Кровеносные системы позвоночных (сложно). Крокодил строение тела Нильский крокодил сердце четырехкамерное

СЕРДЦЕ КОБЗАРЯ Вдоль и поперек утюжат суда бирюзовые воды Бакинской бухты.Неторопливо и солидно разворачиваются тяжелые транспорты; легко направляются к выходу в открытое море белоснежные, как чайки, пассажирские лайнеры. Осторожно швартуются к причалам низкосидящие

СОБАЧЬЕ СЕРДЦЕ Несколько лет назад, когда так много писали о сталинских преступлениях, и порядочность была на взлете, также на взлете была и национальная идея. Но что-то помешало им соединиться. Помните, когда ВС принял закон о языке, декларацию о суверенитете и символику,

Среди наиболее опасных в мире хищников на одном из первых мест находятся крокодилы (латинское название – Crocodilia) – единственные выжившие наследники динозавров, которые относятся к отряду водных позвоночных. Средняя длина взрослой особи составляет от 2 до 5,5 метров, а масса крокодила может достигать 550-600 килограмм.

Внешнее строение крокодила

Особенности строения крокодилов, как внутренние, так и внешние помогают им выживать в невероятных условиях. Интересно, что, несмотря на длительный процесс эволюции, эти пресмыкающиеся сохранили практически все черты своих предков, в частности тело крокодила, приспособлено к водной среде обитания:

Мало кто знает, что покровы тела крокодила могут иметь различную окраску, хотя, как правило, цвет крокодила зеленовато-бурый. Верхняя часть кожного покрова представляет собой ряды из чрезвычайно прочных и плотно соединенных роговых пластинок, которые растут вместе с самой особью, так что они не линяют. Окрас, который приобретает кожа крокодила, может меняться в зависимости от внешних факторов, а точнее температуры окружающей среды. Эти животные относятся к холоднокровным, поэтому нормальная температура тела крокодила варьируется в пределах от 30 до 35 градусов.

Зубы крокодила

Нередко представителей этого вида путают с аллигаторами, хотя в действительности они имеют целый ряд отличий, основными из которых является расположение и строение зубного ряда. Например, если челюсти крокодила сомкнуты, то можно увидеть 4-й зуб снизу, тогда как у аллигатора они все закрыты. Общее число зубов у крокодила – от 64 до 70, в зависимости от разновидности, причем они имеют одинаковую коническую форму и полую внутреннюю поверхность, где развиваются новые резцы. В среднем каждый клык крокодила меняется раз в два года, а за всю жизнь таких обновлений может быть до 45-50. В свою очередь, язык крокодила полностью прирастает к нижней челюсти, поэтому некоторые вообще думают, что этого органа у рептилий нет.

Несмотря на тот факт, что пасть крокодила выглядит очень страшно, на самом деле его зубы не приспособлены для того, чтобы пережевывать еду, поэтому он заглатывает добычу крупными кусками. Пищеварительная система крокодила имеет ряд специфических особенностей, например, у желудка очень большая толщина стенок, а для улучшения переваривания в нем присутствуют камни (гастролиты). Их дополнительная функция – изменять центр тяжести для улучшения плавательных характеристик.

Особенности внутреннего строения крокодилов

В целом, внутреннее строение крокодила имеет сходство со строением других пресмыкающихся, однако есть и некоторые необычные особенности. Например, скелет крокодила очень похож на строение, характерное динозаврам: две височные дуги, диапсидный череп и т.д. Больше всего позвонков насчитывается в хвосте (до 37), тогда как в шейном отделе и туловище их всего 9 и 17 соответственно. Для дополнительной защиты в брюшной части есть ребра, которые не соединены с позвоночником.

Дыхательная система крокодила создана таким образом, чтобы животное комфортно чувствовало себя, как на суше, так и под водой. Органы дыхания крокодила представлены хоанами (ноздрями), носоглоточным проходом с вторичным костным небом, небной завеской, трахеей и легкими с диафрагмой. Весьма мощные и сложно устроенные легкие крокодила способны вмещать большой объем воздуха, при этом животное может при необходимости регулировать центр тяжести. Чтобы дыхание крокодила не мешало ему быстро передвигаться, существуют специальные мышцы в области диафрагмы.

В своем роде уникальной является кровеносная система крокодила, которая гораздо совершеннее, чем у других пресмыкающихся. Так, сердце крокодила четырех камерное (2 предсердия и 2 желудочка), а особый механизм смешивания крови из артерий и вен дает возможность регулировать процесс кровоснабжения. Если требуется ускорить процесс пищеварения, то строение сердца крокодила позволяет изменить артериальную кровь на венозную, которая больше насыщена углекислотой и способствует выработке дополнительного желудочного сока. Следует также отметить, что кровь крокодила имеет повышенное содержание антибиотиков, а гемоглобин насыщен кислородом и работает независимо от эритроцитов.

Кстати, мочевого пузыря у этих хищников нет, а для поиска пары в период размножения присутствуют особые железы на нижней половине челюсти, которые выделяют мускусных запах.

Нервная система у них весьма развитая, в частности, мозг крокодила (а точнее – большие полушария) покрыт корой, а из органов восприятия особенно развиты слух и зрение. С уверенностью можно сказать, что память крокодила очень хорошая, поскольку ему удается запоминать тропы, по которым другие звери идут к водопою.

Жизнь крокодила вряд ли можно назвать размеренной. В засушливые периоды эти зубастые рептилии подолгу отлёживаются в последних оставшихся лужицах, медленно расходуя разумно заготовленные запасы жира. Зрелище жалкое. Но когда праздник приходит на их улицу, крокодилам мало найдётся равных в способности мгновенно схватить, утопить или просто сломать жертве шею. Не имея возможности пережёвывать добычу своими мощными, но достаточно примитивными челюстями, крокодил заранее рвёт её на части и отправляет в желудок огромными кусками.

Общая масса добычи может составлять до пятой части собственной массы животного.

Конечно, до родственных им питонов этим рептилиям далеко, но и представить себе человека, способного за один присест слупить 15-20 килограммов сырого мяса, да ещё и с костями, довольно сложно.

По мнению американских биологов, за такие удивительные пищеварительные способности крокодил может благодарить свою уникальную систему кровообращения. Работа учёных из Университета штата Юта и Института искусственного сердца в Солт-Лейк-Сити принята к публикации в мартовском выпуске журнала Physiological and Biochemical Zoology.

В организме большинства позвоночных — и крокодила в том числе — кровь движется по так называемым двум кругам кровообращения. В малом, или лёгочном, она, проходя сквозь лёгкие, обогащается кислородом и избавляется от углекислого газа, в большом, или системном, питает кислородом все органы тела. Собственно, ни тот, ни другой полноценными кругами не являются, так как замыкаются друг на друга: из лёгких кровь возвращается в начало большого круга, а от органов — малого.

В организме млекопитающих и птиц эти круги, тем не менее, чётко разделены. По малому кругу насыщенную углекислым газом кровь, прибывающую в правое предсердие, гонит в лёгкие правый желудочек. Левый желудочек же отправляет поступающую из левого предсердия обогащённую кислородом кровь дальше по всему организму. По сути, четырёхкамерное сердце — это два насоса в одном, и такое разделение даже позволяет поддерживать в малом круге существенно меньшее давление, чем в большом.

У амфибий и рептилий сердце трёхкамерное — его предсердие разделено надвое, а вот желудочек всего один, он отправляет кровь дальше — как в лёгкие, так и к органам. Понятно, что в этом случае возможно частичное смешивание крови, что делает систему не очень эффективной. Однако хладнокровные ящеры и земноводные, по большей части ведущие не слишком активный образ жизни, могут себе это позволить.

Сердце крокодила — особый случай.

Оно четырёхкамерное, но круги обращения разделены не полностью. Кроме того, от правого желудочка отходит не только лёгочная артерия, но и дополнительная, так называемая левая артерия, большая часть крови по которой направляется к пищеварительной системе, в первую очередь к желудку. Между левой и правой артериями (правая идёт от левого желудочка) имеется отверстие Паниццы, позволяющее венозной крови попадать в начало большого круга кровообращения — и наоборот.

// pharyngula.org/Газета.Ru " class="item-image-front">

Строение сердца крокодила (RV - правый желудочек, LV - левый желудочек, FP - отверстие Паниццы, RA - правая аорта, LA - левая аорта, PA - лгочная аорта)
// pharyngula.org/Газета.Ru

У человека подобное является аномалией и носит название врождённого порока сердца. Крокодил же не только не чувствует здесь порока, но и обладает дополнительным механизмом, позволяющим искусственно нагнетать бедную кислородом кровь в правую артерию. Или вовсе закрыть левую артерию, при этом его кровеносная система будет работать почти так же, как и у млекопитающих. Этим так называемым зубцовым клапаном крокодил может управлять по своей воле.

Причины, побудившие природу создать столь примечательный механизм, давно занимали учёных. Долгое время считалось, что сердце крокодила — переходный этап на пути к полноценному четырёхкамерному сердцу теплокровных млекопитающих.

Однако была и противоположная точка зрения, согласно которой крокодил — потомок теплокровного животного, которому по эволюционным причинам стало выгодней жить жизнью хладнокровного убийцы. В этом случае отверстие Паниццы и зубцовый клапан оказываются адаптационным механизмом, позволившим перейти к хладнокровному существованию. Например, в 2004 году Роджер Сеймур из австралийского Университета Аделаиды показал вместе с коллегами, что такое строение сердца может быть очень полезно для полуподводного образа жизни: снижение содержания кислорода в крови может замедлить обмен веществ, что помогает в долгих погружениях, когда хищник неподвижно ждёт свою жертву.

Профессор Университета штата Юта Коллин Фармер и её коллеги считают , что благодаря такой сложной системе крокодил может быстро разлагать проглоченные им куски добычи.

А медлить крокодилу нельзя: если рыба, обезьяна, а то и человеческая нога, не будут переварены слишком быстро, рептилия погибнет. Либо в пасти другого хищника в виду своей неповоротливости, либо от голода и кишечного расстройства: в жарком климате бактерии очень быстро размножатся на проглоченном куске мяса в чреве животного.

Фармер полагает, что дело не в том, что не прошедшая лёгких кровь бедна кислородом — для достижения подобного эффекта не нужно сложное устройство сердца, а достаточно замедлить дыхание. По её мнению, дело в том, что эта кровь богата углекислым газом. Когда крокодил направляет богатую CO 2 кровь к желудку и другим органам пищеварения, специальные железы используют его при выработке желудочного сока, и чем больше к ним поступает углекислого газа, тем активнее секреция. Известно, что в интенсивности выделения желудочного сока своими железами крокодилы в десяток раз превосходят чемпионов по этому показателю среди млекопитающих. Это позволяет не только переваривать пищу, но и подавлять рост вредных бактерий в желудке.

Чтобы доказать свою гипотезу, учёные сначала изучили состояние кровеносной системы в периоды вынужденного поста и во время переваривания крокодилом пищи. Оказалось, что у только что откушавшего крокодила в течение многих часов клапан действительно заставляет кровь течь преимущественно в обход лёгких.

Далее учёные хирургическим путём дезактивировали клапан, закрыв вход в левую аорту, у группы молодых крокодилов. Контрольную группу для чистоты эксперимента также прооперировали, однако им аорту не закрывали. Как оказалось, после кормления у крокодилов, левая аорта которых была заблокирована, выработка желудочного сока значительно снижалась — несмотря на то, что кровь продолжала поступать к пищеварительным органам в достаточном количестве через правую аорту. При этом также резко снижалась способность крокодилов разлагать кости, составляющие немалую часть их рациона.

Помимо функции переноса CO 2 к желудку, замечает Фармер, пуск крови в обход лёгких мог играть и другую важную функцию, наличию которой позавидуют многие посетители тренажёрных залов.

У крокодила богатая трапеза почти всегда следует за рывком к добыче, во время которого неповоротливое обычно животное мгновенно выпрыгивает из воды, хватает зазевавшуюся у водопоя жертву и затаскивает её под воду. В это время в мускулах генерируется такое количество ядовитой молочной кислоты (именно из-за них после физических нагрузок мышцы ломит), которое способно стать причиной гибели животного. По предположению учёных из Юты, с кровью эта кислота также переносится к желудку, где и утилизируется.

А что касается отверстия Паниццы, то его роль не только в том, чтобы направлять бедную кислородом кровь к другим органам, притормаживая метаболизм крокодила, но и в том, чтобы, наоборот, снабжать пищеварительную систему дополнительным кислородом из правой аорты, когда это нужно. Зубцовый клапан же помогает время от времени отправлять богатую углекислым газом кровь не только к желудку, но и к другим внутренним органам, которым она может понадобиться.

Рыбы

В сердце рыб имеется 4 полости, соединенные последовательно: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус/луковица.

• Венозный синус (sinus venosus) является простым расширением вены, в которое набирается кровь.
• У акул, ганоидов и двоякодышащих рыб артериальный конус содержит мышечную ткань, несколько клапанов и способен сокращаться.
• У костистых рыб артериальный конус редуцирован (не имеет мышечной ткани и клапанов), поэтому называется «артериальная луковица».

Кровь в сердце рыб венозная, из луковицы/конуса она течет в жабры, там становится артериальной, течет в органы тела, становится венозной, возвращается в венозный синус.

Двоякодышащие рыбы

У двоякодышащих рыб появляется «легочный круг кровообращения»: из последней (четвертой) жаберной артерии кровь по легочной артерии (ЛА) идет в дыхательный мешок, там дополнительно обогащается кислородом и по легочной вене (ЛВ) возвращается в сердце, в левую часть предсердия. Венозная кровь от тела поступает, как ей и положено, в венозный синус. Чтобы ограничить смешивание артериальной крови из «легочного круга» с венозной кровью от тела, в предсердии и частично в желудочке имеется неполная перегородка.

Таким образом, артериальная кровь в желудочке оказывается перед венозной, поэтому поступает в передние жаберные артерии, из которых прямая дорога ведет в голову. Умный рыбий мозг получает кровь, которая прошла через органы газообмена три раза подряд! Купается в кислороде, шельмец.

Земноводные

Кровеносная система головастиков аналогична кровеносной системе костистых рыб.

У взрослой амфибии предсердие делится перегородкой на левое и правое, в сумме получается 5 камер:

• венозный синус (sinus venosus), в которой, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от тела
• левое предсердие (left atrium), в которое, как и у двоякодышащих рыб, впадает кровь от легкого
• правое предсердие (right atrium)
• желудочек (ventricle)
• артериальный конус (conus arteriosus).

1) В левое предсердие амфибий поступает артериальная кровь от легких, а в правое - венозная кровь от органов и артериальная от кожи, таким образом, в правом предсердии лягушек кровь получается смешанная.

2) Как видно на рисунке, устье артериального конуса смещено в сторону правого предсердия, поэтому кровь из правого предсердия поступает туда в первую очередь, а из левого - в последнюю.

3) Внутри артериального конуса имеется спиральный клапан (spiral valve), который распределяет три порции крови:

• первая порция крови (из правого предсердия, самая венозная из всех) идет в кожно-легочные артерии (pulmocutaneous artery), оксигенироваться
• вторая порция крови (смесь смешанной крови из правого предсердия и артериальной крови из левого предсердия) идет к органам тела по systemic artery
• третья порция крови (из левого предсердия, самая артериальная из всех) идет в сонную артерию (carotid artery) к мозгу.

4) У низших земноводных (хвостатых и безногих) амфибий

• перегородка между предсердиями неполная, поэтому смешивание артериальной и смешанной крови происходит сильнее;
• кожа снабжается кровью не из кожно-легочных артерий (где самая венозная кровь из возможных), а из спинной аорты (где кровь средняя) - это не очень-то выгодно.

5) Когда лягушка сидит под водой, из легких в левое предсердие поступает венозная кровь, которая, по идее, должна идти в голове. Есть оптимистическая версия, что сердце при этом начинает работать в другом режиме (меняется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса), происходит полное смешивание крови, из-за чего в голову поступает не полностью венозная кровь из легких, а смешанная кровь, состоящая из венозной крови левого предсердия и смешанной правого. Есть и другая (пессимистическая) версия, согласно которой мозг подводной лягушки получает наиболее венозную кровь и тупеет.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся из частично разделенного перегородкой желудочка выходят легочная артерия («к легкому») и две дуги аорты. Разделение крови между этими тремя сосудами происходит так же, как у двоякодышащих рыб и лягушек:

• самая артериальная кровь (от легких) поступает в правую дугу аорты. Чтобы детям было легче учиться, правая дуга аорты начинается из самой левой части желудочка, а «правой дугой» она называется потому, что обогнув сердце справа , она включается в состав спинной артерии (как это выглядит - можно посмотреть на следующем и переследующем рисунке). От правой дуги отходят сонные артерии - в голову поступает самая артериальная кровь;
• смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, которая, огибает сердце слева и соединяется с правой дугой аорты - получается спинная артерия, несущая кровь к органам;
• самая венозная кровь (от органов тела) поступает в легочные артерии.

Крокодилы

Сердце у крокодилов четырехкамерное, но смешение крови у них все равно происходит - через специальное Паницциево отверстие (foramen of Panizza) между левой и правой дугами аорты.

Считается, правда, что в норме смешивания не происходит: за счет того, что в левом желудочке более высокое давление, кровь оттуда поступает не только в правую дугу аорты (Right aorta), но и - чере паницииево отверстие - в левую дугу аорты (Left aorta), таким образом, органы крокодила получают практически полностью артериальную кровь.

Когда крокодил ныряет, кровоток через его лёгкие уменьшается, давление в правом желудочке возрастает, и поступление крови через паницииево отверстие прекращается: по левой дуге аорты у подводного крокодила течет кровь из правого желудочка. Уж не знаю, какой в этом смысл: вся кровь в кровеносной системе в этот момент венозная, чего куда перераспределять? В любом случае, в голову подводного крокодила поступает кровь из правой дуги аорты - при неработающих легких она совершенно венозная. (Что-то мне подсказывает, что и для подводных лягушек правдивой является пессимистическая версия.)

Птицы и млекопитающие

Кровеносные системы зверей и птиц в школьных учебниках изложены очень близко к истине (всем остальным позвоночным, как мы видели, с этим не так повезло). Единственная мелочь, которую в школе говорить не положено - это то, что у млекопитающих (В) сохранилась только левая дуга аорты, а у птиц (Б) - только правая (под буквой А изображена кровеносная система рептилий, у которых развиты обе дуги) - больше ничего интересного в кровеносной системе ни у кур, ни у людей нет. Разве что у плодов…

Плоды

Артериальная кровь, полученная плодом от матери, идет из плаценты по пупочной вене (umbilical vein). Часть этой крови попадает в воротную систему печени, часть обходит печень, обе эти порции в конце концов впадают в нижнюю полую вену (interior vena cava), где смешиваются с оттекающей от органов плода венозной кровью. Попадая в правое предсердие (RA), эта кровь еще раз разбавляется венозной кровью из верхней полой вены (superior vena cava), таким образом, в правом предсердии кровь получается беспросветно смешанная. В это же время в левое предсердие плода поступает немного венозной крови из неработающих легких - прямо как у крокодила, сидящего под водой. Что будем делать, коллеги?

На помощь приходит старая добрая неполная перегородка, над которой так громко смеются авторы школьных учебников по зоологии - у человеческого плода прямо в перегородке между левым и правым предсердием имеется овальное отверстие (Foramen ovale), через которое смешанная кровь из правого предсердие поступает в левое предсердие. Кроме того, имеется боталлов проток (Dictus arteriosus), через который смешанная кровь из правого желудочка поступает в дугу аорты. Таким образом, по аорте плода ко всем его органам течет смешанная кровь. И к мозгу тоже! А мы с вами приставали к лягушкам и крокодилам!! А сами-то.

Тестики

1. У хрящевых рыб отсутствует:
а) плавательный пузырь;
б) спиральный клапан;
в) артериальный конус;
г) хорда.

2. В составе кровеносной системы у млекопитающих имеется:
а) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
б) только правая дуга аорты
в) только левая дуга аорты
г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

3. В составе кровеносной системы у птиц имеется:
А) две дуги аорты, которые затем сливаются в спинную аорту;
Б) только правая дуга аорты;
В) только левая дуга аорты;
Г) только брюшная аорта, а дуги аорты отсутствуют.

4. Артериальный конус имеется у
А) круглоротых;
Б) хрящевых рыб;
В) хрящекостных рыб;
Г) костных ганоидных рыб;
Д) костистых рыб.

5. Классы позвоночных, у которых кровь движется прямо от органов дыхания к тканям тела, не проходя предварительно через сердце (выберите все правильные варианты):
А) Костные рыбы;
Б) взрослые Земноводные;
В) Пресмыкающиеся;
Г) Птицы;
Д) Млекопитающие.

6. Сердце черепахи по своему строению:
А) трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке;
Б) трехкамерное;
В) четырехкамерное;
Г) четырехкамерное с отверстием в перегородке между желудочками.

7. Количество кругов кровообращения у лягушек:
А) один у головастиков, два у взрослых лягушек;
Б) один у взрослых лягушек, у головастиков кровообращения нет;
В) два у головастиков, три у взрослых лягушек;
Г) два у головастиков и у взрослых лягушек.

8. Для того, чтобы молекула углекислого газа, которая перешла в кровь из тканей вашей левой стопы, могла выйти в окружающую среду через нос, она должна пройти через все перечисленные структуры вашего организма за исключением:
А) правого предсердия;
Б) легочной вены;
В) альвеол легких;
Г) легочной артерии.

9. Два круга кровообращения имеют (выберите все правильные варианты):
А) хрящевые рыбы;
Б) лучеперые рыбы;
В) двоякодышащие рыбы;
Г) земноводные;
Д) пресмыкающиеся.

10. Четырехкамерное сердце имеют:
А) ящерицы;
Б) черепахи;
В) крокодилы;
Г) птицы;
Д) млекопитающие.

11. Перед вами схематический рисунок сердца млекопитающих. Насыщенная кислородом кровь поступает в сердце по сосудам:

А) 1;
Б) 2;
В) 3;
Г) 10.

12. На рисунке изображены артериальные дуги:
А) двоякодышащей рыбы;
Б) бесхвостого земноводного;
В) хвостатого земноводного;
Г) пресмыкающегося.