ВходКакая дыхательная система у пресмыкающихся. Класс пресмыкающиеся
Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом - гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.
Ящерица прыткая часто встречается в средней полосе РоссииОбщая характеристика рептилий
Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.
Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.
Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.
Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.
В отличие от земноводных у пресмыкающихся
улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;
кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;
дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;
хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;
в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;
мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;
внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);
появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).
Кожа пресмыкающихся
Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй - защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.
Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.
В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.
У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.
На пальцах появляются когти.
Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.
Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.
Скелет пресмыкающихся
По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.
У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.
Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.
Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.
У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.
Положение конечностей относительно тела - по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.
Пищеварительная система пресмыкающихся
Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.
В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.
У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.
Слюнные железы содержат ферменты.
Дыхательная система пресмыкающихся
Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.
Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.
У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).
Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.
Кровеносная система пресмыкающихся
Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.
Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.
У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.
От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:
От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий , который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.
От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты , так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.
Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты , так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.
Выделительная система пресмыкающихся
У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).
Основной продукт выделения пресмыкающихся - мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.
От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.
Нервная система и органы чувств пресмыкающихся
Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.
У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.
Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.
Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения - инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).
Глаза снабжены веками. Есть третье веко - мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.
У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.
Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.
Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.
Размножение и развитие рептилий
Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.
Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.
Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.
В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис . Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.
Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.
Скелет ящерицы (рис. 39.5) состоит из тех же отделов, что и у земноводных. Но в позвоночнике рептилий различают пять отделов: шей-ный, грудной, поясничный , крестцовый и хвостовой. Первый позвонок шейного отдела соединяется с черепом так, что ящерица легко может поворачивать голову.
Грудной отдел позвоночника вместе с ребрами, соединенными с грудными позвонками и грудной костью, образует грудную клетку. Этот каркас защищает органы, размещенные в передней части полости тела (легкие, сердце). Хвостовые позвонки у ящериц легко переламыва-ются, в результате чего и отпадает хвост.
Мышцы у рептилий хорошо развиты и имеют такое же строение, как и у амфибий. Но в отличие от амфибий, у пресмыкающихся есть межреберные мышцы, их работа обеспечивает чередование вдоха и выдоха.
Пищеварительная система у рептилий (рис. 39.6) почти такая же, как у амфибий. Однако в переваривании пищи у ящерицы участвуют не только вещества пищеварительных желез, но и полезные бактерии симбионты. Они живут в небольшом отростке кишечника — слепой кишке.
Пресмыкающиеся — холоднокровные животные, поэтому у них ско-рость переваривания нищи при разной температуре окружающей среды разная. Когда рептилии холодно, она цепенеет, ест мало и переваривает пищу медленно. В теплое время года у пресмыкающихся просыпается аппетит, и пища быстро переваривается.
Большинство пресмыкающихся мясоеды, но пережевывать пищу они не способны. Все зубы у них одинаковые, с их помощью рептилии удерживают пищу, разрывают ее на большие куски и слегка разминают. Поэтому глотают они только то, что проходит в глотку. Ее «пропускная способность» у некоторых рептилий поражает. Так, змеи заглатывают животных, которые толще их в 2-3 раза (рис. 39.7).
Дыхательная система пресмыкающихся (рис. 39.6) состоит из легких и дыхательных путей. Легкие образованы большим количеством ячеек, поэтому поверхность газообмена у них большая. По дыхатель-ным путям — носовым отверстиям, гортани, трахее, бронхам — воздух попадает в легкие.
Чтобы сделать вдох, животное сокращает межреберные мышцы. При этом ребра раздвигаются, грудная клетка расширяется, и атмосферный воздух через дыхательные пути попадает в легкие, заполняя их. Во время расслабления мышц грудная клетка сжимается, происходит выдох — воздух выталкивается из легких. Так рептилии совершают дыхательные движения, ритмично наполняя и освобождая легкие. Такое легочное дыхание намного эффективнее, чем у амфибий.
Кровеносная система рептилий. Как и у земновод-ных, у рептилий два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Но в отличие от амфи-бий, в желудочке сердца рептилий есть перего-родка, разделяющая его на две части. В одну из них поступает венозная кровь, а в другую — артериальная. Хотя перегородка в желудочке и не-полная, она в известной степени предотвращает смешивание крови. Среди рептилий есть и животные с четырех камерным сердцем — это" крокодилы.
Выделительная система пресмыкающихся состоит из почек, моче-точников и мочевого пузыря, соединенного с клоакой. Материал с сайта
Нервная система и органы чувств рептилий. Строение нервных систем зем-новодных и пресмыкающихся сходное, но у рептилий большие полуша-рия головного мозга развиты лучше. Их поверхность образована так называемым серым веществом, состоящим из большого количества нервных клеток. Более развит у них и мозжечок, отвечающий за коор-динацию сложных движений (рис. 39.8).
Как и у амфибий, глаза у рептилий защищены тремя веками. Пре-смыкающиеся воспринимают звуковые колебания с помощью уха, но барабанная перепонка у них расположена в небольшом углублении или скрыта под кожей. Органами обоняния у рептилий являются ноздри, носовая полость, органом осязания — язык.
У змей есть теплочувствительные органы, размещенные перед глаза-ми на голове. С их помощью они находят в темноте птиц и мелких мле-копитающих.
На этой странице материал по темам:
Пищеварение ящериц
Отделы нервной системы ящерицы
Строение тела пресмыкающихся ящерицы скелет
Почему регенерация лишь в хвосте пресмыкающихся
Скелет и внутреннее строение ящерицы
Вопросы по этому материалу:
Органы пищеварения . Отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой отдельных частей кишечного тракта: ротовая полость хорошо отграничена от глотки; пищевод в связи с развитием шеи — длиннее; желудок, характеризующийся толстыми мышечными стенками, лучше обособлен, точно так же, как отделы собственно кишечника, причем на границе тонкой и толстой кишок отходит зачаточная слепая кишка. Заканчивается кишечник клоакой.
Большая печень снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа, расположенная в своем обычном месте, т. е. в петле двенадцатиперстной кишки, имеет вид длинного плотного тела. В складке брюшины у заднего конца желудка помещается селезенка, имеющая вид небольшого красного тела.
На межчелюстных, верхнечелюстных, крыловидных и зубных костях сидят мелкие конические зубы, приросшие к кости и служащие лишь для схватывания и удержания добычи. В отличие от лягушки, зубы на сошниках отсутствуют.
Ко дну ротовой полости прикрепляется мускулистый язык, который к концу утончается и расщепляется на две половинки. Он может сильно вытягиваться и служит добавочным органом осязания.
Органы дыхания . Отличаются от таковых у земноводных несколько большей дифференцировкой самих легких, а главное — дыхатель пых путей. Хотя легкие имеют вид мешков, внутренние стенки их покрыты сложной сетью мелких перекладин, напоминающих пчелиные соты. Гортанная щель, лежащая позади языка, ведет в гортанную камеру, которую поддерживают перстневидный и парные черпаловидные хрящи. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея (trachea), поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки, каждая из которых входит в соответствующее легкое. Эти трубки носят название бронхов (bronchi) и свойственны только амниотам. Акт дыхания, как и у всех амниот, происходит путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается движением ребер.
, самец (по Огневу):
1 — бедренные поры. 2 — подъязычная кость, 3 — щитовидная железа, 4 — зобная железа, 5 — дыхательное горло, 6 — легкое, 7 — желудочек сердца, 8 — левое предсердие, 9 — левая общая сонная артерия, 10 — левая дуга аорты. 11 — место соединения правой и левой дуг аорты, 12 — спинная аорта, 13 — печеночная вена, 14 — правая яремная вена, 15 — пищевод, 16 — тонкая кишка, 17 — желудок, 18 — прямая кишка, 19 — печень, 20 — желчный пузырь, 21 — желчный проток, 22 — поджелудочная железа, 23 — селезенка, 24 — левый и 25 — правый семенники, 26 — надпочечник, 27 — левый семяпровод, 28 — почка, 29 — правое мочеполовое отверстие, 30 — задняя стенка клоаки, 31 — мочевой пузырь, 32 — правый копулятивный орган (втянут), 33 — жировое тело
Еще интересные статьи
Гортанная щель у всех рептилий расположена в основании языка и открывается только во время вдоха с помощью мышцы – дилататора. У большинства ящериц гортанная щель доступна для интубации даже без использования седатива, однако у хамелеонов интубация затруднена во всех случаях, т.к. развитые хрящи эпиглотиса образуют у них некоторое подобие дыхательной трубки, искривленной и неудобной для фиксации.
Трахея у змей и ящериц поддерживается хрящевыми кольцами, на дорзальной поверхности присоединяющимися к тонким тяжам гладких трахеальных мышц. Внутренняя поверхность трахеи выстлана многорядным реснитчатым столбчатым эпителием, содержащим множество бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В зависимости от вида, секретирующие серозный секрет или муцин ацинусы могут быть представлены в большей или меньшей степени, их больше в каудальном отделе трахеи и основных бронхах. В подслизистом слое в этой области обычно разбросаны агрегаты мелких лимфоидных клеток. Бронхи сохраняют гистологическую структуру трахеи до уровня крупных бронхиол. Бронхиолярный и респираторный эпителий сплющивается от столбчатого до почти плоского при уменьшении диаметра воздухоносных путей.
Большинство рептилий имеет упрощенную систему газообмена по сравнению с млекопитающими. Подобно птицам, у рептилий легкое состоит из серии сетчатых, открытых на одном конце мешков, нежели чем из настоящих альвеол. Легкие имеют 10-20% функциональной респираторной площади по сравнению с млекопитающими сходной массы, хотя объем их обычно больше. Кроме того, по сравнению с млекопитающими, альвеолярно-эндотелиальный барьер у рептилий значительно сильнее выражен, соответственно затруднен газообмен при любых экссудативных процессах, также как и доступ препаратов из крови к паренхиме легкого.
Легкие рептилий могут состоять из единой камеры (лацертиды, гекконы, наземные змеи) или быть многокамерными (игуановые, вараны, ядозубы, хамелеоны, черепахи и водные змеи). У более активных видов больше камер. Легкие игуан, агам и хамелеонов, объединенных в инфраотряд Iguania, имеют некоторые общие морфологические черты и названы Perry (1989) «переходными». Эти легкие представляют собой первый шаг от простейших мешкообразных легких, характерных для лацертид, к многокамерным легким, характерным для варанов, ядозубов и многих других ящериц. У хамелеонов основной бронх входит в легкое и заканчивается на единственной септе, подразделяющей легкое на маленькую переднюю камеру и крупную заднюю, имеющюю мешкообразные выросты (см рисунок). Внутри «переходного» легкого бронхи не ветвятся. У зеленой игуаны две или три септы подразделяют вентральную (заднюю) камеру на несколько дополнительных долей (см рисунок). У варанов легкое имеет армированные хрящем внутрилегочные бронхи I и II порядка, осуществляющие эффективный газообмен долек, расположенных апикальными группами на конце каждого бронха. Группа состоит из трех долек: дорзальной, вентромедиальной и самой широкой и тонкостенной – латеральной. В каудальном отделе легкого эта структура становится менее четкой и преобретает вид легочного мешка (см рисунок). Легочная паренхима имеет несколько типов организации: фавеолы напоминают соты, глубина которых больше ширины – они представлены у змей, игуанид и агамовых. У змей паренхима состоит не менее чем из 3-х слоев, причем диаметр фавеол уменьшается к периферии. Респираторный отдел легкого сначала распадается на фавеолы, а затем на трабекулы. Альвеолярный эпителий млекопитающих состоит из 2 типов клеток: плоских выстилающих (I тип) и секреторных (II тип). Клетки I типа, хотя и значительно меньшие по количеству, занимают 95% площади альвеолярной поверхности. Клетки II типа продуцируют сурфактант. Электронная микроскопия показывает, что пневмоциты змей соответствуют альвеолярным клеткам I и II типа, как у млекопитающих. При парамиксовирусной пневмонии змей происходит атрофия клеток I типа и гиперплазия альвеоцитов II типа (Jacobson, Adams, et al, 1997). Эдикулы имеют одинаковую глубину и ширину и имеются у сухопутных черепах, варанов, хамелеонов и гекконов. Трабекулы, имеющиеся у черепах рода Testudo, уплощены, поскольку интимно связаны с легочной стенкой (Perry, 1998). Перегородки между дыхательными полостями выстланы тонким слоем альвеолярного эпителия с обеих сторон, а внутри них проходят тонкостенные капилляры, осуществляющие газообмен на обеих дыхательных поверхностях. Легочные артериолы и венулы проходят в более базальных участках легкого. Агрегаты лимфоидной ткани варьируют в числе, но обычно располагаются в тех участках паренхимы, где имеется контакт мелких бронхов и бронхиол. Крупные округлые легочные макрофаги обычно малочисленны. Они характеризуются тонкой бледной серовато-голубой цитоплазмой и крупным пузыревидным ядром.
У рептилий паренхима в легких развита неравномерно. Обычно, лучше всего в области корней, у змей – в краниальной трети вдоль трахеи, тогда как 2/3 задней доли легкого образуют легочный мешок, не участвующий в газообмене. Легочные мешки развиты также у большинства видов черепах, крокодилов и многих ящериц. В процессе вскрытия этот отдел легких часто спадается, особенно, если париетальная стенка легочного мешка прикреплена к целомической поверхности стенки тела. У хамелеонов и некоторых варанов легочные мешки представлены выростами, свободно лежащими в полости тела вдоль межреберных промежутков. При полостных вмешательствах эти тонкие спавшиеся структуры практически не заметны и легко травмируются. Чтобы избежать пневмоторакса, разделение тканей в полости тела следует проводить во время вдоха. У рептилий, имеющих развитые легочные мешки, эти тонкостенные образования выстланы очень тонким слоем плоского или низкого кубического эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране. В таких легких гладкомышечные волокна плохо развиты или полностью отсутствуют.
Серозная поверхность легкого у некоторых рептилий, особенно у дневных ящериц, часто содержит в умеренном количестве скопления меланофагов. Обычно у таких видов одновременно развиты сильно пигментированные целомические мембраны. Предполагается, что они защищают их от избытка солнечной радиации. Скрытные, роющие и ночные виды ящериц обычно не имеют сильно пигментированных тканей.
Несмотря на отсутствие диафрагмы, у многих рептилий имеются внутрицеломические перегородки и легочные связки, эффективно разделяющие полость тела на плевро-перикардиальный и гепато-висцеральный отделы. Они препятствуют движениям органов во время бега и помогают при активном дыхании. У тегу, например, имеется мышечно-мембранная перегородка на периферии напоминающая диафрагму млекопитающих, но она лежит каудальнее печени. Рептилии способны произвольно удалять экссудат только из гортани, кашлять или удалять экссудат из нижних отделов респираторного тракта они не в состоянии.
В легких рептилий, особенно черепах, в полость трабекул периодически поступают большие объемы плазмы (Wang, et al, 1998). Это происходит из-за повышения артериального давления в легких в следствие интервентрикулярного шунта в желудочке сердца (см. раздел «Сердечно-сосудистая система»). В связи с этим капилляры легких имеют повышенную проницаемость. В легких рептилий выделяется в 6-30 раз больше сурфактанта, чем у млекопитающих. Он состоит из фосфолипидов. У млекопитающих сурфактант повышает способность легких к изменению объема при колебаниях давления. У рептилий он предохраняет поверхности фавеол от слипания во время выдоха и уменьшает вероятность отека легких. Он также препятствует прилипанию экссудата к ресничному аппарату и омывает и питает реснитчатый эпителий. В легких рептилий также присутствует значительное количество гладкомышечных клеток. Во время длительных периодов апноэ, гипоксия вызывает секрецию серотонина, повышающего активность гладких мышц. Это улучшает газообмен в капиллярном ложе.
Дыхание рептилий слагается из трех важных параметров: частота дыхания, глубина дыхания (дыхательный объем) и длительность межвентиляционного периода (произвольное апноэ). Функциональный дыхательный объем у разных видов рептилий значительно варьирует: от 12,5 мл/кг у удавов до 45 мл/кг у красноухой черепахи (Wang, 1998). Общая емкость легких обычно гораздо больше и может превышать 300 мл/кг, что указывает на большую функциональную остаточную емкость (Perry, 1998).
Дыхание в основном контролируется P CO2 , P O2 , КЩС и легочными тензорецепторами (рецепторами растяжения). Изменение парциального давления газов крови контролируют артериальные и легочные хеморецепторы, изменяя дыхательный объем, частоту дыхательных движений и периоды произвольного апноэ. В целом гиперкапния вызывает значительное повышение дыхательного объема с помощью супрессии тензорецепторов, тогда как гипоксия в основном повышает Ч.Д.Д., сокращая или вообще удаляя периоды апноэ. Эти эффекты более выражены при высокой температуре. Этот факт объясняет, почему рептилии способны к длительному апноэ при вентиляции чистым кислородом, и почему температура так важна при любых методах анестезии. У млекопитающих иерархию величин, регулирующих функцию органов дыхательной системы, можно представить следующим образом (Биркхардт, 2001):
Температура тела
РН крови и парциальное давление СО 2 в крови (Р СО 2)
Артериальное парциальное давление О 2 (Р О 2)
У рептилий, по всей видимости, иерархия является прямо противоположной, и наибольшее значение имеет Р О 2 , а температура (в нормальной ситуации) – наименьшее. Интересно, что у змей повышение концентрации СО 2 во вдыхаемом воздухе снижает респирацию в отличие от млекопитающих (Furilla, et al, 1989). При этом Р СО 2 в артериальной крови не повышается и ацидоза не возникает. Однако экспериментальная ваготомия вызывает у змей нарушение метаболизма углекислоты (резкое повышение Р СО 2). Это указывает, что рецепторы, ответственные за усиление респирации, имеют нейроны в вагусе (Furilla, et al, 1991). В этом случае возникает вопрос, не могут ли парасимпатолитики, обычно используемые для премедикации, вызывать у рептилий депрессию дыхания?
Пресмыкающиеся - типичные наземные животные и основной способ их передвижения - ползание, пресмыкание по земле. Важнейшие особенности строения и биология рептилий помогли их предкам покинуть воду и широко расселиться по земле. К таким особенностям, прежде всего, относятся внутреннее оплодотворение и откладка яиц , богатых питательными веществами и покрытых плотной защитной оболочкой, что способствует развитию их на суше.
Тело рептилий имеет защитные образования в виде чешуи , одевающих их сплошным покровом. Кожа всегда сухая, испарение через нее невозможно, поэтому они могут жить и в сухих местах. Дышат рептилии исключительно при помощи легких, которые по сравнению с легкими амфибий имеют более сложное строение. Интенсивное дыхание легкими стало возможным благодаря появлению у рептилий нового отдела скелета - грудной клетки . Грудная клетка образована рядом ребер, соединенных со спинной стороны с позвоночником, а с брюшной - с грудиной. Ребра благодаря особой мускулатуре подвижны и способствуют расширению грудной клетки и легких во время вдоха и спаданию их в момент выдоха.
С изменением строения дыхательной системы тесно связаны изменения в кровообращении. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное и два круга кровообращения (как и у амфибий). Однако строение сердца рептилий более сложное. В его желудочке есть перегородка, которая в момент сокращения сердца почти полностью разделяет его на правую (венозную) и левую (артериальную) половины.
Такое строение сердца и иное, чем у амфибий, расположение главных сосудов сильнее разграничивает венозный и артериальный потоки, следовательно, тело рептилий снабжается кровью, более насыщенной кислородом. Основные сосуды большого и малого кругов кровообращения типичны для всех наземных позвоночных. Основное различие малого круга кровообращения амфибий и рептилий состоит в том, что у рептилий исчезли кожные артерии и вены и малый круг кровообращения включает только легочные сосуды.
Известно около 8 000 ныне существующих видов пресмыкающихся, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Современные пресмыкающиеся разделяются на отряды: первоящеров , чешуйчатых , крокодилов и черепах .
Размножение пресмыкающихся
Оплодотворение у наземных пресмыкающихся внутреннее : самец вводит сперматозоиды в клоаку самки; они проникают в яйцевые клетки, где и происходит оплодотворение. В организме самки развиваются яйца, которые она откладывает на суше (закапывает в ямку). Снаружи яйцо покрыто плотной оболочкой. В яйце находится запас питательных веществ, за счет которых происходит развитие зародыша. Из яиц выходят не личинки, как у рыб и земноводных, а особи, способные к самостоятельной жизни.
Отряд первоящеров
К первоящерам относится «живое ископаемое» — гаттерия — единственный вид, сохранившийся до нашего времени только на небольших островах недалеко от Новой Зеландии. Это малоподвижное животное, ведущее преимущественно ночной образ жизни и по внешнему виду похожее на ящерицу. Гаттерия в своем строении имеет черты, роднящие пресмыкающихся с земноводными: тела позвонков двояковогнутые, между ними сохраняется хорда.
Отрад чешуйчатых
Типичный представитель чашуйчатых - ящерица прыткая . Ее внешний вид свидетельствует о том, что это наземное животное: пятипалые конечности не имеют плавательных перепонок, пальцы вооружены коготками; ноги короткие, в связи с чем тело при передвижении как бы ползет по земле, то и дело с ней соприкасаясь - пресмыкаясь (отсюда иназвание).
Ящерицы
Хотя ноги ящерицы короткие, она может быстро бегать, проворно ускользая от преследователей в свою норку или взбираясь на дерево. Это послужило поводом для ее названия - прыткая. Голова ящерицы соединяется с цилиндрическим туловищем при помощи шеи. Шея развита слабо, но все-таки даст голове ящерицы некоторую подвижность. В отличие от лягушки, ящерица может поворачивать голову, не поворачиваясь всем телом. Как и все наземные животные, имеет сквозные ноздри, а глаза имеют веки.
Позади каждого глаза в небольшом углублении находится барабанная перепонка, соединенная со средним и внутренним ухом. Время от времени ящерица высовывает изо рта длинный, тонкий, раздвоенный на конце язык - орган осязания и вкуса.
Тело ящерицы, покрытое чешуей, опирается на две пары ног. Плечевые и бедренные кости располагаются параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и волочится по земле. К грудным позвонкам прикрепляются ребра, образующие грудную клетку, защищающую сердце и легкие от повреждения.
Пищеварительная, выделительная и нервная системы ящерицы в основном сходны с соответствующими системами земноводных.
Органы дыхания - легкие. Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной мере увеличивает их поверхность. Кожного дыхания у ящерицы нет.
Головной мозг ящерицы развит лучше, чем у земноводных. Хотя в нем имеются те же пять отделов, но полушария переднего мозга больше по величине, значительно массивнее мозжечок и продолговатый мозг.
Ящерица прыткая распространена очень широко от Черного моря до Архангельской области, от Балтийского моря до Забайкалья. На севере она уступает место похожей на нее, но более приспособленной к холодному климату живородящей ящерице. В южных районах обитает много разных видов ящериц. Живут ящерицы в норках, которые в летнюю погоду покидают утром и вечером, но не далее, чем на расстояние 10-20 м от норки.
Питаются насекомыми, слизнями, а на юге - саранчой, гусеницами бабочек и жуков. В течение суток одна ящерица может уничтожить до 70 насекомых, вредителей растений. Поэтому ящерицы заслуживают охраны как очень полезные животные.
Температура тела ящерицы непостоянная (животное активно только в теплое время года), она резко падает даже в том случае, если на солнце набегает туча. При более длительном понижении температуры ящерица теряет подвижность и перестает есть. На зиму она впадает в спячку; может переносить замерзание и охлаждение тела до -5°, -7°С, при этом все жизненные процессы животного значительно замедляются. Постепенное отогревание возвращает ящерицу к активной жизни.
Кроме прыткой и живородящей ящерицы, существует много других видов ящериц. В Украине и на Кавказе распространена крупная зеленая ящерица : в пустынных районах — ящерицы агамы с длинным гибким и неломким хвостом.
Хищная ящерица серый варан , обитающий в пустынях Средней Азии. Длина его до 60 см. Варан поедает членистоногих, грызунов, яйца черепах и птиц. Наиболее крупные экземпляры варанов, обнаруженные учеными герпетологами (наука, изучающая пресмыкающихся) на острове Комоло, достигают 36 см. В северных районах распространена безногая ящерица - веретеница .
Хамелеоны
Хамелеоны по внешнему виду напоминают ящериц среднего размера, со шлемообразным выростом на голове и сжатым с боков телом. Это - высокоспециализированное животное, приспособившееся к древесному образу жизни. У него пальцы срослись, как клещи, которыми он плотно обхватывает ветви деревьев. Длинный и цепкий хвост также используется для лазания. Хамелеон имеет очень своеобразное строение глаз. Движения левого и правого глаза не согласованны и независимы друг от друга, что дает некоторые преимущества при ловле насекомых. Интересной особенностью хамелеона является его способность менять окраску кожи - защитное приспособление. Хамелеоны распространены в Индии, на Мадагаскаре, в Африке, Малой Азии и на юге Испании.
Змеи
К отряду чешуйчатых, кроме ящериц, относятся змеи . В противоположность хамелеонам змеи приспособлены к ползанию на животе и к плаванию. В связи с волнообразными движениями, ноги постепенно полностью утратили роль органов передвижения, сохранились лишь у некоторых змей их рудименты (удав). Передвигаются змеи, изгибая свое безногое тело. Приспособленность к ползанию проявилась в строении внутренних органов змей, некоторые из них совсем исчезли. У змей нет мочевого пузыря и всего лишь одно легкое.
Видят змеи плохо. У них веки сросшиеся, прозрачные и прикрывают глаза наподобие часового стекла.
Среди змей есть неядовитые и ядовитые виды. Самая крупная неядовитая змея - удав - обитает в тропиках. Встречаются удавы до 10 м длиной. Они нападают на птиц и млекопитающих, душат свою добычу, сжимая своим телом, а затем заглатывают ее целиком. Крупные удавы, обитающие в тропических лесах, опасны и для человека.
Из неядовитых змей широко распространены ужи . Обыкновенный уж легко отличается от ядовитых змей двумя оранжевыми полулунными пятнами на голове и круглыми зрачками глаз. Он живет около рек, озер, Прудов, питаясь лягушками, а иногда — и мелкими рыбками, глотая их живыми.
К ядовитым змеям относятся гадюка , кобра , или очковая змея , гремучая змея и др.
Гадюку легко узнать по длинной зигзагообразной темной полосе, тянущейся вдоль спины. В верхней челюсти гадюки находятся два ядовитых зуба с канальцами внутри. По этим канальцам в ранку жертвы поступает ядовитая жидкость, выделяемая слюнными железами змеи, и жертва, например мышь или мелкая птица, гибнет.
Уничтожая огромное количество мышей и саранчи, гадюки приносят пользу человеку. Однако их укусы могут вызвать у животных и даже у человека длительные заболевания и даже смерть. Особенно опасен яд таких змей, как азиатская кобра , американская гремучая змея .
Ранки, образовавшиеся при укусе человека змеей, выглядят как две красные точки. Вокруг них быстро возникает болезненный отек, постепенно распространяющийся по всему телу. У человека развивается сонливость, выступает холодный пот, появляются тошнота, бред, в тяжелых случаях наступает смерть.
При укусе человека ядовитой змеей необходимо срочно принимать меры первой помощи , удалить промокательной бумагой, ватой или чистой тряпочкой избыток яда около ранки, по возможности продезинфицировать место укуса раствором марганца, строго оберегать ранку от загрязнения, дать пострадавшему крепкий чай или кофе, обеспечить покой. Затем как можно быстрее доставить его в больницу для срочного введения противозмеиной сыворотки. Там, где водятся ядовитые змеи, нельзя ходить босиком. Необходимо соблюдать осторожность при сборе ягод, оберегая руки от укуса змей.
Отрад крокодилы
Крокодилы - это крупные и наиболее высокоорганизованные хищные пресмыкающиеся, приспособленные к водному образу жизни, обитают в тропических странах. Нильский крокодил большую часть жизни проводит в воде, где прекрасно плавает, пользуясь сильным, сжатым с боков хвостом, а также задними конечностями, имеющими плавательные перепонки. Глаза и ноздри у крокодила находятся на возвышении, поэтому ему достаточно немного выставить голову из воды и он уже видит, что делается над водой, а также дышит атмосферным воздухом.
На суше крокодилы мало поворотливы и при опасности спешат в воду. Добычу они быстро утаскивают в воду. Это различные животные, которых крокодил подстерегает на водопоях. Может нападать и на человека. Охотятся крокодилы в основном ночью. Днем часто большим и группами лежат неподвижно на отмелях.
Отряд черепахи
Черепахи отличаются от других пресмыкающихся хорошо развитым прочным панцирем . Он образуется из костных пластин, покрытых снаружи роговым веществом, и состоит из двух щитов: верхнего выпуклого и нижнего плоского. Эти щиты соединены друг с другом с боков, а спереди и сзади от мест соединения имеются большие щели. Из передней выставляется голова и передние конечности, из задней — задние конечности. Почти все водные черепахи - хищники, сухопутные - растительноядные.
Обычно черепахи откладывают на суше яйца, покрытые твердой скорлупой. Растут черепахи медленно, но принадлежат к числу долгожителей (до 150 лет). Есть черепахи-гиганты (суповая черепаха длиной до 1 м. вес - 450 кг. болотная черепаха - до 2 м и до 400 кг). Они являются объектами промысла.
В пищу используется мясо, жир, яйца, а из панциря делают разнообразные роговые изделия. У нас водится один вид черепах - болотная черепаха , живет до 30 лет. На зиму впадает в спячку.