai morf warna lain diperhatikan di antaranya. Sebagai contoh, tahi lalat Eropah (Talpa europaea) mempunyai pelbagai jenis warna - daripada albinisme lengkap kepada hitam, dan yang terakhir diketuai oleh pelbagai warna perantaraan - daripada coklat pucat kepada kelabu dan coklat.

Kromis belibis hitam. 1 - albroentris, 2 - brunnea, 3 - andalusica, 4 - cholibdea, 5 - alba, 6 - splendees (warna biasa). (Menurut Kots)

Fenomena ini juga diperhatikan dalam bentuk lain. Perbezaan warna sedemikian dipanggil kromium. Percubaan telah dibuat untuk mengaitkan kromisme tahi lalat dengan sifat tanah tertentu. Walau bagaimanapun, kromis yang serupa dikenali untuk bentuk yang sambungan sedemikian tidak dapat diwujudkan, contohnya, untuk kebanyakan burung. Contohnya ialah kromis yang diterangkan oleh Cotes (1937) di kalangan grouse. Oleh itu, untuk lelaki, 9 jenis kromis telah ditubuhkan, termasuk yang menyimpang warna secara mendadak dari jenis spesies, contohnya, varietas fumosa dengan bulu berasap seragam, brunnea dengan warna tanah-berkarat-oker, andalusia dengan warna yang serupa. kepada ayam Andalusia kelabu, chalybdea dengan bulu keputih-putihan, dsb. Sebilangan besar kromis (19) diterangkan oleh Cotes untuk betina.

Sukar untuk mewujudkan sebarang hubungan langsung antara kromis ini dan, sebagai contoh, primat. Pewarna jenis fumosa merujuk kepada individu dari Tomsk, Yeniseisk, Tver dan Vologda. Belibis jenis marginata (punggung berkarat tanah, berselerak dengan jalur keputihan kecil) diketahui oleh Kotsu dari Scandinavia dan Kazan. Grouse hitam Albino (jenis alba) diwakili oleh dua spesimen: satu dari Ural, satu lagi dari Petropavlovsk. Ciri yang dinyatakan adalah ciri kebolehubahan keturunan yang tidak menentu: kejadiannya tidak dikaitkan dengan lokasi geografi tertentu, dan bentuk mutasi yang sama boleh diperhatikan dalam keadaan iklim yang berbeza.

Bersama dengan perubahan dalam warna kulit, perubahan mutasi yang berkaitan dengan pengurangannya, atau, sebaliknya, perkembangan yang kuat, diperhatikan. Oleh itu, banyak mamalia mempamerkan ketiadaan rambut keturunan, perkembangan rambut yang sangat kuat, perkembangan rambut kerinting, dll.

Sudah tentu, proses mutasi meluas kepada ciri-ciri lain. Ini adalah mutasi yang meluas pada anggota badan dan khususnya bilangan jari, ketiadaan ekor bermutasi (kucing dan anjing ekor benjolan). Mutasi juga termasuk penggalian mulut kucing pada manusia. Satu kes ketiadaan mutasi klavikula, dsb. pada seseorang diterangkan.

Antara contoh mutasi yang lain, mari kita ingat pelbagai mutasi dalam Drosophila: perubahan pada sayap, warna dan bilangan aspek mata, bentuk perut, dsb. Kajian genetik yang ketat telah menunjukkan bahawa semua mutasi ini adalah keturunan.

Mutasi langkah. Kewujudan satu siri mutasi kecil (stepwise) telah dibuktikan dalam objek yang dikaji dengan baik, contohnya, pada lalat buah Drosophila. Oleh itu, bilangan faset pada mata lalat ini bermutasi. Angka tersebut menunjukkan mata bermuka biasa, di sebelahnya adalah mata reben yang dipanggil (mutasi reben bar) dan mata reben ultra (Ultrabar). Perubahan dalam bentuk mata ini adalah keturunan, dan sirinya berakhir dengan mutasi yang dinyatakan dalam ketiadaan lengkap aspek, iaitu, buta sepenuhnya. Satu lagi contoh mutasi berperingkat ialah perubahan mutasi pada sayap. Ketidak terbangan dikaitkan dengan perkembangan penuh sayap oleh beberapa bentuk mutasi peralihan ("sayap asas", "bersirip", "tidak diluruskan", "gemuk", dll.).

Mutasi dalam Drosophila. 4 - 5 perut normal lelaki dan perempuan, 6 - 7 - perubahan mutasi dalam perut. Di atas: mutasi mata: 1 - normal, 2 - bar, 3 - ultrabar.

G. Kekerapan mutasi. Masalah mutasi kecil. Contoh yang disenaraikan di atas menunjukkan bahawa mutasi berlaku secara meluas. Mereka diperhatikan dalam semua sistem organ dan, nampaknya, dalam semua bentuk hidup.

Apabila penyelidikan berkembang, pandangan proses mutasi berubah dengan ketara. Jika pada mulanya ia dikaitkan dengan perubahan keturunan yang ketara dan ketara, maka baru-baru ini data telah terkumpul mengenai kemunculan banyak mutasi kecil. Oleh itu, penyelidikan Baur mengenai mutasi snapdragon (Antirrhinum majus) mendedahkan gambaran frekuensi tinggi mereka dan, lebih-lebih lagi, mutasi kecil. Baur mendapati bahawa mutan hanya boleh berbeza sedikit daripada bentuk asal. Mutan kecil, menurut Baur, adalah "sekurang-kurangnya sama biasa, tetapi mungkin jauh lebih biasa, daripada mutan yang mudah dilihat." Baur menyatakan bahawa kadar mutasi di Antirrhinum majus mencapai 10%. Ini bermakna bahawa daripada setiap 100 gamet, sepuluh bermutasi. Walau bagaimanapun, dia menambah, jumlah ini sebenarnya harus ditingkatkan, dan, menurutnya, mutasi kecil "merebak ke semua ciri tumbuhan." Dalam lalat buah, kekerapan mutasi mencapai 40%, dan ia digunakan untuk pelbagai ciri - warna, struktur, saiz dan bentuk badan, struktur antena, bentuk, saiz dan venasi sayap, bilangan bulu. pada badan, warna dan bentuk mata, dsb.

Kebanyakan mutasi ini bersifat kecil, fenotipikal hampir tidak dapat dibezakan daripada bentuk biasa. Bilangan mutasi sebahagian besarnya ditentukan oleh tahap pengetahuan.

Oleh itu, pada tahun 1922, kira-kira 20 mutasi tunas diketahui dalam pokok epal, dan pada tahun 1937 - lebih 250. Kajian Baur yang disebutkan di atas, serta Timofeev-Ressovsky (1935), Kerkis (1938) dan pengarang lain menunjukkan kehadiran sebilangan besar mutasi kecil yang bersifat fisiologi, hampir tidak dapat dilihat dalam ciri morfologi.

Data ini menyokong idea Darwin bahawa perubahan kecil, turun-temurun, tidak menentu memainkan peranan utama dalam evolusi.

Perubahan individu dan jisim (kumpulan) bukan keturunan (pengubahsuaian)

Istilah "pengubahsuaian" dicadangkan oleh Johansen. Dalam erti kata yang luas, pengubahsuaian harus difahami sebagai perubahan bukan keturunan yang timbul di bawah pengaruh faktor persekitaran abiotik dan biotik. Yang pertama termasuk: suhu, kelembapan, cahaya, sifat kimia air dan tanah, faktor yang bertindak secara mekanikal (tekanan, angin, dll.), Yang kedua termasuk makanan, serta kesan langsung dan tidak langsung organisma.

Semua faktor ini menyebabkan perubahan fenotip bukan keturunan yang bersifat lebih atau kurang mendalam.

Dalam persekitaran semula jadi, tubuh dipengaruhi, tentu saja, bukan oleh faktor individu, tetapi oleh gabungan mereka. Walau bagaimanapun, beberapa faktor persekitaran adalah kepentingan utama. Walaupun kepentingan faktor persekitaran yang sepadan akhirnya ditentukan oleh sifat genotip organisma tertentu, keadaan fizikal dan peringkat perkembangannya, masih boleh dikatakan bahawa suhu, tahap kelembapan dan cahaya mempunyai kepentingan pengubahsuaian yang paling penting, dan untuk akuatik. haiwan; organisma - komposisi garam air.

Suhu menentukan perubahan pengubahsuaian yang sangat pelbagai. Oleh itu, di bawah pengaruh suhu yang berbeza, bunga primrose Cina (Primula sinensis) memperoleh warna yang berbeza. Pada 30-35° bunga putih P. sinensis alba berkembang, pada 15-20° bunga merah berkembang. R. s. rubra. Dandelion meninggalkan Taraxacum) semasa suhu rendah (4-6°) berkembang dalam bentuk plat yang dipotong dalam. Dengan bermulanya masa yang lebih panas, bilah daun yang tidak begitu mendalam berkembang pada tumbuhan yang sama, dan pada suhu yang agak tinggi (15-18°) seluruh daun muncul. Fenomena yang sama diperhatikan pada haiwan. Oleh itu, rama-rama telah ditunjukkan untuk menukar warna sayapnya di bawah pengaruh suhu. Sebagai contoh, dalam Vanessa, peningkatan suhu menyebabkan peningkatan dalam nada merah dan kuning. Warna kulit amfibia dan reptilia mengalami perubahan ketara di bawah pengaruh suhu. Dalam katak rumput (Rana temporaria), penurunan suhu disertai dengan pencerahan kulit, dan peningkatan suhu disertai dengan kegelapan. Spesimen gelap katak kolam menjadi lebih ringan apabila suhu meningkat kepada 20-25°. Perkara yang sama diperhatikan dalam salamander. Sebaliknya, dalam bentuk lain, contohnya, dalam cicak dinding (Lacerta muralis), kegelapan kulit diperhatikan pada suhu tinggi (37°) dan pencerahan pada suhu rendah. Mempengaruhi warna kulit haiwan, suhu juga mempengaruhi derivatif kulit. Pewarnaan kulit dan rambut mamalia juga dalam beberapa kes dikaitkan dengan kesan suhu. Ilyin (1927) menunjukkan ini pada arnab cerpelai. Mengeluarkan rambut dari haiwan ini dan kemudian menyimpannya dalam keadaan sejuk menyebabkan perkembangan pigmen hitam di kawasan yang dicukur dan pertumbuhan rambut hitam seterusnya. Adalah diketahui bahawa rambut mamalia, di bawah pengaruh suhu rendah, mencapai perkembangan yang lebih subur. Ini sedikit sebanyak menjelaskan fakta yang dinyatakan oleh Baer (1845) bahawa bulu haiwan yang mempunyai bulu lebih kuat berkembang ke arah timur laut. Suhu juga mempengaruhi perkembangan bentuk badan haiwan dan pelengkapnya. Sömner (1909) menunjukkan bahawa membesarkan tikus yang baru lahir dalam persekitaran yang hangat membawa kepada perkembangan rambut yang lebih lemah dan memanjangkan telinga dan ekor. Data yang sama diperolehi oleh Przhibram (1909) dalam eksperimen dengan tikus. Telah ditunjukkan bahawa pada suhu 30-35°C pertumbuhan anak tikus adalah perlahan, dan berat badan tikus dewasa adalah kurang daripada tikus yang dibesarkan dalam keadaan sejuk, yang secara amnya sepadan dengan peraturan Bergman. Pada haiwan dengan suhu badan yang berubah-ubah (berdarah sejuk), hubungan yang bertentangan diperhatikan.

Di bawah pengaruh faktor kelembapan perubahan yang menakjubkan diperhatikan pada tumbuhan. Daun bawah air kepala anak panah Sagittaria sagittaefolia mempunyai bentuk seperti reben yang memanjang, manakala daun di atas air pada spesimen tumbuhan yang sama mempunyai bentuk berbentuk anak panah yang tipikal. Dalam buttercup paya, seperti yang dinyatakan sebelum ini, hubungan yang sama menyebabkan perubahan dramatik dalam struktur bilah daun.

Constantin juga menyebabkan fenomena dalam buttercup paya heterophily. Bahagian daun yang direndam dalam air memperoleh bentuk berbulu, manakala separuh permukaannya mengekalkan seluruh tepinya.

Lotelier (1893) menyebabkan tumbuhan berduri membentuk daun dan bukannya duri dengan pendedahan kepada kelembapan. Barberry, sebagai contoh, mengalami transformasi yang sama.

Pada haiwan, faktor kelembapan juga menyebabkan perubahan yang jelas. Pertama sekali, kelembapan mempengaruhi pewarnaan. Kekeringan menyebabkan pencerahan pada katak; peningkatan kelembapan merangsang kegelapan kulit. Di bawah pengaruh kelembapan, selepas setiap molt, banyak burung mengalami kegelapan corak bulu.

Penurunan kelembapan bertindak dalam arah yang bertentangan, menyebabkan bulu dan rambut menjadi cerah. Fenomena serupa diperhatikan oleh Formozov (1929) dalam mamalia Mongolia Utara. Sekurang-kurangnya bentuk yang sama dalam iklim kering dan lembap mempunyai warna bulu yang berbeza (pencerahan dalam keadaan kering).

Tanpa perincian, boleh dikatakan bahawa faktor kelembapan dan suhu menyebabkan pelbagai perubahan kromatik (perubahan warna), sementara pada masa yang sama memberikan kesan formatif pada organisma.

Cahaya juga menyebabkan perubahan yang mendalam, terutamanya pada tumbuhan, mengubah bentuk dan saiz batang dan daun, serta menyebabkan perubahan anatomi pada organ. Rajah menunjukkan kesan cahaya pada morfologi luaran dan watak anatomi selada liar (Lactuca scariola). Dengan pencahayaan yang tidak mencukupi, bentuk batang berubah, diameternya menjadi lebih kecil, tempat tinggal muncul, terdapat sedikit daun, layu, bentuknya berubah, bilah daun nipis, tisu palisade berkurangan), dsb.

Ia juga menyatakan bahawa dalam moluska darat, dalam keadaan kering dan pendedahan yang lebih sengit kepada cahaya matahari, peningkatan berat relatif cengkerang diperhatikan. Bilangan "peraturan" akan berkembang apabila penyelidikan berkembang.

Pengaruh kimia nutrien Dan kimia alam sekitar juga mempunyai makna formatif yang kuat. Pemakanan mineral adalah kepentingan utama untuk tumbuhan. Perubahan dalam komposisi yang terakhir menyebabkan transformasi yang mendalam dalam bentuknya. Untuk pembangunan, sebagai contoh, tumbuhan yang lebih tinggi, kehadiran unsur abu berikut diperlukan: ​​Ca, Mg, S, P dan Fe. Ketiadaan salah seorang daripada mereka mengubah bentuk pembangunan.

Pengaruh formatif kimia pemakanan pada organisma haiwan juga sangat hebat. Haiwan yang diberi makan dengan tidak betul tidak mencapai perkembangan penuh, dan ciri-ciri tipikal spesies atau baka tetap tidak dinyatakan. Secara umum, perubahan dalam kimia alam sekitar dan keadaan fizikalnya menyebabkan perubahan bentuk yang mendalam. Contoh klasik kekal hasil eksperimen oleh Shmankevich (1875) dan Gaevskaya (1916), yang menunjukkan pengaruh kepekatan garam pada pembentukan Artemia krustasea. Gaevskaya menunjukkan bahawa, di bawah pengaruh penurunan kepekatan garam, perubahan dalam struktur perut berlaku di A. salina, yang membawa kepada pembentukan pengubah yang serupa dalam organisasi morfologi luaran mereka kepada wakil-wakil genus krustasea lain, Branchipus.

Organisma juga berubah di bawah tidak langsung dan langsung pendedahan kepada organisma lain. Pertama sekali, pengaruh ini dicerminkan dalam proses persaingan untuk sumber makanan. Pine yang tumbuh dalam kebebasan memperoleh mahkota lebar, mengingatkan mahkota oak, manakala oak yang ditanam di hutan tebal memperoleh batang tiang.

Sebagai tambahan kepada kes-kes pengaruh saling formatif langsung organisma terhadap satu sama lain, seseorang mesti mengingati pengaruh tidak langsung bersama mereka. Sebagai contoh, perkembangan organisma, terutamanya yang akuatik, sebahagian besarnya bergantung kepada tindak balas aktif persekitaran akuatik (kepekatan ion hidrogen, pH). Kebanyakan organisma akuatik dicirikan oleh had kebolehsuaian yang diketahui kepada had pH tertentu, serta kepada optimum yang diketahui bagi yang terakhir, yang paling sesuai untuk pembangunan. Sebaliknya, pH takungan tertentu sangat bergantung kepada aktiviti hidup organisma di dalamnya. Oleh itu, dengan melepaskan CO 2, haiwan menyebabkan pengoksidaan air, mengubah nilai pH (dalam air neutral pH = 7, dalam pH air berasid<7, в щелочной pH >7). oleh itu, menjejaskan organisma yang hidup di dalam air. Bentuk hubungan yang sama diperhatikan antara tumbuhan, sistem akar yang mempengaruhi komposisi mineral tanah (contohnya, kekacang memperkayakannya dengan nitrogen), dan, akibatnya, tumbuh-tumbuhan lain yang berkembang di dalamnya.

Komposisi nutrien juga mempunyai kesan formatif pada organ dalaman organisma tumbuhan dan haiwan. Mungkin terutamanya meyakinkan adalah kesan transformatif komposisi nutrien pada organ dalaman haiwan. Salah satu contoh klasik jenis ini ialah pergantungan panjang usus pada makanan tumbuhan dan haiwan. Eksperimen pada berudu telah menunjukkan bahawa memberi mereka makanan haiwan menyebabkan pengurangan panjang usus, menjejaskan bentuk keseluruhannya.

Contoh-contoh yang disenaraikan di atas menunjukkan bahawa faktor luaran menyebabkan pelbagai perubahan dalam organisma.

Sifat pengubahsuaian. Apabila mengkaji pengubahsuaian, ciri yang sangat ciri telah didedahkan. Pengubahsuaian sentiasa logik. Reaksi pengubahsuaian sentiasa spesifik. Keupayaan pengubahsuaian dalam apa jua bentuk adalah bersifat istimewa. Faktor yang sama menyebabkan pengubahsuaian yang berbeza dalam bentuk yang berbeza, mengikut perbezaan dalam genotip mereka (norma tindak balas mereka).

Oleh itu, peningkatan suhu menyebabkan kulit biawak pasir (Lacerta agilis) menjadi cerah (Biderman, 1892), dan biawak dinding L. muralis menjadi gelap (Kammerer, 1906). Di seladang (Afrika), menurut M. Zavadovsky, rambut musim sejuk berkembang di bawah keadaan musim sejuk Askani (Rizab Alam Chapley); lembu merah (Afrika), dalam keadaan yang sama, mengekalkan bulu musim panasnya. Reaksi terhadap faktor yang sama ternyata berbeza, bergantung pada perbezaan ciri keturunan bentuk ini.

Satu lagi ciri kebolehubahan pengubahsuaian ialah hakikat bahawa perubahan pengubahsuaian dalam organisma yang sama ternyata berbeza pada peringkat perkembangan yang berbeza dan dalam keadaan fisiologi yang berbeza.

Ini boleh digambarkan melalui contoh berikut. Kajian lama oleh Weisman (1895) menunjukkan bahawa rama-rama Araschnia levana mempunyai dua bentuk: levana dan prorsa, berbeza dalam corak sayap. Bentuk pertama - levana - menetas dari pupa overwintered, yang kedua - prorsa - dari pupa musim panas. Di bawah keadaan eksperimen, pergantungan kejadian bentuk ini pada faktor suhu telah disahkan. Apabila disimpan dalam keadaan sejuk, pupa bentuk musim panas menetas ke dalam bentuk musim bunga - levana. Pupa bentuk musim bunga (levana) menetas dalam kehangatan ke dalam bentuk musim panas prorsa. Selepas penyelidikan lanjut, kebergantungan ini ternyata menjadi lebih kompleks. Individu telah ditunjukkan menunjukkan perbezaan dalam perkembangan pupa.

Sesetengah pupa berkembang secara berterusan, manakala yang lain mempunyai tempoh terpendam (tersembunyi) apabila tiada perkembangan yang kelihatan. Jika perkembangan pupa bermula sejurus selepas pupa, maka pada 15-30° bentuk musim panas prorsa menetas dari pupa. Sekiranya perkembangan pupa didahului oleh tempoh terpendam, maka bentuk levana timbul. Jika tempoh terpendam berpanjangan dan pupa mengatasi musim sejuk, bentuk levana yang melampau berlaku. Jika kependaman berlangsung beberapa hari, maka bentuk perantaraan antara levana dan prorsa berkembang.

Sebaliknya, jika perkembangan pupa berlaku tanpa tempoh terpendam, tetapi pada suhu rendah (1-10°), maka levana berlaku. Walau bagaimanapun, jika suhu rendah bertindak hanya dalam tempoh tertentu beberapa tempoh sensitif perkembangan pupa, maka pelbagai bentuk perantaraan timbul (Sufflert, 1924). Oleh itu, bentuk pengubahsuaian dalam kes ini ditentukan oleh tempoh suhu dan keadaan organisma itu sendiri (kehadiran atau ketiadaan tempoh perkembangan terpendam). Contoh di atas juga menunjukkan ciri ketiga pengubahsuaian - sifat bukan keturunan mereka. Penjanaan bentuk yang sama dalam keadaan yang berbeza menghasilkan pengubahsuaian yang berbeza.

DALAM. Pengubahsuaian tersuai. Darwin menegaskan bahawa keadaan adalah berbeza pada titik yang berbeza dalam pod benih dan, akibatnya, setiap benih individu berkembang di bawah keadaan individu. Sememangnya, setiap benih akan menjadi pengubah suai individu. Semua individu, dengan kata lain, mempunyai ciri pengubahsuaian individu. Kami akan memanggil jenis pengubahsuaian kebolehubahan bukan keturunan ini (individualisasi keturunan, atau pengubahsuaian individu.

Johansen cuba menunjukkan kebolehwarisan yang terakhir ini dalam "garisan tulen" pendebunga sendiri.

"Garis tulen" merujuk kepada satu siri generasi yang diperoleh daripada satu tumbuhan pendebungaan sendiri yang khusus. "Garis tulen" sedemikian secara genotipnya agak homogen.

Mengkaji "garis tulen" kacang Phaseolus multifloris, Johansen menunjukkan bahawa, walaupun kehomogenan keturunan bahan satu "garis tulen", benih keturunannya berbeza dari segi saiz, berat dan ciri-ciri lain dan perbezaan ini adalah akibat. pembezaan individu dalam keadaan pembangunan. Oleh itu, benih (dan bahagian lain tumbuhan) diubah suai, dan setiap daripada mereka berbeza dari mana-mana yang lain dalam berat, saiz dan ciri-ciri lain.

Johansen menggunakan benih "garis tulen" tertentu untuk menunjukkan kebolehwarisan pengubahsuaian. Dia menyemai benih besar, sederhana dan kecil dari "garis tulen" yang sama dan menyatakan bahawa saiz benih, di bawah keadaan di atas, tidak menjejaskan saiz benih anak. Contohnya, biji benih besar menghasilkan tumbuhan yang menghasilkan biji besar, sederhana dan kecil. Keputusan yang sama, dan dalam amplitud yang sama turun naik individu, diperoleh apabila menyemai benih sederhana dan kecil. Oleh itu, ternyata mungkin untuk mentafsirkan pengubahsuaian individu satu "garis tulen" sebagai bukan keturunan. Johansen juga mewujudkan satu lagi ciri individualisasi pengubahsuaian, iaitu, dalam setiap "garisan tulen", ia adalah semulajadi dan, khususnya, dihadkan oleh ciri had yang diketahui. Pelbagai "garisan tulen" kacang mengikut Johansen mempunyai had individu pengubahsuaian yang berbeza.

Memandangkan setiap "garisan tulen" sepadan dengan genotip tertentu, data ini menunjukkan bahawa had pengubahsuaian individu bagi setiap genotip tertentu adalah khusus. Akibatnya, proses pengubahsuaian individualisasi individu satu genotip berfungsi sebagai ciri tindak balasnya terhadap keadaan khusus ini, berjalan secara semula jadi, akibatnya fenomena kebolehubahan boleh diterima oleh rawatan statistik, yang ditetapkan dalam kursus genetik.

Proses individualisasi yang diubahsuai sudah pasti sangat penting. Beliau menerangkan sebab-sebab segera kepelbagaian individu individu, yang timbul di bawah pengaruh faktor luaran - cahaya, suhu, kelembapan, pemakanan, kimia tanah, kimia air, dan lain-lain Di bawah pengaruh kerja Johannsen, perhatian utama pemikiran genetik kemudiannya beralih kepada kajian pengubahsuaian individu. Hampir keseluruhan masalah kebolehubahan bukan keturunan telah dikurangkan kepada pengubahsuaian individu dalam "garisan tulen".

F. Pengubahsuaian kumpulan jenis yang sama. Dalam sistem Darwinian, perumusan masalah perubahan bukan keturunan ini tidak memuaskan: Mudah untuk melihat bahawa kebolehubahan bukan keturunan tidak boleh dikurangkan kepada pengubahsuaian individu. Perlu diambil kira bahawa individu dari mana-mana spesies dikaitkan oleh komuniti spesies, iaitu, mereka mempunyai asal usul yang sama, monofiletik. Oleh itu, seperti yang telah ditunjukkan, setiap individu adalah kesatuan individu dan umum. Setiap genotip individu juga merupakan kesatuan individu dan umum. Akibatnya, setiap norma tindak balas mestilah merupakan kesatuan individu dan umum. Daripada ini adalah jelas bahawa sebarang kebolehubahan pengubahsuaian mestilah merupakan kesatuan kebolehubahan yang berasingan (individu) dan umum (kumpulan, spesies).

Mari kita jelaskan idea ini dengan contoh yang berkaitan. Kulit manusia menjadi sawo matang di bawah pengaruh matahari. Kulit katak rumput menjadi gelap di bawah pengaruh suhu rendah. Bulu musang yang dibesarkan dalam keadaan musim panas yang sejuk menjadi lebih gebu dan berisi pada musim sejuk. Tikus yang dibesarkan dalam keadaan panas mempunyai telinga yang lebih panjang daripada tikus yang dibesarkan dalam keadaan sejuk, dsb.

Dalam semua kes ini, kita bercakap tentang beberapa perubahan pengubahsuaian yang mempunyai jenis yang sama, umum, sifat kumpulan. Tetapi pada masa yang sama, dengan latar belakang pengubahsuaian umum ini, proses individualisasi yang diubah suai dimainkan, yang mempunyai arah yang sama (contohnya, pada suhu rendah semua katak rumput menjadi gelap, dengan insolasi kuat semua orang berjemur, dll.) , tetapi ungkapan individu yang berbeza (contohnya, semua orang menyamarkan tahap yang berbeza-beza dan dalam bentuk yang berbeza).

Oleh itu, kita akan membezakan antara pengubahsuaian individu dan jisim, atau kumpulan, pengubahsuaian jenis yang sama.

Mewujudkan konsep pengubahsuaian kumpulan (spesies) yang serupa dari sudut pandangan sistem Darwin adalah sangat penting. Kehadiran mereka menunjukkan bahawa bentuk kebolehubahan pengubahsuaian tertentu ditentukan mengikut sejarah, sebagai sifat spesies tertentu. Kedua, kehadiran mereka menunjukkan bahawa asas keturunan setiap individu spesies tertentu juga ditentukan secara sejarah dan, oleh itu, genotip setiap individu adalah kesatuan umum, genotip spesies dan individu, yang berasingan.

Perkaitan

Sekarang mari kita beralih kepada fenomena kebolehubahan korelasi. Korelasi harus difahami sebagai perubahan sekunder yang timbul semasa pembangunan ontogenetik di bawah pengaruh perubahan primer tertentu. Secara fenotip, korelasi dinyatakan dalam perubahan relatif dalam fungsi dan struktur organ atau sebahagian daripadanya, bergantung kepada perubahan dalam fungsi dan struktur organ lain atau sebahagian daripadanya. Oleh itu, korelasi adalah berdasarkan perubahan fungsi relatif dalam organ atau bahagiannya.

Doktrin korelasi telah diperkenalkan oleh Darwin ke dalam sistem Darwin sebahagiannya berkaitan dengan hubungan berikut. Kita sedia maklum bahawa, mengikut teori Darwin, evolusi spesies diteruskan melalui proses penyesuaian mereka kepada keadaan persekitaran yang berubah-ubah dan perbezaan (divergence) spesies mengikut perjalanan pembezaan adaptif mereka.

Nampaknya dalam amalan penyelidikan, spesies harus jelas berbeza dalam ciri penyesuaian. Walau bagaimanapun, pada hakikatnya ini selalunya tidak berlaku. Sebaliknya, dalam sebilangan besar kes, spesies berbeza jauh lebih jelas dalam ciri-ciri, kepentingan penyesuaian yang tidak jelas atau tidak boleh dianggap sama sekali.

Dalam mana-mana kunci, anda boleh menemui berpuluh-puluh contoh di mana ia adalah ciri penyesuaian yang tidak penting yang mempunyai kepentingan praktikal yang paling besar dalam mengenal pasti spesies.

Seorang ahli taksonomi tidak dan tidak boleh menetapkan sendiri tugas untuk dipandu oleh ciri-ciri penyesuaian untuk membezakan spesies. Ia memilih ciri yang paling jelas boleh dibezakan, tidak kira sama ada ia boleh suai atau tidak.

Percanggahan yang kelihatan timbul. Di satu pihak, perbezaan spesies dicapai melalui kemunculan perbezaan penyesuaian, dan sebaliknya, dalam amalan membezakan (mendefinisikan) spesies, ciri-ciri yang tidak mempunyai kepentingan penyesuaian sering memainkan peranan utama. Darwin dengan jelas menunjukkan bahawa watak bukan penyesuaian yang selalunya (tetapi tidak selalu) paling penting dalam mengenali spesies. Sudah tentu, hubungan ini mungkin disebabkan oleh ketidaktahuan kita tentang kepentingan penyesuaian sifat. Namun, hakikatnya kekal.

Bagaimana pula tanda-tanda perbezaan antara spesies yang lebih kurang jelas ini timbul? Mereka, nampaknya, tidak dapat dikumpul melalui pemilihan, kerana pemilihan mengumpul ciri-ciri penyesuaian yang berguna.

Darwin menggunakan konsep korelasi untuk menjelaskan percanggahan yang jelas ini. Beliau menegaskan bahawa nilai watak tidak penting (dalam erti kata kepentingan penyesuaiannya) untuk taksonomi bergantung terutamanya pada korelasi mereka dengan watak lain, sedikit ketara, secara praktikal tidak mencukupi untuk definisi, tetapi watak penyesuaian. Ciri-ciri yang tidak penting dalam istilah penyesuaian timbul, oleh itu, bukan di bawah pengaruh langsung pemilihan, tetapi secara tidak langsung, iaitu, disebabkan pergantungan korelasi pada sifat lain, secara fenotip tidak jelas, tetapi penyesuaian. Oleh itu, adalah perlu untuk membezakan antara perubahan adaptif yang terkemuka dan perubahan yang bergantung kepada korelatif. Jika perubahan adaptif telah berlaku, maka, berdasarkan undang-undang korelasi, ia memerlukan kemunculan ciri bergantung, korelatif. Ciri-ciri bergantung inilah yang sering digunakan oleh ahli taksonomi untuk membezakan spesies dengan lebih jelas.

Darwin menerangkan ini dengan beberapa contoh.

Merujuk kepada data Wyman, beliau menunjukkan bahawa di Virginia babi memakan akar tumbuhan (Lachnantes), dan babi putih di bawah pengaruh tumbuhan ini kehilangan kuku mereka, sementara ini tidak diperhatikan dalam babi hitam. Oleh itu, pemilihan tiruan babi di sini dijalankan berdasarkan warna. Warna hitam dikaitkan secara korelatif dengan sifat penyesuaian untuk keadaan tertentu, rintangan terhadap sifat beracun Lachnantes, walaupun dengan sendirinya - dalam keadaan pemilihan buatan - ia adalah sifat yang tidak penting. Penternak sentiasa menghadapi fenomena yang sama. Oleh itu, Gorlenko (1938) menunjukkan bahawa varieti gandum Alborubrum, Milturum, Ferrugineum dengan telinga merah paling terjejas oleh bakteria hitam (Bacterium translucens var. indulosum), manakala varieti bertelinga putih Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum tahan terhadap ini penyakit. Oleh itu, warna telinga dikaitkan dengan harta ini, walaupun dengan sendirinya ia tidak mempunyai kepentingan ekonomi di bawah keadaan pemilihan.

Ini memberi Darwin hak untuk menekankan bahawa persoalan kebolehubahan korelatif adalah sangat penting, kerana jika mana-mana organ berubah ke arah penyesuaian, maka yang lain berubah bersama-sama dengan mereka, "tanpa apa-apa faedah yang dapat dilihat daripada perubahan itu." Darwin menekankan bahawa "banyak perubahan tidak memberi manfaat langsung, tetapi disebabkan oleh kaitannya dengan perubahan lain yang lebih bermanfaat."

Akibatnya, fenomena korelasi menjelaskan kemunculan dan pemeliharaan ciri-ciri bukan penyesuaian dalam keturunan. Satu lagi aspek penting bagi Darwin ialah masalah integriti badan. Perubahan pada satu bahagian dikaitkan dengan perubahan pada semua atau banyak bahagian lain badan. "Semua bahagian organisma," tulis Darwin, "ada dalam hubungan atau hubungan yang lebih kurang rapat antara satu sama lain."

Perumusan masalah korelasi dalam karya Darwin, serta bahan kaya yang dikumpulnya, memungkinkan untuk menentukan unsur-unsur klasifikasi korelasi antara bahagian badan. Darwin jelas membezakan dua jenis hubungan antara bahagian-bahagian keseluruhan organisma.

Satu kumpulan hubungan ini dinyatakan dalam kewujudan ciri "yang dalam kumpulan besar haiwan sentiasa menemani satu sama lain."

Sebagai contoh, semua mamalia tipikal mempunyai rambut, kelenjar susu, diafragma, gerbang kiri, aorta, dll. Dalam kes ini kita hanya bercakap tentang kewujudan bersama watak-watak yang berkaitan dengannya, tulis Darwin, "kita tidak tahu sama ada terdapat adakah perubahan utama atau awal bahagian-bahagian ini saling berkaitan." Hubungan yang diterangkan hanya menunjukkan bahawa "semua bahagian badan diselaraskan dengan sempurna untuk cara hidup yang unik setiap haiwan."

Darwin tidak menganggap penyelarasan seperti ini - kewujudan bersama bahagian yang sebenar tanpa kehadiran hubungan bergantung yang boleh dilihat di antara mereka - sebagai korelasi. Dia dengan jelas membezakan daripada mereka perubahan korelatif "sebenar", apabila kemunculan satu bahagian bergantung pada kemunculan yang lain semasa perkembangan individu individu. Darwin mengumpul sejumlah besar contoh korelasi. Oleh itu, perubahan dalam corak pertumbuhan bahagian badan moluska, pertumbuhan tidak sekata di sebelah kanan dan kiri menentukan lokasi kord saraf dan ganglia dalam moluska dan, khususnya, perkembangan asimetri mereka; perubahan dalam organ yang timbul pada batang paksi tumbuhan mempengaruhi bentuknya, dsb.

Pemilihan untuk merpati ayam untuk meningkatkan saiz badan mengakibatkan peningkatan dalam bilangan vertebra, manakala tulang rusuk menjadi lebih lebar; hubungan songsang timbul dalam gelas kecil. Burung merpati kipas, dengan ekor lebarnya yang terdiri daripada sejumlah besar bulu, mempunyai vertebra ekor yang membesar dengan ketara. Dalam merpati perlumbaan, lidah panjang dikaitkan dengan paruh yang memanjang, dsb.

Warna kulit dan warna rambut biasanya berubah bersama-sama: "jadi, Virgil sudah menasihati gembala untuk memastikan bahawa mulut dan lidah domba jantan tidak hitam, jika tidak, anak domba tidak akan putih sepenuhnya." Tanduk berbilang dalam biri-biri dikaitkan dengan bulu kasar dan panjang; Kambing tanpa tanduk mempunyai bulu yang agak pendek; Anjing Mesir yang tidak berbulu dan anjing tikus yang tidak berbulu tidak mempunyai gigi. Kucing putih dengan mata biru biasanya pekak; Walaupun mata anak kucing ditutup, ia berwarna biru dan pada masa yang sama anak kucing masih tidak dapat mendengar, dsb.

Fenomena yang sama berlaku pada tumbuhan. Perubahan dalam daun disertai dengan perubahan dalam bunga dan buah; tukang kebun yang berpengalaman menilai kualiti buah dengan daun anak benih; dalam tembikai serpentin, buah-buahannya mempunyai bentuk berliku-liku, kira-kira 1 m panjang, batang, tangkai bunga betina dan lobus tengah daun juga memanjang; pelargonium merah terang yang mempunyai daun yang tidak sempurna juga mempunyai bunga yang tidak sempurna, dsb.

Klasifikasi korelasi

Bahan yang dikumpul oleh Darwin menunjukkan pelbagai hubungan korelatif dan kepentingan teori dan praktikal yang signifikan terhadap fenomena tersebut. Dalam era pasca Darwin, masalah korelasi telah dibangunkan oleh ramai pengarang pada separuh kedua abad ke-19 dan ke-20.

Tanpa mengambil kira sejarah klasifikasi korelasi, kami hanya perhatikan bahawa dalam proses mengkajinya, ramai penyelidik mencadangkan terminologi yang sangat berbeza. Pada masa yang sama, ramai penyelidik ini beralih daripada aspek sejarah kepada fenomena korelasi. Kami, pertama sekali, mengikuti Darwin, dengan tegas akan membezakan antara penyelarasan dan korelasi.

Penyelarasan, menurut pandangan Darwin, harus dipanggil fenomena kewujudan bersama ciri-ciri struktur morfo-fisiologi tertentu yang sentiasa menemani satu sama lain dalam kumpulan spesies monofiletik dan yang digabungkan dalam proses pembentukan sejarah kumpulan tertentu, dan mungkin tidak ada. sambungan fungsi langsung dan kebergantungan antara bahagian yang diselaraskan.

Ini adalah, sebagai contoh, sistem watak atau "pelan komposisi" umum jenis kerajaan haiwan dan tumbuhan, kelas, pesanan, keluarga, genera, dll. Contohnya, watak ciri kordata Chordata ialah notochord. , tiub saraf, celah insang dalam farinks dan jantung kedudukan ventral - membentuk sistem watak yang diselaraskan yang sentiasa wujud bersama dalam semua spesies kord, dengan semua kepelbagaian hubungan mereka, dari kord yang lebih rendah kepada mamalia, dan, lebih-lebih lagi, dari Kambrium kepada kemodenan geologi. Dalam mana-mana individu dari mana-mana kelas, perintah, keluarga, genus dan spesies, dalam mana-mana keadaan semula jadi, pada tempoh masa geologi yang paling pelbagai, ciri-ciri di atas sentiasa wujud bersama (pada peringkat perkembangan tertentu), walaupun perubahan radikal dalam sistem organ lain. Dengan cara yang sama, gabungan ciri-ciri subkelas mamalia plasenta - kelenjar susu, rambut, diafragma, gerbang aorta kiri, eritrosit anukleat, plasenta, dll. - wujud dalam semua individu dari semua spesies, genera, keluarga dan pesanan ini subkelas, dalam mana-mana keadaan semula jadi, pada mana-mana tempoh masa geologi - dari Triassic hingga kemodenan geologi.

Kemantapan kewujudan bersama (sistem yang diketahui) tanda ini bermakna penyelarasan mereka. Selaras dengan pandangan Darwin, ahli morfologi terbesar Rusia A. N. Severtsov menegaskan bahawa "kami menerima tanda kewujudan bersama yang berterusan sebagai kriteria koordinasi."

Penyelarasan adalah hasil yang berkesan daripada proses pemilihan kumulatif. Akibatnya, penyelarasan membentuk kategori khas fenomena sejarah, berbeza daripada sebarang bentuk kebolehubahan. Memandangkan ini, kita akan meninggalkan masalah penyelarasan di tepi buat masa ini dan beralih kepada pertimbangan korelasi sebagai bentuk kebolehubahan khas, iaitu, sebagai salah satu sumber proses evolusi.

Prinsip klasifikasi korelasi. Korelasi berkait rapat dengan ontogeni dan harus dipertimbangkan, pertama sekali, berkaitan dengannya, seperti sebarang bentuk kebolehubahan. Persoalan peranan korelasi dalam filogenesis dibincangkan di bawah. Kami akan menerima di sini klasifikasi I. I. Shmalhausen (1938).

Memandangkan korelasi memainkan peranan yang besar dalam perjalanan ontogenesis, Schmalhausen mementingkan klasifikasi korelasi mengikut fasa ontogenesis. Dari sudut pandangan sistem Darwinian, prinsip klasifikasi ini harus dianggap paling betul. Ontogenesis boleh dibahagikan kepada beberapa fasa. Ontogenesis sesuatu organisma adalah berdasarkan genotipnya. Yang terakhir itu sendiri bukanlah jumlah aritmetik faktor keturunan. Sebaliknya, yang terakhir saling berkaitan di dalamnya, iaitu, mereka berkorelasi dan membentuk sistem integral faktor keturunan - genom. Setiap genotip adalah integriti berkorelasi. Di sinilah idea korelasi genomik.

Di bawah keadaan persekitaran tertentu, genotip, berkembang sebagai integriti, sebagai genom, direalisasikan dalam fenotip individu tertentu.

Korelasi genom termasuk, terutamanya, beberapa contoh Darwin. Ini adalah fenomena korelasi antara warna hitam bulu babi dan ketahanannya terhadap sifat beracun Lachnantes; korelasi antara mata biru dan pekak pada kucing; antara bulu putih anjing dan kebisuan mereka, antara kambing tanpa tanduk dan rambut pendeknya; antara ketiadaan rambut dan kebisuan pada anjing Paraguay. Korelasi genomik juga termasuk hubungan antara polledness of precos rams dan cryptorchidism (Glembotsky dan Moiseev, 1935); antara ketiadaan rambut dan daya hidup berkurangan pada tikus, dsb.

Fenomena yang sepadan dalam tumbuhan juga harus dimasukkan dalam kumpulan korelasi ini. Ini adalah korelasi yang telah disebutkan di atas antara ketahanan terhadap bakteriosis hitam dan warna telinga dalam sesetengah gandum; antara warna hijau biji rai dan beberapa ciri lain - batang pendek dan padat, sebilangan besar batang, berbunga awal dan masak awal, dll. Tiada kebergantungan fungsi langsung di sini, dan ketersambungan rantai korelasi yang disenaraikan ditentukan oleh korelasi genomik.

Korelasi morfogenetik terhad terutamanya kepada fasa embrio ontogenesis. Melalui contoh-contoh korelasi ini, sifat kebergantungan korelasi didedahkan dengan jelas.

Dari peringkat pertama perkembangan (menghancurkan) telur dan organogenesis berikutnya, korelasi morfogenetik atau formatif memainkan peranan utama dalam embriogenesis.

Kepentingan korelasi dalam morfogenesis telah dibuktikan oleh sejumlah besar eksperimen yang sangat elegan, beberapa daripadanya diterangkan secara ringkas oleh kami sebagai contoh korelasi morfogenetik.

Jika anda memotong bibir atas blastopore dari gastrula kadal berjalur Triton taeniatus dan memindahkannya ke dalam ektoderm gastrula kadal jambul Triton cristatus, sebagai contoh, di kawasan perut, kemudian di tapak pemindahan ( pemindahan) kompleks organ paksi dorsal berkembang - tiub neural dan notochord. Akibatnya, embrio T. cristatus membina dua kompleks organ tulang belakang - yang normal di bahagian belakang dan satu lagi di perut (Spemann dan Mangold, 1924). Bahagian ventral dipilih kerana organ tulang belakang yang disenaraikan biasanya tidak berkembang di atasnya. Adalah jelas bahawa mereka terbentuk di bawah pengaruh formatif tisu blastopore.

Contoh kedua. Selepas pembentukan cawan mata, seperti yang diketahui, kanta berkembang. Spemann (1902), Lewis (1913), Dragomirov (1929) dan pengarang lain mendapati bahawa apabila cawan mata dikeluarkan, kanta embrio katak rumput tidak terbentuk. Percubaan boleh dilakukan secara berbeza. Jika anda memindahkan cawan mata (kaca) ke dalam ektoderm, di mana mata tidak berkembang secara normal, maka ektoderm "alien" ini membentuk kanta. Akhirnya, eksperimen boleh diubah suai seperti berikut. Ektoderm yang bertentangan dengan cawan mata dikeluarkan, dan ektoderm lain ditanam di tempatnya. Kemudian kanta terbentuk daripada bahan yang terakhir (Filatov, 1924). Oleh itu, menjadi jelas bahawa cawan mata mempunyai kesan formatif (pengaruh penganjuran) pada pembentukan kanta. Walau bagaimanapun, hubungan songsang juga ditemui. Apabila kanta telah terbentuk, ia pula menjejaskan cawan mata. Dengan kehadiran lensa ia lebih besar, jika tiada ia lebih kecil. Kesan formatif cawan, bagaimanapun, adalah kepentingan utama. Sebagai contoh, ditunjukkan (Popov, 1937) bahawa di bawah pengaruh induktif cawan mata, kanta terbentuk daripada anlage sistem saraf atau otot, iaitu, dalam persekitaran tisu yang pembentukan kanta benar-benar luar biasa. .

Fenomena yang sama diperhatikan berkaitan dengan perkembangan vesikel pendengaran. Sekiranya sekeping blastopore dipindahkan ke perut embrio newt, plat saraf (medulla) terbentuk, dan kemudian, sebagai peraturan, perkembangan vesikel pendengaran bermula di sisinya. Akibatnya, plat saraf mendorong pembentukannya. Selanjutnya, Filatov mendapati bahawa jika vesikel pendengaran katak dipindahkan ke kawasan badan di mana telinga tidak berkembang secara normal, pembentukan kapsul tulang rawan pendengaran bermula di sekitar vesikel pendengaran yang ditanam. Oleh itu, vesikel pendengaran mempunyai kesan formatif pada penampilan kapsul pendengaran.

Data ini membawa kepada kesimpulan berikut: beberapa bahan pembentuk bentuk yang berkembang dalam organ yang sedang berkembang bertanggungjawab untuk proses pembentukan tertentu. Sesungguhnya, bahan khas yang bersifat kimia mempunyai kesan formatif. Jika tisu bibir blastopore dibunuh oleh haba, alkohol, dan lain-lain, maka implantasi tisu mati ini mempunyai kesan formatif yang sama.

Eksperimen yang digariskan di atas telah dilanjutkan oleh beberapa penyelidik ke bahagian embrio yang paling pelbagai, dan dalam semua kes korelasi antara organ ditunjukkan dengan jelas. Ternyata kita boleh bercakap tentang pembangunan "pautan berturut-turut dalam rantaian korelasi." (Schmalhausen, 1938). Oleh itu, asas bibir atas blastopore mendorong pembentukan notochord dan tiub saraf; perkembangan otak merangsang perkembangan cawan mata; yang terakhir menyebabkan pembentukan kanta; kanta mendorong transformasi ektoderm yang bertentangan menjadi kornea telus; sebaliknya, pembentukan otak memerlukan perkembangan vesikel pendengaran, asas yang terakhir mempunyai kesan formatif pada kapsul pendengaran, dan lain-lain. Korelasi morfogenetik semacam ini boleh dipanggil secara bertahap (Schmidt, 1938).

Dalam semua kes yang dianalisis, syarat untuk pembangunan mana-mana bahagian berikutnya adalah hubungannya yang agak rapat dengan bahagian sebelumnya, yang mempunyai kesan formatif padanya. Oleh itu, kita boleh bercakap tentang hubungan korelasi morfogenetik, yang memainkan peranan besar dalam pembentukan organ. Bentuk, kedudukan, dimensi dan pemodelan definitifnya ditentukan oleh kesan sentuhan bahagian sebelumnya ini. Oleh itu, "tindak balas formatif" (Filatov) bahagian teraruh ditentukan oleh "tindakan formatif" induktor. Sebagai contoh, cawan mata, yang berperanan sebagai inducer, mempunyai kesan formatif pada ektoderm teraruh, tindak balas formatif yang dinyatakan dalam pembentukan kanta. Hubungan korelatif hubungan sedemikian meliputi banyak organ. Sentuhan antara bahagian badan bertindak secara mekanikal dan biokimia.

Dalam kes lain, tiada hubungan langsung antara bahagian, tetapi masih terdapat kesan formatif. Dalam kes ini, persoalannya adalah mengenai sambungan dan korelasi, yang kami, secara ringkasnya, akan panggil bukan hubungan. Contohnya ialah kesan formatif hormon kelenjar endokrin pada organ yang merasakan kesan ini. Hormon (kelenjar seks, kelenjar tiroid, kelenjar pituitari, dll.) menjejaskan organ atau bahagian badan yang sepadan dengan mengangkut bahan hormon melalui aliran darah. Contohnya ialah kesan hormon seks pada set kompleks ciri seksual sekunder wanita dan lelaki.

Perubahan korelatif morfogenetik berlaku akibat daripada berlakunya perubahan primer, yang melibatkan perubahan sekunder bergantung yang sepadan. Fenomena ini telah terbukti secara eksperimen. Jika anda memotong bahagian tiub saraf dengan bumbung asas usus utama daripada embrio kadal atau katak dan kemudian masukkan bahagian yang sama ke dalam luka. Tetapi dengan memusingkannya 180°, topografi normal organ kemudiannya berubah: organ yang biasanya berkembang di sebelah kiri muncul di sebelah kanan, dan sebaliknya. Susunan organ terbalik (situs iniversum) berlaku. Oleh itu, perubahan primer (putaran bumbung usus primer sebanyak 180°) menyebabkan perubahan sekunder yang bergantung.

Korelasi ergotik, kebanyakannya tergolong dalam tempoh ontogenesis pascaembrionik, tetapi merupakan ciri khas bagi tempoh juvana. Kepentingan mereka terletak pada pemodelan akhir bahagian teraruh. Ergon dalam bahasa Yunani bermaksud: kerja. Korelasi ergotik, atau berfungsi, biasanya timbul akibat sentuhan antara bahagian badan yang sepadan. Korelasi ergotik amat jelas didedahkan dalam hubungan antara otot yang bekerja dan sokongan tulang yang mendasari. Adalah diketahui bahawa semakin berkembang otot, semakin tajam rabung berkembang di kawasan tulang yang melekat padanya. Oleh itu, dengan tahap perkembangan rabung tulang, seseorang boleh menilai tahap perkembangan otot, yang berfungsi sebagai induktor ergotik yang mempunyai kesan formatif pada tulang.

Hubungan ini amat jelas dalam pemodelan tengkorak mamalia. Jika kita mengesan pembentukan tengkorak sepanjang fasa juvana dan dewasa, kita boleh dengan mudah mengesan kesan otot yang bekerja pada keplastikan tengkorak. Apabila otot parietal berkembang, garis parietal (linea temporalis) terbentuk pada sisi tengkorak. Apabila otot parietal tumbuh ke arah jahitan sagittal tengkorak, garis parietal, sebagai hasil daripada penstrukturan semula bergantung pada bahan tulang, bergerak ke arah jahitan sagittal dan, bertemu di sini seperti dua gelombang, membentuk rabung sagittal yang tinggi.

Tengkorak tulang yang keras itu ternyata plastik yang luar biasa. Bukan tengkorak yang menentukan bentuk otak, tetapi otak yang meninggalkan tanda pada konfigurasi tengkorak. Bukan tengkorak yang menentukan bentuk otot, tetapi mereka mempengaruhinya. Korelasi ergotik ini, dalam contoh ini - pergantungan bentuk bahan tulang pada fungsi otot - telah dibuktikan secara eksperimen. Sebagai contoh, telah terbukti bahawa simetri tengkorak adalah akibat daripada fungsi simetri otot pengunyahan. Di rahang bawah kanan, sebaliknya, gigi lebih usang daripada rahang bawah kiri. Data-data ini menunjukkan bahawa haiwan itu menggerakkan rahang bawahnya secara tidak rata dan, mungkin, dalam arah yang sedikit serong, melemahkan gigi rahang kiri atas dan rahang kanan bawah. Hubungan ini dikaitkan dengan fungsi asimetri otot pengunyahan. Di sebelah kanan (cacat), aktiviti otot parietal meningkat, yang berkembang lebih kuat di sini. Bergantung pada ini, garis parietal kanan bergerak dekat dengan jahitan sagital.

Di sebelah kiri, aktiviti otot mengunyah lain, m. masseter, dilekatkan dengan satu hujung ke gerbang zygomatic, dan satu lagi ke bahagian utama bingkai menaik rahang bawah. Kerja sengit otot ini menyebabkan perubahan korelatif dalam struktur cabang menaik mandibula, iaitu pendalaman yang lebih tajam pada tempat perlekatannya. Pada masa yang sama, perubahan menarik berlaku dalam struktur gerbang zygomatic, di pinggir bawahnya proses terbentuk, luar biasa untuk tengkorak pemangsa. Oleh itu, kami mendapat perubahan umum berikut:

1) rahang atas kanan (disebabkan beberapa jenis lesi) tumbuh lebih perlahan ke semua arah daripada kiri; 2) akibat daripada ini, tengkorak telah diputarbelitkan; 3) cara mengunyah telah berubah; 4) asimetri dalam fungsi otot pengunyahan telah timbul; 5) struktur tapak lampiran m telah berubah. masseter di rahang bawah kiri; 6) proses gerbang zygomatic, yang luar biasa untuk pemangsa, telah terbentuk.

Oleh itu, kita melihat bahawa di bawah pengaruh perubahan primer (1) perubahan sekunder bergantung timbul (2-3), dalam contoh ini, perubahan korelasi ergotik dalam struktur rahang bawah dan gerbang zigomatik. Kita kini boleh dengan jelas menetapkan bahawa perubahan ini adalah akibat langsung daripada hubungan korelatif, kebergantungan dan keadaan tertentu yang telah timbul dalam sistem tengkorak yang sedang berkembang. Kesimpulan yang sama digunakan untuk semua jenis sambungan korelatif dan, akibatnya, untuk semua tanda bentuk organik. Pada masanya, antara genotip dan ciri fenotip akhir organisma terletak kawasan proses formatif ontogenesis, yang disambungkan oleh rantai korelasi yang kompleks. Genotip hanya menentukan pelbagai kemungkinan perkembangan ontogenetik, hanya norma tindak balas organisma tertentu. Ciri fenotip, oleh itu, terbentuk di bawah pengaruh keadaan perkembangan (pengubahsuaian) dan perubahan korelatif bergantung.

Pengubahsuaian, mutasi dan korelasi dengan itu mewujudkan kepelbagaian besar individu, dan kemungkinan potensi kepelbagaian ini masih jauh dari kehabisan.

Sebab kebolehubahan

Dalam berlakunya perubahan, peranan utama dimainkan oleh sebab-sebab luaran kepada organisma yang diberikan. Berhubung dengan pengubahsuaian, peruntukan ini tidak memerlukan penjelasan khas. Kami telah melihat bahawa pengubahsuaian adalah tindak balas kepada pengaruh luar kepada organisma, ditentukan oleh norma tindak balas genotip. Berkenaan dengan korelasi, persoalannya nampaknya menjadi lebih rumit. Perubahan korelasi timbul, seperti yang telah kita lihat, di bawah pengaruh dalaman, membina hubungan antara organ dan bahagiannya di dalam badan itu sendiri. Walau bagaimanapun, walaupun berkaitan dengan korelasi, adalah jelas bahawa perubahan bergantung yang berlaku dalam mana-mana organ atau bahagiannya (contohnya, dalam kanta mata) tidak lebih daripada tindak balas kepada pengaruh luar yang berkaitan dengan organ ini atau bahagiannya. . Sebarang perubahan utama dalam satu organ menyebabkan perubahan pada organ lain. Dalam genotip yang sama, perubahan korelasi sekunder tidak akan berlaku jika tiada yang primer. Akibatnya, korelasi timbul mengikut jenis proses ektogenetik dan boleh dianggap sebagai jenis kebolehubahan pengubahsuaian khas yang ditentukan oleh persekitaran dalaman sistem organisma itu sendiri. Hanya dalam kes perubahan dalam genotip itu sendiri, dan oleh itu dalam norma tindak balas, dengan kata lain, dalam kes mutasi, sifat pengubahsuaian dan bentuk korelasi berubah. Akibatnya, pada asasnya, masalah punca kebolehubahan terletak pada persoalan punca perubahan keturunan (mutasi).

De-Vries, yang menjadi milik istilah mutasi itu sendiri, berasal dari kedudukan yang salah bahawa perubahan keturunan timbul tanpa mengira faktor luaran. Dia menganggap bahawa setiap mutasi didahului oleh "tempoh pramutasi" autonomi tertentu. Pandangan ini harus dipanggil autogenetik. Idea autogenesis menjadi meluas dalam genetik dan menyebabkan perjuangan yang meriah antara ahli autogenetik Dan ahli ektogenetik yang percaya bahawa punca perubahan keturunan perlu dicari dalam faktor luaran.

Beralih kepada persoalan pengaruh faktor luaran terhadap berlakunya perubahan keturunan, adalah perlu, Pertama sekali, untuk memahami hakikat bahawa sudut pandangan ektogenetik tidak boleh dikelirukan dengan mekanisme. Pandangan mekanistik mengurangkan masalah berlakunya perubahan keturunan di bawah pengaruh faktor luaran hanya kepada yang terakhir, tanpa mengambil kira spesifik perkembangan organisma. Sebenarnya, adalah tidak betul untuk mengatakan bahawa asas keturunan organisma berubah secara pasif di bawah pengaruh faktor luaran. Darwin berulang kali menekankan bahawa kedua-dua faktor luaran dan sifat organisma itu sendiri memainkan peranan dalam berlakunya perubahan. Sifat morfofisiologi organisma dan struktur biokimianya memainkan peranan yang menentukan dalam perubahan keturunannya di bawah pengaruh faktor luaran. Setelah menembusi badan, faktor luaran tidak lagi menjadi luaran. Ia bertindak dalam sistem fisiologi badan sebagai faktor dalaman yang baru. "Luar" menjadi "dalaman".

Oleh itu berlakunya perubahan keturunan tidak pernah anarkis; - ia sentiasa semula jadi.

Untuk membuktikannya, pertimbangkan data berikut. Mutasi pertama kali diperoleh secara eksperimen oleh Möller (1927), yang menggunakan sinar-X untuk tujuan ini. Beliau dan pengarang seterusnya membuktikan bahawa di bawah pengaruh sinar-X, perubahan mutasi pada antena, mata, bulu pada badan, sayap, saiz badan, pewarnaan, tahap kesuburan, jangka hayat, dan lain-lain boleh diperolehi dalam lalat buah. Akibatnya, faktor yang sama menyebabkan pelbagai perubahan keturunan. Arah perubahan keturunan dalam organisma tertentu tidak ditentukan oleh faktor luaran, tetapi oleh organisma itu sendiri.

Istilah Darwin yang tidak adil dilupakan "kebolehubahan tidak tentu individu keturunan" sangat berjaya. Faktor luaran tidak menentukan arahnya; ia kekal tunggal, secara objektif rawak, dan tidak pasti.

Soalan yang kita periksa boleh diuji dari sisi lain. Jika faktor yang sama menyebabkan perubahan yang berbeza dalam organisma tertentu, maka, sebaliknya, dalam beberapa kes faktor yang berbeza menyebabkan perubahan keturunan yang sama. Sebagai contoh, dalam snapdragon Antirhinum majus, suhu, penyinaran ultraviolet, dan agen kimia menyebabkan mutasi yang serupa - pertumbuhan kerdil, berdaun sempit, dll.

Akhir sekali, ia mesti ditekankan bahawa spesies yang berbeza bertindak balas, dari segi kebolehubahan keturunan mereka, secara berbeza, mempunyai, khususnya, sensitiviti yang berbeza berhubung dengan faktor yang sama. Sebagai contoh, di bawah keadaan eksperimen yang sama, satu spesies lalat buah, Drosophila melaniogaster, bermutasi lebih mudah daripada yang lain - Dr. funebris. Dalam gandum yang berbeza, walaupun keadaan eksperimen yang sama, gambar yang sama diperhatikan. Keseluruhan fakta yang diterangkan mengesahkan bahawa kebolehubahan keturunan pergi ke arah yang berbeza secara semula jadi.

Jadi, idea berikut timbul tentang punca perubahan keturunan.

1. Faktor luaran memainkan peranan sebagai inducers yang menyebabkan perubahan keturunan.

2. Kekhususan keturunan organisma menentukan arah kebolehubahan.

Pendorong kebolehubahan keturunan

Faktor luaran yang menyebabkan perubahan keturunan (faktor mutagenik) boleh dibahagikan kepada dua kumpulan: buatan dan semula jadi (bertindak dalam persekitaran semula jadi). Pembahagian ini, tentu saja, adalah sewenang-wenangnya, namun, ia memberikan sedikit kemudahan.

Mari kita pertimbangkan dahulu pengaruhnya x-ray. Kesan mutageniknya telah disebutkan di atas. Penyinaran sinar-X menyebabkan peningkatan proses mutasi dalam pelbagai jenis organisma. Kesan mutageniknya telah terbukti pada Drosophila, rama-rama lilin, pada tebuan Habrobracon juglandis, pada beberapa tumbuhan - kapas, jagung, barli, oat, gandum, rai, snapdragon, tomato, tembakau, gondok, dll. Penyinaran menyebabkan penampilan daripada beberapa mutasi dalam pelbagai organ. Dalam Habrobracon, 36 mutasi telah diperolehi (Whiting, 1933) dalam venasi, bentuk dan saiz sayap, warna dan bentuk badan, warna dan bentuk mata, dll. Betapa ketara perubahan yang diperolehi oleh pendedahan radioaktif, ditunjukkan dalam angka itu, yang menunjukkan bentuk asal gandum albidum 0604 dan mutasinya. Kesan mutagen radium telah diuji pada banyak tumbuhan. Oleh itu, mutasi yang berbeza dalam bentuk daun, warna dan saiz tumbuhan diperoleh apabila embrio snapdragon yang sedang berehat terdedah kepada radium. Sebilangan besar karya yang dikhaskan untuk masalah nilai mutagen sinar-X dan radium (Bebcook dan Collins, 1929; Hanson dan Heys, 1929; Yollos, 1937; Timofeev-Ressovsky, 1931, dll.), membolehkan kita, walau bagaimanapun , untuk menegaskan bahawa sinaran semula jadi adalah berkali-kali lebih lemah daripada yang mempunyai nilai mutagenik. Oleh itu, sukar untuk melihat dalam x-ray dan radium punca mutasi semula jadi.

Sinaran ultraungu juga mempunyai kesan mutagenik. Oleh itu, di bawah pengaruh sinar ultraungu, adalah mungkin untuk mendapatkan mutan daripada ciliate Chilodon uncinatus (Mac Dougall, 1931), yang berbeza daripada bentuk biasa dengan kehadiran pertumbuhan ekor. Mutasi juga diperolehi dalam Drosophila (Altenberg, 1930). Penyinaran tunas snapdragon (Stubbe, 1930) menghasilkan rupa bentuk berdaun sempit dan kerdil.

Pengaruh mutagenik bahan kimia sangat jelas ditunjukkan oleh Sakharov (1932), yang memperoleh mutasi dalam Drosophila di bawah pengaruh persediaan iodin pada telur lalat. Data yang sama diperolehi oleh Zamyatina dan Popova (1934). Gershenzon (1940) memperoleh mutasi dalam struktur sayap Drosophila hasil daripada memberi makan larva dengan garam natrium asid thymonucleic. Baur (1930) mendedahkan biji snapdragon kepada kloral hidrat, etil alkohol dan bahan lain, membuktikan kesan mutageniknya.

Suhu juga mempunyai kesan mutagenik. Perlu dipertimbangkan bahawa kesan mutagenik suhu telah dibuktikan oleh Tower (1906), yang bereksperimen dengan kumbang kentang Leptinotarsa, mendedahkan kumbang kepada suhu tinggi semasa tempoh pematangan produk pembiakan. Menara menerima beberapa bentuk mutan, berbeza dalam warna dan corak elytra dan belakang. Apabila menyeberangi mutan dengan bentuk biasa pada generasi pertama, bentuk diperolehi yang secara fenotip sepadan dengan bentuk biasa. Walau bagaimanapun, perpecahan diperhatikan pada generasi kedua. Oleh itu, dalam satu eksperimen, generasi kedua mengandungi 75% bentuk normal (L. decemlineata) dan 25% mutan jenis pallida. Oleh itu, perubahan yang terhasil ternyata menjadi keturunan dan harus dianggap sebagai mutasi.

Goldschmidt (1929) juga mengkaji kesan mutagenik suhu pada lalat buah. Suhu sublethal (hampir dengan maut, atau maut) 37° telah digunakan, yang berlangsung selama 10-12 jam. Eksperimen menyebabkan kadar kematian yang tinggi, tetapi, sebaliknya, beberapa bentuk mutan telah diperolehi. Eksperimen serupa telah dijalankan oleh Yollos (1931, 1934, 1935), yang memperoleh mutasi dalam warna mata.

Minat terhadap masalah kesan mutagenik suhu sebagai faktor semula jadi merangsang penyelidikan lanjut, dan terbukti (Birkina, 1938; Gotchevsky, 1932, 1934, Zuitin, 1937. 1938; Kerkis, 1939 dan pengarang lain) bahawa faktor suhu pastinya mempunyai nilai mutagen, walaupun kekerapan mutasi di bawah pengaruhnya adalah lebih rendah daripada, sebagai contoh, di bawah pengaruh sinaran sinar-X.

Bagi tumbuhan, hasil yang paling jelas diperoleh oleh Shkvarnikov dan Navashin (1933, 1935). Pengarang ini menunjukkan, pertama sekali, bahawa suhu tinggi memberikan peningkatan besar dalam kekerapan proses mutasi. Penulis bereksperimen dengan benih skerda (Crepis tectorum) dan gandum 0194 dari stesen pembiakan Odessa. Pada masa yang sama, pengaruh suhu yang berbeza dikaji di bawah keadaan tempoh tindakan yang berbeza. Khususnya, tumbuhan albino telah dikenalpasti.

Faktor suhu memainkan peranan yang begitu besar dalam alam semula jadi sehingga data ini sangat menarik, menekankan kesahihan idea kejadian semula jadi mutasi di bawah pengaruh faktor semula jadi.

Dalam hal ini, karya yang pengarangnya berusaha untuk membawa eksperimen ke dalam lingkungan persekitaran semula jadi, untuk bereksperimen dalam alam semula jadi, sangat diminati. Marilah kita berbincang di sini mengenai karya terbaru Sakharov dan Zuitin. Sakharov (1941) mengkaji kesan musim sejuk pada suhu rendah pada lalat buah Drosophila melanogaster. Khususnya, beliau mendapati bahawa musim sejuk 40-50 hari betina dan musim sejuk 50-60 hari lelaki membawa kepada peningkatan yang jelas dalam kekerapan proses mutasi, terutamanya dalam keturunan individu-individu di antaranya, sebagai akibat musim sejuk yang sukar, kematian beramai-ramai diperhatikan. Sakharov menyimpulkan bahawa, nampaknya, pengumpulan mutasi semasa musim sejuk "adalah salah satu faktor yang membawa kepada peningkatan kebolehubahan keturunan intraspesifik." Kami akan kembali kepada data beliau dalam bab seterusnya.

Zuitin (1940) mengkaji kesan ke atas proses mutasi lalat buah menggantikan keadaan pembangunan makmal dengan keadaan semula jadi. Zuitin menjangkakan bahawa menggantikan rejim makmal yang stabil dengan yang semula jadi, yang dicirikan oleh turun naik dalam keadaan dan penurunan tahap suhu keseluruhan, seharusnya mempengaruhi kekerapan proses mutasi. Untuk menguji andaian ini, budaya makmal Drosophila telah dibawa ke Caucasus (Sukhumi dan Ordzhonikidze) dan dilepaskan ke persekitaran semula jadi di sini. Untuk mengelakkan percampuran dengan lalat tempatan, tanaman import diasingkan menggunakan kain kasa. Lalat itu terdedah kepada keadaan kelembapan dan suhu yang berubah-ubah. Hubungan ini menjejaskan perkembangan zuriat mereka. Zuitin mencatatkan peningkatan dalam kekerapan proses mutasi. Dalam karya lain (1941), Zuitin mengkaji kesan kontras kelembapan terhadap Dr. melanogaster. Beliau mendapati bahawa penurunan mendadak dalam kelembapan semasa tempoh awal perkembangan pupa membawa kepada peningkatan ketara dalam peratusan mutasi.

Dalam hubungan yang sama, hasil kajian yang bertujuan untuk menjelaskan kepentingan mutagenik diet adalah menarik. Telah ditunjukkan, sebagai contoh, bahawa mengganggu diet snapdragon meningkatkan kadar mutasi. Oleh itu, telah terbukti bahawa faktor semula jadi (suhu, kelembapan, dll.) bertanggungjawab untuk berlakunya proses mutasi. Kesan faktor luaran pada asas keturunan organisma, bagaimanapun, adalah kompleks. Proses mutasi juga berlaku dalam persekitaran yang agak tetap, di bawah pengaruh proses metabolik dalam sel. Proses mutasi adalah ekspresi perkembangan genom. Pertimbangan isu ini berkaitan, bagaimanapun, dengan masalah keturunan.

Jika anda mendapati ralat, sila serlahkan sekeping teks dan klik Ctrl+Enter.

Sebarang proses teknologi tertakluk kepada kebolehubahan, walaupun ia beroperasi dengan mematuhi sepenuhnya piawaian yang ditetapkan. Pertimbangkan, sebagai contoh, proses teknologi berikut:

Mengisi jus buah ke dalam bungkusan kadbod dengan jumlah tertentu menggunakan mesin khas;

Memeriksa diameter lubang yang digerudi dalam kepingan logam;

Memeriksa berat bungkusan gula;

Penentuan panjang rod logam yang dipotong oleh mesin pemotong logam.

Dalam setiap proses ini, mesin beroperasi mengikut nilai purata tertentu tertentu, tetapi ada kemungkinan bahawa parameter produk individu mungkin menyimpang ke satu arah atau yang lain. Biasanya, nilai parameter yang kurang daripada atau lebih besar daripada nilai purata berada dalam beberapa keseimbangan dan mempunyai taburan normal nilai pembolehubah. Penyerakan, atau penyebaran, pengedaran juga berbeza-beza bergantung pada jenis mesin (Rajah 7.3).

nasi. 7.3. Kebolehubahan Proses

Kebolehubahan ini mengandungi dua komponen:

Kebolehubahan disebabkan oleh sebab yang mudah atau tidak boleh diperbaiki;

Kebolehubahan di bawah pengaruh sebab bukan rawak, atau khas. Penyebab mudah kebolehubahan sentiasa wujud, dan sebenarnya ia tidak boleh dihapuskan sehingga proses itu sendiri diubah. Kejadian kebolehubahan tersebut dikaitkan dengan jenis mesin yang digunakan dan keadaan operasi umum proses tersebut. Nilainya bergantung pada mesin tertentu atau keadaan tertentu. Untuk mengubah kebolehubahan keseluruhan, adalah perlu sama ada menggunakan mesin baharu atau diubah suai, atau mengawal keadaan operasi proses.

nasi. 7.4. Kebolehubahan disebabkan oleh sebab mudah

Jika proses teknologi terkawal, i.e. dijalankan dengan betul, maka punca biasa kebolehubahan membawa kepada taburan yang stabil dari semasa ke semasa dan oleh itu boleh diramal.

Variasi yang muncul di bawah pengaruh sebab umum menentukan sempadan fungsi proses teknologi dengan adanya kawalan ke atas pematuhan syarat tertentu, i.e. dengan adanya parameter permulaan yang betul, logistik yang betul, pengurusan oleh pakar klasifikasi yang sesuai, dan penggunaan bahan mentah yang sesuai.

Punca turun naik yang tidak rawak, atau khas, muncul disebabkan oleh berlakunya perubahan khas dalam proses teknologi itu sendiri atau persekitaran yang boleh dikenal pasti. Contohnya:

Ralat operator semasa menyediakan mesin;

Kerosakan separa atau kelembapan mesin;

Pecahan penghawa dingin kilang dan peningkatan suhu udara yang tidak dijangka;

Kegagalan untuk mematuhi perkadaran apabila mencampurkan pelbagai bahan mentah.

Punca kebolehubahan bukan rawak membawa kepada ketidakstabilan dalam pengagihan nilai berubah. Ia tidak lagi mungkin untuk meramalkan jenis pengedaran. Proses teknologi semakin tidak terkawal.

Kawalan proses statistik digunakan untuk menentukan keadaan di mana proses boleh dikawal atau keadaan di mana masalah berlaku dan proses menjadi di luar kawalan. Sekiranya proses teknologi tidak dapat dikawal kerana kemunculan punca kebolehubahan yang tidak rawak, maka punca ini tidak dapat dikenal pasti menggunakan kaedah statistik. Kaedah ini hanya membenarkan pengendali untuk mewujudkan kehadiran masalah yang mungkin berlaku. Pengendali mestilah yang pertama mengetahuinya secara teknologi

nasi. 7.5. Kebolehubahan disebabkan oleh sebab bukan rawak

prosesnya terganggu. Jika dia tidak dapat menentukan punca perubahan yang tidak dijangka, dia mesti melaporkan perkara ini kepada pegawai yang ditetapkan dalam organisasinya. Kepantasan dan keberkesanan tindak balas terhadap isyarat yang diperoleh melalui penggunaan kaedah statistik yang menentukan sikap sedar terhadap masalah kualiti di seluruh organisasi.

Oleh itu, untuk mengenal pasti corak penting dalam jabatan pengeluaran, OGT, OGK, perkhidmatan berkualiti, perlu menggunakan kaedah statistik matematik.

Untuk masa yang lama, pemprosesan statistik maklumat adalah prosedur intensif buruh dan kompleks. Walau bagaimanapun, dengan perkembangan teknologi komputer, walaupun pengiraan statistik yang paling kompleks dengan cepat dilakukan oleh program moden.

Sistem untuk mengatur pemprosesan maklumat ditetapkan dalam metodologi SPC (Statistical Process Control). Metodologi adalah berdasarkan penggunaan kaedah statistik. Prosedur permohonan didedahkan sebagai koleksi bahan khas berdasarkan kaedah terpilih, analisis maklumat utama, pemprosesan maklumat, pengiraan parameter dan ciri proses, klasifikasi keadaan proses.

Apabila menggunakan kaedah statistik, alat kualiti mudah digunakan terutamanya:

• Histogram yang membolehkan membuat pertimbangan utama tentang pengagihan nilai atribut kualiti;
• Carta kawalan, yang membenarkan, berdasarkan analisis paparan grafik kemajuan proses, untuk menganalisis kebolehkawalan statistik proses;
• Indeks kebolehulangan dan kesesuaian ialah kompleks berangka yang membolehkan seseorang merumuskan pertimbangan tentang keberkesanan sesuatu proses sepanjang tempoh aktivitinya.

Mana-mana parameter yang diukur boleh menjadi objek analisis statistik: sifat produk siap, keadaan proses pengeluaran (kelajuan pemotongan, ketebalan cip, dll., dll.). Apabila memilih objek analisis, anda harus mencari parameter yang mempunyai kesan yang paling besar terhadap kualiti produk dan mempunyai kebolehubahan yang ketara.

Pengagihan nilai atribut kualiti

Sifat produk atau parameter proses yang mencirikan kesesuaiannya untuk memenuhi keperluan pengguna tertentu akan dipanggil atribut kualiti. Nilai yang mungkin atau jenis manifestasi ciri - dengan nilai ciri. Tanda kualiti dalam setiap kes tertentu mengambil nilai bergantung pada keadaan rawak. Pembolehubah sedemikian dipanggil pembolehubah rawak atau pembolehubah rawak.

Contoh pembolehubah rawak ialah nilai yang diukur bagi ciri yang merupakan hasil daripada proses pengeluaran. Produk ini tidak boleh sama persis. Mereka dikatakan mempunyai kebolehubahan.

Kebolehubahan ialah perbezaan antara nilai atribut kualiti produk atau parameter proses. Kebolehubahan mungkin besar atau sangat kecil, tetapi ia sentiasa ada.

Kebolehubahan nilai atribut kualiti disebabkan oleh punca (sumber) kebolehubahan proses. Contoh sumber kebolehubahan dalam saiz bahagian mesin termasuk, sebagai contoh:

• penyelewengan dalam pengendalian mesin (kelegaan galas, kehausan galas),
• ketidakcukupan alat (kekuatan),
• ketidakpadanan bahan (kekerasan),
• ketidakkonsistenan dalam kerja kakitangan (ketepatan kedudukan, tetapan),
• ketidakkonsistenan dalam persekitaran kerja (suhu, bekalan kuasa tidak terganggu).

Nilai ciri dalam kebanyakan kes diagihkan secara tidak sekata. Selalunya, kebanyakan nilai terletak di sekitar saiz nominal; Untuk mencirikan susunan nilai ini, konsep taburan pembolehubah rawak diperkenalkan.

Taburan pembolehubah rawak ialah struktur grafik rata di mana bagi setiap nilai parameter kekerapannya diplot di sepanjang paksi ordinat. Taburan yang dibina daripada data eksperimen paling kerap digambarkan sebagai histogram.

Model teori dalam bentuk undang-undang statistik tertentu boleh dipilih untuk pengedaran dengan ukuran ralat tertentu. Selalunya undang-undang sedemikian adalah perkara biasa.

Rajah 1. Histogram taburan

Graf taburan parameter dicirikan oleh kedudukan, serakan (serakan) dan bentuk lengkung. Kedudukan biasanya diterangkan oleh nilai min atau median, serakan dicirikan oleh sisihan piawai atau julat.

Histogram taburan mencirikan keadaan proses yang sepadan, memaparkan secara grafik tahap kebolehubahan ciri, lokasi purata relatif kepada zon toleransi, dan kebarangkalian memerhatikan percanggahan dalam sampel. Jadi, jika bar histogram tidak menyentuh had toleransi, kualiti proses adalah baik jika mereka menyentuh had toleransi, sebilangan kecil ketidakkonsistenan boleh dijangkakan jika mereka melampaui had toleransi, proses itu memerlukan peraturan.

Perlu diingatkan bahawa undang-undang pengedaran yang diperhatikan juga boleh berfungsi sebagai sumber maklumat tentang gangguan dalam proses tersebut.

Punca kebolehubahan yang biasa dan khas

Punca kebolehubahan proses dikelaskan sebagai biasa (rawak) dan khas (bukan rawak).

Satu set punca (faktor) dipanggil normal jika setiap daripada mereka mempunyai sedikit pengaruh terhadap proses dan variasi dalam nilai atribut kualiti tidak dapat dikenal pasti dengan tahap pengetahuan sedia ada. Jika punca rawak sentiasa beroperasi dalam selang masa tertentu (cukup lama), maka output proses boleh diramal secara statistik.

Sebab (faktor) dipanggil istimewa jika ia dapat dikesan dan dikenal pasti sebagai mempengaruhi perubahan dalam atribut kualiti. Sebab khas biasanya bertindak secara sistematik dan membawa kepada tingkah laku parameter proses yang tidak stabil. Akibat sebab bukan rawak, ketidakakuran produk yang tidak dapat diramal secara statistik mungkin muncul.

Proses teknologi yang stabil secara statistik mempunyai taburan yang stabil dari semasa ke semasa. Sekiranya proses itu tidak stabil, yang dikaitkan dengan perubahan dalam komposisi sebab biasa atau kemunculan sebab khas, maka parameter pengedaran berubah dari semasa ke semasa.

Tujuan analisis proses statistik adalah untuk mengenal pasti dan menghapuskan punca kebolehubahan tertentu, yang sepatutnya memastikan pengeluaran semula kualiti produk yang stabil.

Punca khas menjejaskan proses secara berselang-seli; ia boleh dikenal pasti dan dihapuskan. Carta kawalan memungkinkan untuk mengenal pasti masa dalam masa pengaruh faktor khas (tempat di mana parameter melampaui had kawalan), yang, bersama-sama dengan kaedah stratifikasi data, regresi dan analisis varians, membolehkan kita menentukan kepentingan kesan mana-mana faktor.

Ambil perhatian bahawa tidak semua sebab khas berbahaya; oleh itu, tidak semua perubahan dalam pengedaran nilai atribut harus dianggap berbahaya.

Keadaan proses yang dikawal secara statistik

Kawalan proses yang berkesan dikaitkan dengan penggunaan pengaruh optimum pada proses. Pengurusan berlebihan dan kurang mesti dielakkan. Pembentukan kesan ke atas proses amat bergantung kepada sama ada proses itu berada dalam keadaan terkawal secara statistik (sama ada proses itu beroperasi di bawah kawalan statistik) atau telah di luar kawalan.

Menurut GOST R 51814.3, keadaan terkawal secara statistik difahami sebagai keadaan yang menerangkan proses dari mana semua punca kebolehubahan khas (bukan rawak) telah dialih keluar, meninggalkan hanya punca biasa (rawak).

Keadaan proses yang dikawal secara statistik ialah keadaan yang diingini untuk pengilang, kerana dalam kes ini proses boleh diterangkan oleh pengedaran dengan parameter yang boleh diramal. Dalam keadaan ini, produk dihasilkan dengan tahap kecacatan yang jelas, boleh difahami dan boleh diramal.

Tahap kecacatan bergantung pada bagaimana proses terletak (diagihkan) berbanding dengan zon toleransi. Lebih banyak keluk pengedaran melangkaui sempadan medan, lebih besar kerugian daripada kecacatan.

Perlu diingatkan bahawa keadaan proses yang dikawal secara statistik menunjukkan kerja cemerlang pelaksana proses. Memindahkan proses dari satu keadaan terkawal ke keadaan lain hanya boleh dijalankan oleh pengurus yang mengambil tindakan pembetulan. Sukar untuk menuntut daripada pekerja supaya mereka bekerja lebih baik, kerana ketidakstabilan kerja tertentu adalah wujud dalam diri manusia.

Pada masa yang sama, keadaan proses yang tidak terkawal secara statistik mungkin dikaitkan dengan pelanggaran disiplin buruh, serta kehadiran faktor luar yang mengganggu yang tidak dapat dikesan. Mempelajari dan memahami proses adalah misi pakar yang terlibat dalam menguruskan proses pengeluaran, yang mesti menarik pengalaman pekerja untuk ini.

Daripada perkara di atas adalah jelas bahawa untuk membina trajektori untuk memindahkan proses ke keadaan yang lebih baik, pengetahuan tentang keadaan proses adalah penentu. Ini dilaksanakan menggunakan alat kualiti statistik.

Carta kawalan untuk sifat kuantitatif

Untuk menentukan kebolehkawalan statistik sesuatu proses, dua jenis alat statistik paling kerap digunakan.

Penilaian kuantitatif kebolehkawalan proses dalam bentuk kriteria berangka, ramalan tahap kecacatan produk yang dihasilkan oleh proses dijalankan dengan mengira indeks kebolehulangan Cp dan Pp dan kesesuaian Cp dan Ppk proses tersebut.

Rajah 2. Ilustrasi hubungan antara nilai indeks dan parameter proses

Alat utama untuk mengenali kejadian sebab khas dalam masa nyata ialah carta kawalan.

Carta kawalan dibahagikan kepada dua jenis utama:

• carta kawalan untuk sifat kuantitatif;
• carta kawalan untuk sifat alternatif.

Carta kawalan untuk ciri kuantitatif digunakan untuk kawalan proses statistik (TP). Kad direka untuk menyelesaikan masalah berikut:

• analisis statistik keadaan proses teknologi dari masa ke masa, memeriksa ketepatan teknologi peralatan;
• analisis sebab ketidakstabilan proses teknologi dari semasa ke semasa;
• analisis keupayaan proses teknologi yang dilaksanakan, perbandingan kaedah pembuatan produk yang berbeza (pilihan bahan, alat, mod pemprosesan), analisis dan penubuhan toleransi;
• menjalankan kawalan proses statistik.

Jenis carta kawalan berikut untuk ciri kuantitatif paling kerap digunakan:

• purata aritmetik;
• skop;
• sisihan piawai;
• median;
• nilai individu.

Berdasarkan kedudukan purata aritmetik, median atau purata nilai individu bagi parameter proses, tahap pelarasan TP dipantau berbanding julat toleransinya.

Kedudukan julat, sisihan piawai atau julat gelongsor parameter proses memantau tahap serakan nilai berbanding purata.

Kebolehubahan dan perubahan dalam min boleh mempunyai sebab yang berbeza. Oleh itu, adalah lebih baik untuk menggunakan carta kawalan gabungan. Mereka membolehkan anda memerhatikan tahap penalaan dan penyebaran secara serentak. Ini memberikan penilaian yang lebih dipercayai tentang kebolehulangan LT dan mengurangkan campur tangan yang tidak perlu.

Penggunaan carta kawalan untuk ciri kuantitatif melalui beberapa peringkat terkawal.

Analisis statistik awal TP . Peringkat tersebut merangkumi:

• definisi:
  • isipadu subkumpulan bahagian;
  • kekerapan pemilihan subkumpulan;
• mengumpul data mengenai keadaan proses teknologi;
• pengiraan had kawalan;
• analisis kebolehkawalan statistik proses teknologi berdasarkan data analisis awal.

Nilai pengukuran yang diperolehi dimasukkan dalam bentuk mata dalam bentuk "Penyediaan data untuk penggunaan carta kawalan untuk ciri kuantitatif." Kelantangan subkumpulan, kekerapan pemilihan subkumpulan, parameter terkawal, peralatan dan kod peranti pengukur, nama ahli teknologi, dsb. juga dimasukkan ke dalam lajur borang yang sepadan.

Peraturan untuk mengira had kawalan diberikan dalam GOST R 51814.3-2001 (Sistem kualiti dalam industri automotif. Kaedah kawalan proses statistik).

Membawa proses teknologi ke dalam keadaan terkawal secara statistik. Untuk membawa proses proses ke dalam keadaan terkawal secara statistik, sebab khas yang dikenal pasti semasa analisis awal mesti dihapuskan atau pengaruhnya terhadap proses dikurangkan.

Penghapusan faktor kebolehubahan khas adalah mungkin dalam beberapa cara:

• keperluan tambahan untuk bahan dan sumber yang masuk, kawalan sifat yang mempengaruhi output proses;
• menukar kaedah dan mod operasi;
• penghapusan pengaruh negatif luaran.

Jadi, jika sebab bagi kebolehubahan tertentu adalah bahan, adalah perlu untuk memperkenalkan keperluan tambahan untuk kualitinya atau memperkenalkan mod operasi yang berbeza yang boleh meneutralkan kesan negatif; Mungkin penggunaan lampu tambahan akan membolehkan pengendali menambah baik kerjanya.

Selepas menghapuskan sebab khas, had kawalan dikira semula. Jika perlu, pengumpulan data tambahan tentang proses itu dianjurkan. Apabila mengira semula had kawalan, adalah perlu untuk mengecualikan subkumpulan yang sepadan dengan tempoh ketidakstabilan statistik proses, dengan syarat punca khas telah dikenal pasti dan dihapuskan.

Penyediaan carta kawalan. Berdasarkan keputusan analisis awal statistik proses teknologi, "Kad Rujukan Pengurusan Statistik untuk Atribut Kuantitatif" disediakan dalam satu salinan.

Maklumat yang diperlukan dan had kawalan yang dikira dimasukkan ke dalam lajur yang sepadan bagi "Kad Rujukan Pengurusan Statistik untuk Atribut Kuantitatif".

Kakitangan jabatan merasmikan perubahan yang berkaitan dengan pengenalan pengurusan statistik dalam dokumentasi teknologi. Kakitangan juga mendaftarkan "Kad Rujukan Pejabat Statistik untuk Atribut Kuantitatif" dalam jurnal khas untuk merekodkan pelancaran kad tersebut.

"Peta kerja pejabat statistik untuk ciri kuantitatif" dibentuk mengikut data yang terkandung dalam "Kad rujukan pejabat statistik untuk ciri kuantitatif." Semua data yang diperlukan dimasukkan ke dalam "Kad Kerja", dan sempadan kawalan dan skala peta dimasukkan ke dalam medan "Kad Kawalan".

Contoh pengisian carta kawalan untuk ciri kuantitatif ditunjukkan dalam Rajah 3 dan 4.

Mengekalkan carta kawalan. Kakitangan yang bertanggungjawab melakukan pengukuran berurutan bagi parameter proses atau pengukuran parameter bahagian.

Pemilihan subkumpulan dijalankan dengan kekerapan dan setakat yang dinyatakan dalam kad kerja.

Setiap bahagian subkumpulan diukur dengan parameter terkawal dan, jika perlu, dengan parameter terkawal.

Jika sisihan kasar dalam saiz dikesan, bahagian subkumpulan hendaklah diukur semula untuk menghapuskan kemungkinan ralat dalam pengukuran.

Pengisian "Kad Kerja Pejabat Perangkaan untuk Atribut Kuantitatif" dijalankan mengikut prosedur berikut:

• kad kerja menunjukkan tarikh dan masa (jam) di mana pengukuran seterusnya parameter terkawal dijalankan;
• Hasil pengukuran parameter terkawal bahagian subkumpulan dimasukkan dalam lajur yang sepadan pada kad kerja.

Nilai ciri statistik subkumpulan ditentukan. Ciri statistik yang diperolehi diplotkan sebagai titik pada carta kawalan yang sepadan. Titik yang sepadan dengan ciri statistik subkumpulan seterusnya disambungkan dengan garis lurus.

Setiap kes gangguan proses teknologi direkodkan pada carta kawalan dengan anak panah dengan nombor konvensional yang menunjukkan ketidakkonsistenan dalam operasi teknikal ditunjukkan oleh rehat dalam carta kawalan.

Rajah 3. Kad kawalan X

Rajah 4. Kad kawalan S

Penilaian keadaan TP menggunakan carta kawalan dijalankan seperti berikut:

• kedudukan ciri statistik (min aritmetik, median, julat, sisihan piawai) berbanding dengan nilai purata dan had kawalannya dibandingkan;
• Berdasarkan kedudukan titik pada peta kawalan berbanding dengan sempadan kawalan yang sepadan, sama ada tahap mood atau tahap penyebaran proses teknologi dinilai.

Oleh itu, idealnya, semua titik pada kedua-dua peta akan terletak di antara had kawalan atas dan bawah, kebanyakannya dekat dengan garisan tengah. Dalam kes ini, terdapat semua sebab untuk menegaskan bahawa proses itu stabil dan bahagian kebolehubahan bukan rawak adalah kecil.

Dalam kes lain, kumpulan mata dan pelepasan di luar sempadan kawalan akan diperhatikan.

Untuk mengenal pasti kebolehubahan khas, peraturan kawalan kumpulan titik digunakan:

• daripada 3 mata, 2 terletak di bawah/di atas purata dengan lebih daripada dua sisihan piawai;
• daripada 5 mata, 4 terletak di atas/di bawah purata dengan lebih daripada satu sisihan piawai;
• 7 mata berturut-turut terletak pada satu sisi garis tengah;
• 6 mata meningkat secara monotonik;
• daripada 10 mata, 8 meningkat/menurun secara monoton;
• daripada 2 mata, yang kedua terletak sekurang-kurangnya empat sisihan piawai di atas/bawah yang pertama.

Pelarasan dan pengiraan semula had kawalan . Apabila proses teknologi berada dalam keadaan terkawal secara statistik, kakitangan kerap menganalisis data. Jika, sebagai hasil analisis, ditentukan bahawa proses itu bertambah baik, maka had kawalan ditentukan berdasarkan data yang terkandung dalam kad kerja. Apabila mengira sempadan kawalan baharu, mata khas dikecualikan, puncanya telah dikenal pasti dan dihapuskan.

Ambil perhatian bahawa situasi mungkin timbul apabila sebab-sebab khas yang tidak dapat dihapuskan dalam jangka masa yang lama timbul. Kemudian proses merosot, dan sempadan kawalan menduduki kedudukan yang kurang baik.

Selepas mengira had kawalan baharu, "Kad Rujukan Pengurusan Statistik untuk Atribut Kuantitatif" dikeluarkan semula. Penyediaan "Kad Rujukan Pejabat Statistik untuk Atribut Kuantitatif" dijalankan mengikut peraturan yang dinyatakan di atas.

Menggunakan modul perisian Eidos untuk membina carta kawalan

Pakej analisis dengan pelbagai kerumitan diketahui mengautomasikan pembinaan carta kawalan. Di sini kami menawarkan program pengarang "Eidos", tersedia untuk dimuat turun di.

Program ini diedarkan sebagai "tambahan" EXCEL untuk memasangnya, hanya buka fail yang dibekalkan "EIDOS.xla". Untuk bermula, anda perlu memasukkan ke dalam EXCEL jadual yang mengandungi data sumber, dengan tiga tajuk: tarikh, masa, v (tarikh, masa pengukuran dan nilai parameter yang diukur, masing-masing). Nilai pengukuran daripada sampel yang sama mesti mempunyai nilai tarikh dan masa yang sama.

Selepas membuat jadual, program "Eidos" dilancarkan dengan mengklik butang "X-S", "X-R" atau "Rkarta" dalam menu "perkhidmatan" untuk membina peta kawalan yang sepadan.

Program ini akan membina carta kawalan (yang akan terletak pada helaian "QC") dan graf taburan parameter (pada tab "Pengagihan").

Sebagai contoh, pertimbangkan keputusan pemprosesan ukuran diameter aci semasa operasi pengisaran (lihat Jadual 1. Pengepala helaian keputusan). Peta "X-S" dibentangkan dalam Rajah 3, 4.

Jadual 1. Pengepala helaian keputusan.

Mari kita tafsir keputusan yang diperolehi. Penunjuk keertian (mengikut kriteria Pearson) bagi hipotesis tentang taburan normal parameter dalam sampel ialah 73.0%. Oleh itu, adalah mungkin untuk menggunakan anggaran statistik proses berdasarkan undang-undang taburan normal.

Nilai penunjuk statistik Рр menunjukkan bahawa sebaran nilai parameter sebanyak 6 sigma melebihi julat toleransi (kerana Рр kurang daripada 1). Rrk itu< Рр свидетельствует о небольшом смещении распределения относительно центра поля допуска. Следует ожидать появление несоответствий данного параметра требованиям в количестве 0,3%. Согласно S контрольной карты процесса выход выборочного среднеквадратичного отклонения за контрольные границы не наблюдается. Следовательно, можно предполагать, что изменчивость процесса стабильна. Отсюда - для обеспечения соответствия параметра установленным требованиям необходимо осуществить мероприятия по изменению среднего процесса и снизить его изменчивость.

Daripada perbandingan penunjuk Pp dan С, jelas bahawa Ср >> Pp. Terdapat kebolehubahan bukan rawak yang ketara dalam proses ini. Carta kawalan proses ini menunjukkan bahawa nilai purata berada di luar had kawalan, mengesahkan andaian bahawa terdapat kebolehubahan bukan rawak dalam purata. Proses tersebut perlu diperbaiki dengan mengenal pasti dan menghapuskan faktor kebolehubahan bukan rawak.

dipaparkan dalam bahagian: Sekolah Kualiti

cari lebih banyak artikel

Proses teknologi moden mesti memastikan keseragaman tinggi kualiti produk dan perkadaran rendah unit tidak mematuhi. Satu kaedah untuk menilai kualiti produk yang dijangkakan yang boleh diterima untuk pelbagai tahap ketidakakuran adalah dengan menilai penunjuk keupayaan proses.

Penilaian kualiti yang diharapkan berdasarkan prestasi proses yang berpotensi juga harus digunakan dalam reka bentuk produk dan proses. Dalam banyak kes, ini akan mengelakkan konflik antara keperluan reka bentuk dan dokumen teknologi dan keupayaan proses sebenar.

Matlamat sistem kawalan proses adalah untuk membuat keputusan yang kukuh dari segi ekonomi tentang aktiviti berkaitan proses. Ini memerlukan keseimbangan antara akibat membuat keputusan yang tidak begitu perlu (over-management) dan tidak membuat keputusan yang perlu (under-management). Risiko ini mesti dipertimbangkan dalam konteks dua jenis punca kebolehubahan proses: sebab khas dan punca biasa.

Kebolehubahan merujuk kepada perbezaan yang tidak dapat dielakkan antara nilai proses individu. Beberapa punca kebolehubahan proses menghasilkan perbezaan jangka pendek antara unit pengeluaran. Sebab lain cenderung untuk membuat perubahan dalam produk dalam jangka masa yang panjang.

KEPADA sebab biasa Ini termasuk pelbagai sumber kebolehubahan dalam proses yang mempunyai pengedaran yang stabil dan boleh berulang dari semasa ke semasa. Proses ini berada dalam keadaan stabil secara statistik. Sebab biasa berkelakuan seperti sistem punca rawak yang stabil. Jika hanya punca biasa yang ada dan ia tidak berubah, hasil proses itu boleh diramalkan.

Punca khas kebolehubahan adalah faktor yang mempengaruhi proses secara tidak teratur. Melainkan semua punca spesifik kebolehubahan proses dikenal pasti dan dihapuskan, ia akan menjejaskan output proses dengan cara yang tidak dapat diramalkan. Sekiranya terdapat sebab khas, output proses tidak stabil dari semasa ke semasa.

Proses ini secara statistik stabil, jika sumber kebolehubahan hanyalah punca biasa. Salah satu fungsi sistem kawalan proses adalah untuk menyediakan isyarat statistik dalam situasi di mana punca khas kebolehubahan hadir, dan untuk menghapuskan isyarat palsu dalam situasi di mana tiada sebab sedemikian. Ini membolehkan tindakan yang sesuai diambil untuk sebab-sebab khas ini (sama ada untuk menghapuskannya atau, jika bermanfaat, untuk mengekalkan kegigihannya).

Rajah - Contoh proses yang stabil.

Rajah - Contoh proses yang tidak stabil.

Beberapa penunjuk digunakan untuk menilai keupayaan sesuatu proses. Dalam kes ini, proses mesti terlebih dahulu dibawa ke keadaan stabil secara statistik di samping itu, nilai individu proses mesti mempunyai taburan hampir normal.

Penunjuk keupayaan mencirikan potensi dan keupayaan sebenar proses untuk memenuhi piawaian teknikal yang ditetapkan untuk nilai penunjuk kualiti output, dinilai oleh kriteria kuantitatif.

Penunjuk keupayaan digunakan untuk tujuan berikut:

· analisis pra-kontrak tentang potensi pembekal untuk memenuhi keperluan pengguna;

· mewujudkan keperluan proses dalam kontrak (perjanjian bekalan);

· merancang kualiti produk yang dibangunkan;

· penerimaan proses berdasarkan kelompok perintis;

· proses pensijilan;

· perancangan kawalan penerimaan;

· merancang untuk penambahbaikan proses berterusan;

· audit pihak kedua dan audit proses dalaman.

Kebolehpercayaan penunjuk keupayaan proses yang digunakan bergantung kepada kebolehubahan hasil pengukuran disebabkan oleh teknik pengukuran yang digunakan. Dalam kes ini, jumlah ralat pengukuran Σ∆ sepatutnya (Y 3…Y 5)T(toleransi) parameter terkawal.

Kebolehubahan proses intrinsik- Ini adalah bahagian kebolehubahan proses yang disebabkan hanya oleh sebab biasa. Kebolehubahan ini dianggarkan daripada helaian kawalan menggunakan nisbah atau , di mana dan merupakan pekali piawai bergantung pada saiz sampel.

Kebergantungan pekali d 2 Dan c 4 daripada saiz sampel n.

Menyediakan perwakilan visual kekerapan dengan nilai tertentu atau kumpulan nilai diulang. Histogram menunjukkan skop kebolehubahan proses dan membantu memahami serta menganalisis dinamiknya.  

Kebolehubahan proses itu sendiri tidak huru-hara, tetapi mempunyai urutan temporal tertentu fenomena yang sama, i.e. perubahan dicirikan oleh irama tertentu, yang merupakan jenis sambungan peristiwa yang mengatur bahagian individu proses pembangunan menjadi satu keseluruhan.  

Bagi kebanyakan masalah pengurusan kualiti, keputusan akhir dibuat berdasarkan prinsip ekonomi, dan kos kawalan dibandingkan dengan kemungkinan menghasilkan produk yang rosak dan kos yang timbul dalam kes ini, dengan mengambil kira hakikat bahawa punca kecacatan boleh menjadi perubahan rawak dan mendadak yang membawa kepada had kawalan dan hanyutan beransur-ansur. Yang terakhir ini biasanya mudah dikesan dan diramalkan, dan kawalan bertujuan untuk membetulkan proses pada titik sejurus sebelum permulaan pelepasan kecacatan. Perubahan mendadak, bagaimanapun, menimbulkan masalah yang lebih serius. Secara purata, perubahan mendadak yang menolak proses di luar had kawalan mengakibatkan prestasi yang lemah pada separuh masa antara pemeriksaan. Jika kawalan bertujuan untuk mengesan hanyut, kos pelupusan dan kerja semula akan disebabkan oleh kebolehubahan proses rawak. Kemudian adalah mungkin untuk mengira kos ini dalam selang waktu tertentu dan membandingkannya dengan kos (atau penjimatan) untuk memperkenalkan kawalan yang dipertingkatkan atau dikurangkan.  

Variasi A boleh memberi gambaran yang baik tentang kebolehubahan proses H - (Tt)t>o pada selang masa (a, b]  

Pencirian K. Marx mengenai kemungkinan situasi yang berkembang dalam proses pembiakan kapitalis di bawah pengaruh keseimbangan kuasa yang berubah-ubah dalam perjuangan persaingan antara pesertanya dengan sangat tepat menggambarkan mekanisme sebenar fungsi perusahaan eksport industri minyak dan gas. di negara penjajah dan negara bergantung. dan kemudiannya di negeri-negeri yang dibebaskan untuk tempoh yang agak lama sehingga awal 70-an. Di bawah ini kita akan mempertimbangkan dengan lebih terperinci bagaimana bahagian pendapatan sewa yang sangat penting dan malah utama diperuntukkan bukan oleh pemilik sumber asli, tetapi oleh monopoli minyak asing-syarikat konsesi, iaitu, pada asasnya, penyewa kapitalis, serta beberapa pengimport dan pengguna produk mereka.  

Pada peringkat ini faktor-faktor berikut diketahui:

Blok ini menyepadukan data dan model (regresi, simulasi, fenomenologi) yang terdapat di Institut Hutan untuk menilai pertumbuhan dan produktiviti pokok hutan bagi tujuan mengoptimumkan pertumbuhan hutan. Model tersebut mengambil kira taburan ruang pokok dalam plot sampel, kawasan pertumbuhannya, indeks persaingan, keadaan tanah mozek, pencahayaan, dinamik keadaan cuaca dan sifat gelombang kebolehubahan proses pertumbuhan tumbuhan berkayu.