GirişA. mavi-yaşıl yosunların tənəffüsü
Tapşırıq 1." Ümumi xüsusiyyətlər yosunlar"
Sual nömrələrini və çatışmayan sözləri (və ya söz qruplarını) yazın:
- Su sütununda asılmış və ya aktiv şəkildə üzən yosunlara (_), bağlı həyat tərzi sürənlərə (_) deyilir.
- Yosunların bədəni (_) və ya (_) adlanır.
- Plazmalemmanın üstündəki yosun hüceyrələri (_) (_) olur.
- Yosunların xloroplastları (_) adlanır, onların ətrafında nişastanın yığıldığı xüsusi strukturlar var - (_).
- Yosunlarda cinsi prosesin formaları müxtəlifdir - (_), (_), (_), (_) və (_).
- Yumurtalar qadın gametangiyasında - (_), sperma - kişi gametangiyasında - (_) inkişaf edir.
- Yosunlarda genetik materialın azaldılmasının üç forması məlumdur - (_), (_) və (_).
- Əksər yosunlarda onların həyat dövründə (_) faza üstünlük təşkil edir.
- Hərəkətli yosun sporları (_), hərəkətsiz olanlar - (_) adlanır.
- Yaşıl yosunlar şöbəsinə təxminən (_) növ daxildir.
Fotosintez zamanı hansı qaz udulur və hansı qaz ayrılır?
2. Fotosintez zamanı üzvi maddələrlə nə baş verir?
3. Rəqəmlərin yanında bu prosesdə iştirak edən maddələri qeyd edərək, fotosintezin düsturunu yazın.
4. Tənəffüs zamanı hansı qaz udulur və hansı qaz ayrılır?
5. Tənəffüs zamanı üzvi maddələrlə nə baş verir?
6. Nəfəs alma düsturunu yazın, rəqəmlərin yanında bu prosesdə iştirak edən maddələri qeyd edin.
Tapşırıq 4. “Xlamidomonasların çoxalması”
1. Xlorellanın quruluşu xlamidomonasın quruluşundan nə ilə fərqlənir?
2. Xlorella necə çoxalır?
3. Xlamidomonas sporlarının adları necədir?
Tapşırıq 6. “Ulotrixin quruluşu və çoxalması”
Şəkilə baxın və suallara cavab verin:
Tapşırıq 7. “Spiroqiranın quruluşu və çoxalması”Şəkilə baxın və suallara cavab verin:
1. Şəkildə 1 – 6 rəqəmləri ilə nə göstərilir?
2. Spiroqiranın cinsi çoxalmasını təsvir edin.
Tapşırıq 8. “Laminarların quruluşu və çoxalması”
Şəkilə baxın və suallara cavab verin:
|
1. Yosunların gövdəsi necə adlanır?
2. Şəkildə 1 – 6 rəqəmləri ilə nə göstərilir?
3. Laminarların hansı nəsli diploid, hansı isə haploiddir?
4. Laminariyada gametangiya nə adlanır?
5. Laminariyada nəsillərin növbələşməsi nədir?
6. Laminariyada meyoz nə vaxt baş verir?
Tapşırıq 9. “Mövzunun ən vacib terminləri və anlayışları”
1. Aşağı bitkilər. 2. Tallus (tallus). 3. Avtotroflar. 4. Xromatoforlar. 5. Pirenoidlər. 6. Zoosporlar. 7. Konjuqasiya. 8. Rizoidlər. 9. Gametangia. 10. Anteridiya. 11. Ooqoniya. 12. Nəsillərin növbələşməsi. 13. Zigotik reduksiya. 14. Gametic reduksiya, 15. Sporik azalma.
Tapşırıq 10. “Yosunlar – aşağı bitkilər”
Bir cümlə ilə cavab verin:
1. Taksonomiya hansı problemləri həll edir?
2. Bitki aləminin genişlənmə sırasına görə bölündüyü sistematik kateqoriyaları sadalayın.
3. Bitkilər aləmi hansı alt krallıqlara bölünür?
4. Hansı bitkilər aşağı sporlu bitkilərə aiddir?
5. Yosunların bədəninin adı nədir?
6. Birhüceyrəli yosunların üç nümayəndəsinə misal göstərin?
7. Chlamydomonas cinsi yolla necə çoxalır?
8. Chlamydomonas-ın cinsi çoxalması necə həyata keçirilir?
9. Xlorella necə çoxalır?
10. Spirogyra cinsi yolla necə çoxalır?
11. Kelp sporofiti nə ilə təmsil olunur?
12. Laminariyada gametangiya harada inkişaf edir?
13. Yosunlarda gametangiya nə adlanır?
14. Laminariyada hansı nəsil üstünlük təşkil edir?
15. Ən böyük dərinliklərdə hansı yosunlar yaşayır?
Tapşırıq 11. Olimpiadaçılar. "Yosunların inkişaf dövrləri"
Şəkilə baxın və suallara cavab verin:
1. Şəkilləri izah edin.
Tapşırıq 13. Olimpiyaçılar. “Mövzunun ən vacib terminləri və anlayışları”
Terminləri müəyyənləşdirin və ya anlayışları genişləndirin (bir cümlə ilə, ən vacib xüsusiyyətləri vurğulayaraq):
1. Homotal yosunlar. 2. Heterotallik yosunlar. 3. Heteromorf inkişaf dövrü. 4. İzomorf inkişaf dövrü. 5. Somatik azalma.
Cavablar:
Tapşırıq 1. 1. Fitoplankton; fitobentos. 2. Tallus; tallus 3. Hüceyrə divarı; lif. 4. Xromatoforlar; pirenoidlər. 5. İzoqamiya; heteroqamiya; oqamiya; holoqamiya; somatoqamiya. 6. Ooqoniya; anteridiya. 7. Sporik; gametik; zigotik. 8. Haploid. 9. Zoosporlar; aplanosporlar. 10. 20.000 növ.
Tapşırıq 2. 1. 1 – qabıq; 2 - sitoplazma; 3 - əsas; 4 – xromatofor; 5 – pirenoid, nişasta gövdəsi; 6 - işığa həssas göz; 7 – kontraktil vakuollar; 8 - flagella. 2. Qabıq yosunları qoruyur və maddələr mübadiləsini təmin edir; sitoplazma – daxili mühit; nüvə – irsi məlumatları saxlayır və həyat proseslərini tənzimləyir; xromatofor fotosintezdən məsuldur; pirenoid - nişastanın yığılması üçün; göz dəliyi işığa reaksiya verir; kontraktil vakuollar artıq suyu çıxarır; flagella hərəkətdən məsuldur.
Tapşırıq 3. 1. Karbon qazı udulur və oksigen ayrılır. 2. formalaşmışdır. 3. 3 (karbon qazı) + 4 (su) + işıq enerjisi = 2 (üzvi maddələr) + 1 (oksigen). 4. Oksigen udulur və karbon qazı ayrılır. 5. Oksidləşdirin. 6. 1 (oksigen) + 2 (üzvi maddə) = enerji + 3 (karbon qazı) + 4 (su).
Tapşırıq 4. 1. 1 – Xlamidomonasın iki hüceyrəyə bölünməsi; 2 – dörd zoospora bölünmə; 3 – buraxılmış zoosporlar; 4 – zoosporların xlamidomonalara çevrilməsi; 5 – gametlərin əmələ gəlməsi; 6 - gamet çıxışı; 7 – gametlərin birləşməsi; 8 – qışlayan ziqot; 9 - zoosporların sərbəst buraxılması. 2. Chlamydomonas-ın cinsiyyətsiz çoxalması; əlverişli vaxtlarda hüceyrə tərkibi mitotik şəkildə bölünərək dörd haploid zoospor meydana gətirir və onlar yetkin xlamidomonalara çevrilir. 3. Cinsi çoxalma payızda baş verir, hüceyrənin tərkibi mitotik olaraq çoxlu sayda gametlərə bölünür, onlar sərbəst buraxılır və digər yosunların gametləri ilə birləşirlər. Ziqot qışlayır və yazda dörd zoospor əmələ gətirir. 4. Yazda, ziqotun cücərdiyi zaman.
Tapşırıq 5. 1. Xlorellada bayraq və işığa həssas göz yoxdur, bədən forması yuvarlaqdır. 2. Yalnız cinsi yolla çoxalır - mitoz bölünmə ilə sporlarda bayraq yoxdur; 3. Aplanosporlar.
Tapşırıq 6. 1. 1 – qabıq; 2 - sitoplazma; 3 - əsas; 4 – xromatofor; 5 - gamet çıxışı; 6 - gametlərin birləşməsi; 7 – qışlayan ziqot; 8 – spor çıxışı; 9 – ulotrikslərin inkişafı; 10 – zoosporların əmələ gəlməsi; 11 - ulotrikslərin inkişafı. 2. Zoosporlar mitotik şəkildə əmələ gəlir. 3. Qametlər mitotik şəkildə əmələ gəlir və cüt-cüt birləşir. Ziqot qışlayır və meyotik şəkildə bölünərək sporlar əmələ gətirir və ulotrikslərə çevrilir. 4. Zigotik reduksiya, ziqot meiozla bölünür.
Tapşırıq 7. 1. 1 – qabıq; 2 – sitoplazmanın zəncirləri; 3 - əsas; 4 - vakuollar; 5 – xromatofor; 6 - birləşmə. 2. İplər seliklə örtülür, hüceyrələr birləşən çıxıntılar əmələ gətirir və yaranan kanal vasitəsilə bir hüceyrənin tərkibi əks hüceyrəyə axır, ziqot əmələ gəlir. Yazda ziqot meyotik bölünür, üç hüceyrə ölür və dördüncü hüceyrədən yeni spiroqira əmələ gəlir.
Tapşırıq 8. 1. Tallus və ya tallus. 2. 1 – sporofit; 2 – meyoz yolu ilə sporların əmələ gəlməsi; 3 – kişi gametofit; 4 – dişi gametofit; 5 – gametlərin kopulyasiyası; 6 - ziqot. 3. Zoosporlar əmələ gətirən diploid sporofit. İki evli gametofitlər haploiddir. 4. Erkək gametangiya anteridiya, dişi gametanqiya ooqoniyadır. 5. Zoosporlar sporofitdən, qametalar gametofitdən əmələ gəlir. Döllənmədən sonra ziqotdan sporofit yenidən inkişaf edir. 6. Zoosporların əmələ gəlməsi zamanı.
Tapşırıq 9. 1. Yosunlar aşağı bitkilərə aiddir, çünki onların bədəni orqanlara differensiasiya olunmur və toxumalar yoxdur. 2. Yosun bədəni. 3. Qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələr əmələ gətirməyə qadir olan orqanizmlər. 4. Yosunlarda xloroplastlar. 5. Nişastanın əmələ gəlməsinin mərkəzi olan xloroplastın quruluşu. 6. Bayraqlı hərəkətli sporlar. 7. Cinsi proses müxtəlif hüceyrələr arasında sitoplazmatik körpünün əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır ki, bu körpünün vasitəsilə bir hüceyrənin məzmunu digərinə axır. 8. Yosunların substrata yapışdırıldığı formasiyalar. 9. Qəhvəyi yosunların reproduktiv orqanları, bəziləri erkək reproduktiv hüceyrələr, digərləri isə dişi reproduktiv hüceyrələr əmələ gətirir. 10. Erkək gametangiya. 11. Yosunlarda birhüceyrəli (charofit yosunları istisna olmaqla) qadın gametanqiyası. 12. Haploid fazalı çoxalma dövrü - gametofit, cüt-cüt birləşərək diploid faza - sporofit əmələ gətirən gametlər. 13. Ziqotun birinci bölünməsi meioz şəklində baş verərsə, meydana gələn xromosomların sayının azalması. 14. Qametlərin formalaşması zamanı xromosomların sayının azalması baş verir. Diatomlarda tapılır. 15. Meyoz sporların əmələ gəlməsi zamanı baş verir.
Tapşırıq 10. 1. Oxşarlıq dərəcəsinə əsasən qohumluq dərəcəsini müəyyən edir və orqanizmləri sistemli kateqoriyalara birləşdirərək təsnif edir. 2. Növ, cins, ailə, sıra, sinif, şöbə, səltənət. 3. Bənövşəyi alt krallığı, Real yosunların alt krallığı, Ali Bitkilərin alt krallığı. 4. Yosunlar. 5. Tallus və ya tallus. 6. Xlorella, xlamidomonas, plevrokok. 7. Zoosporların əmələ gəlməsi ilə yosunların mitotik bölmələri. 8. Yaranması ilə yosun bədəninin mitotik bölmələri böyük miqdar gametlər, onların birləşməsi və ziqotun meiozu. 9. Avtosporların əmələ gəlməsi ilə yalnız cinsiyyətsiz çoxalma. 10. Qonşu filamentlərin hüceyrələrinin konjuqasiyası, protoplastların birləşməsi baş verir və meyozdan sonra hər bir ziqot yeni yosunların yaranmasına səbəb olur. 11. Tallus 6 m-ə qədər 12. Gametofitlərdə. 13. Anteridiya və ooqoniya. 14. Sporofit. 15. Qırmızılar.
Uzaq Şərq Dövlət Texniki
balıqçılıq universiteti
adına Dəniz Biologiyası İnstitutu. A.V. Rusiya Elmlər Akademiyasının Jirmunski Uzaq Şərq Bölməsi
L.L. Arbuzova
İ.R. Levenets
Dəniz yosunu
Rəyçilər:
– V.G.Çavtur, biologiya elmləri doktoru, Uzaq Şərq Dövlət Universitetinin dəniz biologiyası və akvakultura kafedrasının professoru.
– S.V.Nesterova, t.ü.f.d., Rusiya Elmlər Akademiyasının Uzaq Şərq Bölməsinin Nəbatat Bağ-İnstitutunun Uzaq Şərq florası laboratoriyasının baş elmi işçisi.
Arbuzova L.L., Levenets I.R. Yosunlar: Öyrənmək. kənd Vladivostok: Dalrybvtuz, IBM FEB RAS, 2010. 177 s.
Təlimatda yosunların anatomiyası, morfologiyası, taksonomiyası, həyat tərzi və praktiki əhəmiyyəti haqqında müasir məlumatlar verilmişdir.
Dərslik "" ixtisasları üzrə bakalavr tələbələri üçün nəzərdə tutulub. Su bioloji ehtiyatları və akvakultura” və “Ekologiya və ətraf mühitin idarə edilməsi” əyani və qiyabi kurslar, ekologiya, biologiya, ixtiologiya və balıqçılıq üzrə magistrlər.
©Uzaq Şərq Dövləti
texniki balıqçılıq
universitet, 2010
©Adı Dəniz Biologiyası İnstitutu. A.V. Rusiya Elmlər Akademiyasının Jirmunski Uzaq Şərq Bölməsi, 2010
ISBN ………………………..
Giriş…………………………………………………………………………………
1. Yosun hüceyrələrinin quruluşu…………………………………
2. Yosunların ümumi xarakteristikası……………………………
2.1. Qida növləri………………………………………………………
2.2. Tallinin növləri…………………………………………………..
2.3. Yosunların çoxalması……………………………………..
2.4. Yosunların həyat dövrləri……………………………….
3. Yosunların ekoloji qrupları…………………………….
3.1. Su yaşayış yerlərinin yosunları……………………………..
3.1.1. Fitoplankton………………………………………………….
3.1.2. Fitobentos……………………………………………………
3.1.3. Ekstremal su ekosistemlərinin yosunları……………
3.2. Qeyri-su yaşayış yerlərinin yosunları………………………
3.2.1. Aerofil yosunlar………………………………………
3.2.2. Edafilik yosunlar………………………………………
3.2.3. Litofil yosunlar………………………………………
4. Yosunların təbiətdəki rolu və praktik əhəmiyyəti………
5. Yosunların müasir taksonomiyası………………………..
5.1. Prokaryotik yosunlar………………………………..
5.1.1. Göy-yaşıl yosunlar şöbəsi………………………
5.2. Eukaryotik yosunlar…………………………………….
5.2.1. Qırmızı yosunlar şöbəsi…………………………….
5.2.2. Bölmə Diatomlar ………………………..
5.2.3. Heterokont yosunları şöbəsi…………………….
Qəhvəyi yosunlar sinfi…………………………………
Qızıl yosunlar sinfi…………………………
Sinura yosunları sinfi…………………………..
Feotamniya yosunları sinfi………………………
Raphid yosunları sinfi ………………………….
Eustigma yosunları sinfi …………………………
Sinfi sarı yaşıl yosunlar………………………
5.2.4. Bölmə Primneziofit yosunları……………….
5.2.5. Kriptofit yosunları şöbəsi……………………
5.2.6. Yaşıl yosunlar şöbəsi……………………………
5.2.7. Characeae bölməsi……………………………
5.2.8. Dinofit yosunları şöbəsi………………………
5.2.9. Bölmə Euglena yosunları …………………………
Ədəbiyyat…………………………………………………………………………
Terminlərin lüğəti………………………………………………………
Ərizə ………………………………………………………………
GİRİŞ
Yosunlar ənənəvi olaraq tallus, fotosintetik, spora daşıyan, avaskulyar orqanizmlərin müxtəlif qrupundan ibarətdir. Bütün aşağı bitkilər kimi, yosunların reproduktiv orqanları da bütövlükdən məhrumdur, bədən orqanlara bölünmür və toxumalar yoxdur. Yosunlar arasında həm eukaryotik, həm də prokaryotik formalar var. Sonuncu, xlorobakteriyalardan fərqli olaraq, fotosintez zamanı ətraf mühitə sərbəst oksigeni buraxır.
Yosunlar həm şirin, həm də dəniz sularında dominant mövqe tutur. Əsas istehsalçılar olmaqla, su ekosistemlərinin balıq məhsuldarlığını əsasən müəyyən edirlər. Fotosintetik fəaliyyət sayəsində yosunlar suyu oksigenlə zənginləşdirir və karbon qazının miqdarını azaldır. Onlar ətrafdakı su mühitindən müxtəlif zərərli maddələr toplamaq, həmçinin patogen mikroorqanizmlərin böyüməsini maneə törədən metabolitləri ətraf mühitə buraxmaq üçün unikal qabiliyyətə malikdirlər. Yosunlar, suyun kimyəvi tərkibini dəyişdirərək, çox vaxt onun təmizlənməsinə kömək edir. Yosun qruplarının keyfiyyət və kəmiyyət tərkibi su obyektlərinin ekoloji vəziyyətinin mühüm göstəricisidir. Suyun çirklənməsinin göstəriciləri kimi bir sıra növlərdən istifadə olunur.
Yosunların öyrənilməsi dənizçilik, balıqçılıq və dəniz ekologiyası sahəsində mütəxəssislərin hazırlanmasında mühüm mərhələdir. Yosunların quruluşu, ekologiyası və sistematikası haqqında biliklər hiqrobiologiya, ixtiologiya, ekologiya, ixtiotoksikologiyanın öyrənilməsi üçün əsasdır; onlar həmçinin su anbarlarının xammal bazasını qiymətləndirmək və balıqçılıq proqnozlarını tərtib etmək üçün lazımdır.
Son zamanlar müasir metodik texnikalar sayəsində haqqında yeni məlumatlar əldə edilmişdir nazik struktur, ənənəvi fikirlərin yenidən nəzərdən keçirilməsinə səbəb olan yosunların fiziologiyası və biokimyası. Yosunların daxil olduğu aşağı bitkilərin taksonomiyası ən böyük dəyişikliklərə məruz qalmışdır. Eyni zamanda, yosunların sistematikası və quruluşu haqqında müasir məlumatlar botanika üzrə tədris ədəbiyyatlarında öz əksini tapmamışdır və fikologiyaya dair xüsusi ədəbiyyat geniş tələbə auditoriyası üçün əlçatan deyil.
Bunda dərslik Yosunların quruluşu, morfologiyası, taksonomiyası, ekologiyası və praktik əhəmiyyəti haqqında ən son məlumatlar verilir. Ən əhəmiyyətli yosun taksonlarının təsviri verilmişdir.
Dərslik əyani və qiyabi təhsil formalarının “Su bioresursları və akvakultura” və “Ekologiya və ətraf mühitin idarə edilməsi” ixtisasları üzrə bakalavr tələbələri, ekologiya, ixtiologiya, balıqçılıq və akvakultura ixtisasları üzrə magistrlər üçün nəzərdə tutulub.
Bu dərslik üçün materialların hazırlanmasında Dalrybvtuz müəllimləri və Rusiya Elmlər Akademiyasının Uzaq Şərq Bölməsinin hidrobiologiya və fikologiya sahəsinin mütəxəssisləri iştirak etmişlər.
1. Yosun Hüceyrələrinin Strukturu
Prokaryotik yosunlar hüceyrə quruluşuna görə bakteriyalara bənzəyir: onlarda nüvə, xloroplastlar, mitoxondriyalar, endoplazmatik retikulum və Qolji aparatı kimi membran orqanoidləri yoxdur.
Eukaryotik yosunlar ali bitki hüceyrələrinə xas olan struktur elementləri ehtiva edir (şək. 1).
düyü. 1. İşıq mikroskopunun maksimum böyüdülməsində ikinci dərəcəli divar qalınlaşması olmayan (sxemləşdirilmiş) yetkin bitki hüceyrəsi (1 – hüceyrə divarı, 2 – median lövhə, 3 – hüceyrələrarası boşluq, 4 – plazmodesmata, 5 – plazmalemma, 6 – tonoplast, 7 - mərkəzi vakuol, 9 - nüvə, 10 - nüvə zərfi, 11 - nüvə zərfində məsamə, 12 - nüvə, 13 - xromatin, 14 - xloroplast, 15 - xloroplastda qran, 16 - nişasta dənəsi, 17 - mitoxondri, 18 - diktiosom, 19 - dənəvər endoplazmatik retikulum, 20 - sitoplazmada ehtiyat yağ damcısı (lipid), 21 - mikroorqanizm, 22 - sitoplazma (hialoplazma)
Bitki hüceyrəsinin yuxarıdakı diaqramı ümumiyyətlə yosun hüceyrələrinin quruluşunu əks etdirir, lakin bir çox yosunlar tipik bitki orqanellələri (plastidlər, hüceyrə şirəsi olan vakuol) ilə yanaşı, heyvan hüceyrələrinə xas olan strukturları (flagella, stiqma, bitki hüceyrələri üçün atipik membranlar) ehtiva edir. ).
Hüceyrə örtükləri
Hüceyrə örtükləri hüceyrələrin daxili tərkibinin xarici təsirlərə qarşı müqavimətini təmin edir və hüceyrələrə müəyyən forma verir. Qapaqlar su və orada həll olunan aşağı molekulyar maddələri keçirə bilir və günəş işığını asanlıqla ötürür. Yosunların hüceyrə örtükləri böyük morfoloji və kimyəvi müxtəliflik ilə xarakterizə olunur. Bunlara polisaxaridlər, zülallar, qlikoproteinlər, mineral duzlar, piqmentlər, lipidlər və su daxildir. Yüksək bitkilərdən fərqli olaraq, yosunların qabıqlarında liqnin yoxdur.
Hüceyrə membranlarının quruluşu plazmalemmaya və ya sitoplazmatik membrana əsaslanır. Bir çox bayraqlı və amoeboid nümayəndələrdə xaricdəki hüceyrələr yalnız sabit bədən formasını təmin etməyə qadir olmayan plazmalemma ilə örtülmüşdür. Belə hüceyrələr psevdopodiya əmələ gətirə bilər. Morfologiyaya əsasən, psevdopodiyaların bir neçə növü fərqləndirilir. Ən çox yosunlarda olur rizopodiya, sap kimi uzun, nazik, budaqlanmış, bəzən anastomozlaşan sitoplazmatik proyeksiyalardır. Rizopodiyaların içərisində mikrofilamentlər var. Lobopodiya– sitoplazmanın geniş dairəvi çıxıntıları. Onlar tallus diferensiasiyasının amoeboid və monadik növləri olan yosunlarda olur. Yosunlarda daha az rast gəlinir filopodiya- hüceyrəyə çəkilə bilən çadırlara bənzəyən nazik mobil birləşmələr.
Bir çox dinoflagellatların hüceyrə səthində yerləşən pulcuqlarla örtülmüş bədənləri var. Tərəzi tək və ya davamlı örtüyə yaxın ola bilər - axan. Onlar üzvi və ya qeyri-üzvi ola bilər. Üzvi pulcuqlara yaşıl, qızılı, kriptofit yosunlarının səthində rast gəlinir. Qeyri-üzvi lopaların tərkibinə ya kalsium karbonat, ya da silisium daxil ola bilər. Kalsium karbonat lopaları - kokkolitlər– əsasən dəniz primnesiofit yosunlarında rast gəlinir.
Çox vaxt bayraqlı və amoeboid yosunların hüceyrələri əsasən üzvi mənşəli olan evlərdə yerləşir. Onların divarları nazik və şəffaf ola bilər (cins Dinobryon) və ya onların tərkibində dəmir və manqan duzlarının çökməsi səbəbindən daha davamlı və rənglidir (cins Trakelomonas). Evlərdə adətən bayraqcıqların çıxması üçün bir dəlik olur, bəzən bir neçə dəlik ola bilər. Yosunlar çoxaldıqda, ev çox vaxt məhv edilmir, nəticədə meydana gələn hüceyrələrdən biri onu tərk edir və yeni bir ev tikir.
Evqlenoid yosunların hüceyrə örtüyünə pelikul deyilir. Pelikul sitoplazmatik membranın və onun altında yerləşən endoplazmatik retikulumun zülal zolaqlarının, mikrotubullarının və sisternalarının toplusudur.
Dinofit yosunlarında hüceyrə örtükləri amfiezma ilə təmsil olunur. Amfiezma plazmalemmadan və onun altında yerləşən yastı veziküllər dəstindən ibarətdir, onun altında mikrotubullar təbəqəsi yerləşir. Bir sıra dinofitlərin veziküllərində sellüloza plitələri ola bilər; buna amfiezma deyilir cari, və ya qabıq(doğum Seratium, Peridinium).
Diatomlarda plazmalemmanın üstündə xüsusi hüceyrə örtüyü əmələ gəlir - qabıq, əsasən amorf silisiumdan ibarətdir. Silisiumdan əlavə, qabıqda üzvi birləşmələrin və bəzi metalların (dəmir, alüminium, maqnezium) qarışığı var.
Yaşıl, sarı-yaşıl, qırmızı və qəhvəyi yosunların hüceyrə divarlarında əsas struktur komponenti pektin, hemiselüloz, algin turşusu və digər maddələrdən ibarət matrisə (yarımaye mühitə) batırılmış çərçivə (struktur əsas) təşkil edən sellülozadır. digər üzvi maddələr.
Flagella
Monadik vegetativ hüceyrələr və yosunların həyat dövrünün monad mərhələləri (zoosporlar və gametlər) bayraqla təchiz olunmuşdur - uzun və kifayət qədər qalın hüceyrə çıxıntıları, xaricdən plazmalemma ilə örtülmüşdür. Onların sayı, uzunluğu, morfologiyası, bağlanma yeri və hərəkət sxemi yosunlarda kifayət qədər müxtəlifdir, lakin əlaqəli qruplar daxilində sabitdir.
Bayraq hüceyrənin ön ucunda (apikal) bağlana bilər və ya bir qədər yan tərəfə (subapikal) köçürülə bilər; onlar hüceyrənin yan tərəfinə (yan tərəfdən) və hüceyrənin ventral tərəfinə (ventral) yapışdırıla bilər. Morfologiyası eyni olan flagella adlanır izomorf, əgər onlar fərqlidirlərsə - heteromorf. İzokont- bunlar eyni uzunluqdakı flagellalardır, heterokontnye- müxtəlif uzunluqlar.
Flagella tək bir quruluş planına malikdir. Sərbəst hissəni (undulipodium), keçid zonasını və bazal cismi (kinetosom) ayırd edə bilərik. Flagellumun müxtəlif hissələri skeleti təşkil edən mikrotubulların sayı və düzülüşü ilə fərqlənir (şəkil 2).
düyü. 2. Yosun bayraqlarının quruluş sxemi (L.L. Velikanov və b., 1981-ci il): 1 – bayraqcığın uzununa kəsiyi; 2, 3 - flagellumun ucundan eninə kəsik; 4 – undulipodium vasitəsilə eninə kəsiyi; 5 – keçid zonası; 6 – bayraqcığın bazasından keçən kəsiyi – kinetosom
Undulipodium(Latın dilindən "dalğapod" kimi tərcümə olunur) ritmik dalğaya bənzər hərəkətlər etməyə qadirdir. Undulipodium membranla örtülmüş aksonemdir. aksonem dairədə düzülmüş doqquz cüt mikrotubuldan və mərkəzdə bir cüt mikroborucuqdan ibarətdir (şək. 2). Flagella hamar və ya pulcuqlarla və ya mastiqonemlərlə (tüklərlə) örtülmüş ola bilər, dinofitlərdə və kriptofitlərdə isə həm pulcuq, həm də tüklərlə örtülü olur. Prymnesiophyte, kriptofit və yaşıl yosunların flagellaları müxtəlif formalı və ölçülü tərəzi ilə örtülə bilər.
Keçid zonası. Funksional olaraq, hüceyrədən çıxdığı yerdə flagellumun gücləndirilməsində rol oynayır. Yosunlarda keçid zonasının strukturlarının bir neçə növü fərqləndirilir: eninə boşqab (dinofitlər), ulduzşəkilli quruluş (yaşıl), keçid spiralı (heterokontin), keçid silindri (primneziofitlər və dinofitlər).
Bazal bədən və ya kinetosom. Bayraqcığın bu hissəsi divarı doqquz üçlü mikrotubuldan əmələ gələn içi boş silindr şəklində bir quruluşa malikdir. Kinetosomun funksiyası flagellumun hüceyrənin plazmalemması ilə əlaqəsidir. Bir sıra yosunların bazal cisimləri nüvə bölünməsində iştirak edə və mikrotubulların təşkili mərkəzlərinə çevrilə bilər.
Mitoxondriya
Mitoxondriyalar eukaryotik yosun hüceyrələrində olur. Yosun hüceyrələrində mitoxondriyanın forması və quruluşu ali bitkilərin mitoxondriyaları ilə müqayisədə daha müxtəlifdir. Onlar yuvarlaq, sap kimi, şəbəkə formalı və ya düzensiz formada ola bilər. Onların forması müxtəlif mərhələlərdə eyni hüceyrədə dəyişə bilər həyat dövrü. Mitoxondriya iki membrandan ibarət bir qabıqla örtülmüşdür. Mitoxondrial matrisdə ribosomlar və mitoxondrial DNT var. Daxili membran qıvrımlar əmələ gətirir - cristas(Şəkil 3).
düyü. 3. Bitki mitoxondriyalarının quruluşu (:-a görə): A – həcmli təsvir;
B - uzununa kəsik; B – kristalın göbələk formalı çıxıntılı hissəsi: 1 – xarici membran, 2 – daxili membran, 3 – kristal, 4 – matris, 5 – membranlararası boşluq, 6 – mitoxondrial ribosomlar, 7 – qranul, 8 – mitoxondrial DNT, 9 - ATP-bəziləri
Yosun cristae müxtəlif formalarda olur: diskşəkilli (Euglenoid yosunları), boruşəkilli (Dinofit yosunları), qatlı (yaşıl, qırmızı, kriptomonad yosunları) (şək. 4). düyü. 4. Müxtəlif növlər
Mitoxondrial cristae (tərəfindən:): A – lamellar; B - boru şəklində; B - disk formalı; k - cristae
Disk formalı cristae ən primitiv hesab olunur.
Piqmentlər
Bütün yosunlar fotosintetik piqmentlər dəstində yaxşı fərqlənir. Bitki taksonomiyasında belə qruplar bölmə statusuna malikdir. Bütün yosunların əsas piqmenti yaşıl piqment xlorofildir. Quruluşlarına görə fərqlənən dörd növ xlorofil məlumdur:xlorofil a – bütün yosunlarda və ali bitkilərdə mövcuddur; xlorofil b – yaşıl, xarofit, evqlenoid yosunlarda və ali bitkilərdə rast gəlinir: tərkibində bu xlorofil olan bitkilər həmişə parlaq yaşıl rəngə malikdir; xlorofil c – heterokont yosunlarında olur; xlorofil d xlorofil. – qırmızı və mavi-yaşıl yosunlarda rast gəlinən nadir forma. Fotosintetik bitkilərin əksəriyyətində iki fərqli xlorofil var, onlardan biri həmişə xlorofildir. Bəzi hallarda ikinci xlorofilin yerinə, var biliproteinlər . Mavi-yaşıl və qırmızı yosunlarda iki növ biliprotein var: fikosiyanin - mavi piqment, fikoeritrin
- qırmızı piqment. Fotosintetik membranlara daxil olan məcburi piqmentlər sarı piqmentlərdir - karotenoidlər . Xlorofillərdən udduqları işıq spektrinə görə fərqlənirlər və qoruyucu funksiya
, xlorofil molekullarını molekulyar oksigenin dağıdıcı təsirindən qoruyur. Sadalanan piqmentlərə əlavə olaraq, yosunlar da ehtiva edir: fukoksantin ksantofil- qəhvəyi piqment.
Plastidlər
Eukaryotik yosunların hüceyrələrindəki piqmentlər bütün bitkilərdə olduğu kimi plastidlərdə yerləşir. Yosunlarda iki növ plastid var: rəngli xloroplastlar (xromatoforlar) və rəngsiz leykoplastlar (amiloplastlar). Yosunların xloroplastları ali bitkilərinkindən fərqli olaraq forma və quruluş baxımından daha müxtəlifdir (şək. 5).
düyü. 5. Eukaryotik yosunlarda xloroplastların quruluşunun sxemi (tərəfindən:): 1 – ribosomlar; 2 – xloroplast qabığı; 3 – qurşaq tilakoidi; 4 – DNT; 5 – fikobilizomlar; 6 - nişasta; 7 – iki xloroplast EPS membranı; 8 – xloroplast qabığının iki membranı; 9 - lamel; 10 - ehtiyat məhsul; 11 - əsas; 12 – bir xloroplast EPS membranı; 13 - lipid; 14 - taxıl; 15 - pirenoid. A – tilakoidlər bir-bir yerləşir, CES yoxdur - xloroplast endoplazmatik retikulum (Rhodophyta); B – iki tilakoid lamellər, iki CES membranı (Cryptophyta); B – tritilakoid lamellər, bir CES membranı (Dinophyta. Euglenophyta); D – tritilakoid lamellər, iki CES membranı (Heterokontophyta, Prymnesiophyta); D - iki, altı tilakoid lamellər, CES yoxdur (Chlorophyta)
Eukariotların və prokaryotların struktur fotosintetik vahididir tilakoid- düz membran kisəsi. Tilakoid membranlarda piqment sistemləri və elektron daşıyıcıları var. Fotosintezin işıq mərhələsi tilakoidlərlə əlaqələndirilir. Fotosintezin qaranlıq mərhələsi xloroplastın stromasında baş verir. Yaşıl və qırmızı yosunların qabığı iki membrandan ibarətdir. Digər yosunlarda xloroplast əlavə bir və ya iki ilə əhatə olunur xloroplast endoplazmatik retikulumun membranları(HES). Euglenaceae və əksər dinofitlərdə xloroplast üç membranla, heterokontaceae və kriptofitlərdə isə dörd membranla əhatə olunmuşdur (şək. 5).
Nüvə və mitotik aparat
Yosunların nüvəsi eukariotlara xas bir quruluşa malikdir. Hüceyrədəki nüvələrin sayı birdən bir neçəyə qədər dəyişə bilər. Xarici olaraq, nüvə iki membrandan ibarət bir qabıqla örtülmüşdür, xarici membran ribosomlarla örtülmüşdür. Nüvə membranları arasındakı boşluğa deyilir perinuklear. Tərkibində heterokonts və kriptofitlərdə olduğu kimi xloroplastlar və ya leykoplastlar ola bilər. Nüvə matrisində əsas zülallarla - histonlarla kompleksdə DNT-ni təmsil edən xromatin var. İstisna, histonların sayının az olduğu və nukleosomal xromatin quruluşunun olmadığı dinofitlərdir. Bu yosunların xromatin sapları səkkiz fiqur şəklində düzülmüşdür. Nüvə birdən bir neçəyə qədər nüvəni ehtiva edir, mitoz zamanı yox olur və ya davam edir.
Mitoz - yosunların dolayı bölünməsi müxtəlif yollarla baş verə bilər, lakin ümumilikdə bu prosesin 4 mərhələdən ibarət sxemi qorunub saxlanılır (şək. 6).
düyü. 6. Mitozun ardıcıl fazaları: 1 – interfaza; 2-4 - profilaktika; 5 - metafaza; 6- anafaza; 7-9-telofaz; 10 - sitokinez
Profaza- mitozun ən uzun mərhələsi. Ən vacib çevrilmələr onda baş verir: nüvə həcmdə artır, ancaq nəzərə çarpan bir xromatin şəbəkəsi əvəzinə xromosomlar nazik, uzun, əyri və zəif spiral iplər şəklində görünür, bir növ top meydana gətirir. Profazanın lap əvvəlindən aydın olur ki, xromosomlar 2 zəncirdən ibarətdir (onların interfazada təkrarlanmasının nəticəsi). Xromosomların yarıları (xromatidlər) bir-birinə paralel yerləşir. Profaza inkişaf etdikcə iplər getdikcə spiralləşir və nəticədə yaranan xromosomlar getdikcə qısalır və sıxlaşır.
Profazanın sonunda xromosomların fərdi morfoloji xüsusiyyətləri aşkarlanır. Sonra nüvələr yox olur, nüvə membranı EPS elementlərindən fərqlənməyən ayrıca qısa sisternalara parçalanır, nəticədə nukleoplazma hialoplazma ilə qarışır və miksoplazma əmələ gəlir; Akromatik filamentlər - parçalanma mili - nüvənin və sitoplazmanın maddəsindən əmələ gəlir.
Parçalanma mili bipolyardır və bir qütbdən digərinə uzanan mikrotubul dəstələrindən ibarətdir. Nüvə membranı məhv edildikdən sonra hər bir xromosom sentromerindən istifadə edərək mil iplərinə bağlanır. Xromosomlar milə bağlandıqdan sonra hüceyrənin ekvator müstəvisində düzülür ki, bütün sentromerlər onun qütblərindən eyni məsafədə olsun.
Metafaza. Mitozun bu mərhələsində xromosomlar maksimum sıxlığa çatır və hər bir bitki növünə xas olan xarakterik forma alır. Adətən onlar ikitərəfli olurlar və bu hallarda, bükülmə nöqtəsində çağırılır sentromer, xromosomlar milin akromatin filamentinə bağlıdır. Metafazada hər bir xromosomun iki qız xromatiddən ibarət olduğu aydın görünür. Onlar hüceyrənin ekvator müstəvisində az və ya çox paralel yerləşirlər. Mərhələnin sonunda hər bir xromosom yalnız sentromerdə bağlı qalan iki xromatidə bölünür. Daha sonra sentromerlər də iki bacıya bölündü; bacı sentromerlər və xromatidlər isə əks qütblərə baxır.
Anafaza. Mitozun ən qısa mərhələsi. Qız xromosomları - xromatidlər - hüceyrənin əks qütblərinə ayrılır. İndi xromatidlərin sərbəst ucları ekvatora, kinetoxorlar isə qütblərə doğru yönəldilmişdir. Xromatidlərin sentromere yaxın olan akromatin mil filamentlərinin büzülməsi səbəbindən ayrıldığına inanılır. Xromosomlar açılma və uzanma səbəbindən daha az nəzərə çarpır. Hüceyrənin mərkəzində (ekvator boyunca), bəzən artıq bu mərhələdə hüceyrə divarının fraqmentləri - fraqmoplast meydana gəlir.
Telofaz. Açılma prosesi davam edir - xromosomların despirallaşması və uzanması. Nəhayət, onlar optik mikroskopun görmə sahəsində itirilir. Nüvə membranı və nüvəcik bərpa olunur. Eyni proses profazada olduğu kimi, yalnız tərs qaydada baş verir. İndi xromosomların hər birində bir xromatid var. Fazalararası nüvənin quruluşu bərpa olunur, mil barrel şəklindən konus formalı birinə dəyişir.
Bu belə bitir karyotomiya– nüvə parçalanması, sonra gəlir plazmatomiya. Sitoplazmatik orqanoidlər qız hüceyrələr arasında paylanır və onlardan bəziləri (diktiosomlar, mitoxondriyalar və plastidlər) əhəmiyyətli dəyişikliklərə məruz qalır. Nəhayət, olur sitokinez– qız nüvələri arasında hüceyrə divarının əmələ gəlməsi. Əvvəlki hüceyrədən iki yeni hüceyrə əmələ gəldi; onların hər birində diploid sayda xromosom olan bir nüvə var.
Yosunlarda nüvə membranının davranışından asılı olaraq, var bağlanıb, yarı qapalı Və açıq mitozlar. Qapalı mitozda xromosomların ayrılması nüvə membranı pozulmadan baş verir. Yarımqapalı mitozda nüvə zərfi qütb zonaları istisna olmaqla, mitoz boyu saxlanılır. Açıq mitozda nüvə membranı profazada yox olur. Milin formasından asılı olaraq bölmələr fərqlənir plevromitoz Və ortomitoz.
Plevromitozda metafaza plitəsi metafazada əmələ gəlmir və mil nüvənin xaricində və ya içərisində bir-birinə bucaq altında yerləşən iki yarım milli ilə təmsil olunur. Metafazada ortomitoz zamanı xromosomlar bipolyar milin ekvatoruna uyğunlaşır. Bu xassələrin birləşməsindən asılı olaraq yosunlarda aşağıdakı mitoz növləri fərqləndirilir (şək. 7, 8):
Nüvədənkənar qapalı mitoz
Qapalı nüvədaxili mitoz
Yarı qapalı mitoz
Açıq mitoz
düyü. 7. Yosunlarda mitozların əsas növlərinin sxemi (S.A.Karpova görə, il). Nüvənin içərisində və ya xaricində xətlər - mil mikrotubulları
Yarımqapalı ortomitozda mitotik milin mikrotubullarını təşkil etmək üçün mərkəzlər kinetosomlar və digər strukturlar ola bilər:
– açıq ortomitoz, kriptofitlərdə, qızılağacda, xaraceada rast gəlinir;
– yaşıl, qırmızı, qəhvəyi və s. olan yarı qapalı ortomitoz;
– evqlenoidlərdə olan qapalı ortomitoz;
– bəzi dinofitlərdə intranüvədaxili və ya nüvədənkənar qapalı plevromitoz baş verir;
– yarı qapalı mitoz, metafaza zamanı sentriollar qütblərdə deyil, metafaza plitəsinin bölgəsində olur; yaşıl trebuxiaceae-də müşahidə oluna bilər.
düyü. 8. (A) qapalı, (B) metasentrik və (C) açıq mitozları müqayisə edən diaqram (L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000-ə uyğun)
Mitoz zamanı milin forması və mil dirəklərinin forması, həmçinin zonalararası milin mövcud olma müddəti də dəyişir. Mitozların zirvəsi günün qaranlıq dövründə baş verir. Çoxnüvəli hüceyrələrdə nüvə bölünməsi sinxron şəkildə baş verə bilər. asinxron, dalğalar şəklində.
Təhlükəsizlik sualları
1. Bitki hüceyrələrinin əsas struktur elementlərini adlandırın.
2. Yosun hüceyrələrinin quruluşu ilə ali bitkilərin hüceyrələri arasındakı fərq.
3. Yosunların hüceyrə örtükləri.
4. Theca nədir? Hansı yosunlarda olur?
5. Əsas yosun piqmentləri. Yosun hüceyrələrində piqmentlərin yeri.
6. Plastidlərin quruluşu.
7. Yosun plastidlərinin struktur xüsusiyyətləri.
8. Mitoxondrilərin quruluşu.
9. Yosunların mitoxondrilərinin quruluşunun xüsusiyyətləri.
10. Nüvə və nüvə membranlarının quruluşu. Yosun hüceyrələrində nüvə membranlarının xüsusiyyətləri.
11. Mitozun sxemi. Mitozun fazalarının xüsusiyyətləri.
12. Yosun hüceyrələrində mitozun növləri.
13. Plevromitozun ortomitozdan fərqi nədir?
14. Yosun psevdopodiyalarının növləri.
2. YOUNLARIN ÜMUMİ XÜSUSİYYƏTLƏRİ
2.1. Güc növləri
Yosunlarda əsas qidalanma növüdür fototrofik növü. Yosunların bütün şöbələrində sərt (məcburi) fototroflar olan nümayəndələr var. Bununla belə, bir çox yosunlar fototrofik qidalanma növündən üzvi maddələrin assimilyasiyasına asanlıqla keçir və ya heterotrof qida növü. Bununla birlikdə, əksər hallarda yosunlarda heterotrof qidalanmaya keçid fotosintezin tam dayandırılmasına səbəb olmur, yəni belə hallarda bu barədə danışmaq olar. miksotrof, və ya qarışıq qidalanma növü.
Qaranlıqda və ya işıqda karbon qazı olmadıqda üzvi mühitlərdə böyümək qabiliyyəti bir çox göy-yaşıllar, yaşıllar, sarı-yaşıllar, diatomlar və s. üçün göstərilmişdir. Yosunlarda heterotrof böyümənin daha yavaş olduğu qeyd edilmişdir. işıqda avtotrof böyümədən daha çox.
Yosunların qidalanma üsullarının müxtəlifliyi və plastikliyi onların geniş yayılmasına və müxtəlif ekoloji boşluqlar tutmasına imkan verir.
2.2. Tallinin növləri
Yosunların vegetativ bədəni təmsil olunur tallus, və ya tallus, orqanlara diferensiasiya olunmur - kök, gövdə, yarpaq. Tallusun strukturunda yosunlar çox böyük morfoloji müxtəlifliyi ilə seçilir (şək. 9). Onlar birhüceyrəli, çoxhüceyrəli və hüceyrəsiz orqanizmlərlə təmsil olunur. Onların ölçüləri çox müxtəlifdir: ən kiçik təkhüceyrəli orqanizmlərdən tutmuş nəhəng multimetrli orqanizmlərə qədər. Yosunların bədən forması da müxtəlifdir: ən sadə sferikdən ali bitkiləri xatırladan mürəkkəb parçalanmış formalara qədər.
Yosunların böyük müxtəlifliyi bir neçə növ morfoloji quruluşa endirilə bilər: monadik, rizopodial, palmeloid, kokkoid, trikal, heterotrikal, parenximatoz, sifonal, sifonoklad.
Monadik (bayraqlı) tip tallus quruluşu
Ən çox xarakterik xüsusiyyət Bu tip quruluşu müəyyən edən flagella varlığıdır, onun köməyi ilə monad orqanizmlər fəal şəkildə hərəkət edir. su mühiti(Şəkil 9, A). Yosunlarda hərəkətli bayraqlı formalar geniş yayılmışdır. Yosunların bir çox qrupları arasında flagellat formaları üstünlük təşkil edir: evqlenofitlər, dinofitlər, kriptofitlər, raphidae, qızıl yosunlar və sarı-yaşıl və yaşıl yosunlarda rast gəlinir. Qəhvəyi yosunlar vegetativ vəziyyətdə monad tipli quruluşa malik deyillər, lakin çoxalma (çoxalma) zamanı monad mərhələləri formalaşır. Bayraqların sayı, onların uzunluğu, yerləşmə və hərəkət xarakteri müxtəlifdir və mühüm sistematik əhəmiyyətə malikdir.
düyü. 9. Yosunlarda tallinin strukturunun morfoloji tipləri (:-a görə): A- monadik ( Xlamidomonas); B– amoeboid ( Rizoxriz); IN- palmeloid ( Hidrurus); G- kokoid ( Pediastrum); D- sarsinoid ( Xlorosarsina); E- saplı ( Ulotrix); VƏ- çox filamentli ( Fritchiela); Z, İ- parça ( Furcelaria, Laminaria); TO- sifonal ( Caulerpa); L- sifonoklad ( Kladofora)
Monad yosunlarının hərəkətliliyi onların hüceyrələrinin və koloniyalarının quruluşunun polaritesini müəyyən edir. Flagella adətən hüceyrənin ön qütbünə və ya ona yaxındır. Hüceyrənin əsas forması az və ya çox daralmış ön bayraq dirəyi ilə gözyaşı şəklindədir. Bununla belə, monadik orqanizmlər çox vaxt bu əsas formadan kənara çıxır və asimmetrik, spiralvari, daralmış arxa ucu və s. ola bilər.
Hüceyrənin forması əsasən çox müxtəlif olan hüceyrə örtüklərindən asılıdır (plazmalemma; pelikül; teka; üzvi, silisium və ya kalkerli pulcuqlardan ibarət; ev; hüceyrə divarı). Bəzi qızıl yosunların hüceyrələrinin qəribə konturları içi boş silisium borularından ibarət bir növ hüceyrədaxili skelet təşkil edir. Hüceyrə membranı adətən hamar olur, bəzən müxtəlif çıxıntılar daşıyır və ya dəmir və ya kalsium duzları ilə örtülür və sonra evə bənzəyir. Qabıqda flagellanın çıxışı üçün yalnız kiçik deşiklər əmələ gəlir.
Monadik orqanizmlərin polaritesi hüceyrədaxili strukturların düzülüşündə də özünü göstərir. Hüceyrənin ön ucunda tez-tez dəyişkən düzülmüşdür farenks, adətən ifrazat funksiyasını yerinə yetirir. Yalnız bir neçə faqotrof flagellatda hüceyrə ağzı kimi fəaliyyət göstərən farenks var - sitostoma.
Monad quruluşa malik yosunlara xas olan özünəməxsus orqanoidlərdir kontraktil vakuollar osmoregulyasiya funksiyasını yerinə yetirir, selikli cisimlər Və qıcıqlandırıcı strukturlar. Sancılı kapsullar dinofit, evqlenoid, qızılı, rafidofit, kriptofit yosunlarında olur və qoruyucu funksiyanı yerinə yetirir. Tək nüvə hüceyrələrdə mərkəzi mövqe tutur. Forma və rəng baxımından müxtəlif olan xloroplastlar eksenel və ya divar ola bilər.
Bədən ölçüsünü artırmaq meyli müxtəlif koloniyaların formalaşmasında özünü göstərir. Ən sadə hallarda koloniyalar bölünən hüceyrələrin ayrılmaması səbəbindən yaranır. Halqavari, kollu, ağaca bənzər və sferik formalı koloniyalar müşahidə olunur. Yaşıl monadik orqanizmlər əsasən tipli koloniyalarla xarakterizə olunur kenobiyalılar hər növ üçün sabit sayda hüceyrə ilə.
Əlverişsiz şəraitdə monad orqanizmlər öz bayraqlarını tökür və ya geri çəkir, hərəkətliliyini itirir və özlərini bol mucusla əhatə edir.
Monadik tipli struktur perspektivli oldu. Onun əsasında digər, daha mürəkkəb strukturlar inkişaf etdi.
Rizopodial (amöboid) quruluş növü
Amoeboid tipli quruluşun ən əhəmiyyətli xüsusiyyətləri güclü hüceyrə örtüklərinin olmaması və amoeboid Hüceyrə səthində müvəqqəti olaraq əmələ gələn sitoplazmik çıxıntıların köməyi ilə hərəkət - psevdopodium. Psevdopodiyanın bir neçə növü var ki, onlardan ən çox yosunlar müşahidə olunur rizopodiya Və lodopodiya, daha az tez-tez aksopodiya(Şəkil 9, B).
Monadik və amoeboid orqanizmlərin molekulyar səviyyədə hərəkətliliyini təyin edən kontraktil sistemlərin strukturunda və fəaliyyət mexanizmində fundamental fərqlər yoxdur. Amoeboid hərəkət, ehtimal ki, bayraqlı hüceyrələrin sadələşdirilmiş yaşayış şəraitinə uyğunlaşması nəticəsində yaranmışdır ki, bu da bədən quruluşunun sadələşdirilməsinə səbəb olmuşdur.
Amoeboid yosunların hüceyrələrində eukariotlara xas olan nüvələr, plastidlər, mitoxondriyalar və digər orqanellər var: tez-tez büzülmə vakuolları, stiqma və flagella əmələ gətirə bilən bazal cisimlər müşahidə olunur.
Bir çox amoeboid orqanizmlər bağlı həyat tərzi keçirirlər. Onlar müxtəlif formalı və quruluşlu evlər tikə bilərlər: nazik, zərif və ya kobud, qalın divarlı.
Amoeboid bədən növü monadik bədən növü kimi geniş yayılmamışdır. Yalnız qızılı və sarı-yaşıl yosunlarda müşahidə olunur.
Palmelloid (hemimonadal) tipli struktur
Bu tip quruluşun xarakterik xüsusiyyəti stasionar bitki həyat tərzinin monadik orqanizmlərə xas olan hüceyrə orqanoidlərinin olması ilə birləşməsidir: kontraktil vakuollar, stiqma, flagella. Beləliklə, vegetativ hüceyrələrdə flagella ola bilər, onların köməyi ilə onlar məhdud dərəcədə müstəmləkə mucusunda hərəkət edirlər və ya flagella çox azaldılmış formada hərəkətsiz hüceyrələrdə saxlanılır.
Palmeloid (hemimonad) tipli hüceyrələr qütb quruluşu ilə xarakterizə olunur. Bəzən qəfəslər evlərdə yerləşir.
Hemimonad yosunları tez-tez koloniyalar əmələ gətirir. Ən sadə halda, selik struktursuzdur və hüceyrələr onun içərisində xüsusi bir ardıcıllıqla yerləşmir. Belə koloniyaların sonrakı mürəkkəbliyi həm mucusun diferensiallaşmasında, həm də selik içərisində hüceyrələrin daha nizamlı düzülüşündə özünü göstərir. Dendritik tipli koloniyalar (cins Hidrurus) (Şəkil 9, IN).
Palmelloid (hemimonad) tipli struktur yosunların mobil monadikdən adətən bitki hərəkətsiz formalarına doğru morfoloji təkamülündə mühüm mərhələ idi.
Kokoid quruluş növü
Bu tip vegetativ vəziyyətdə hərəkətsiz olan birhüceyrəli və kolonial yosunları birləşdirir. Kokoid tipli hüceyrələr membranla örtülür və bitki tipli protoplasta malikdirlər (büzülmə vakuolları, stiqmaları, flagellaları olmayan tonoplast). Bitki mənşəli, oturaq həyat tərzi keçirən orqanizmlərdə hüceyrə quruluşunda monadik quruluş əlamətlərinin itirilməsi və bitki hüceyrələrinə xas olan yeni strukturların əldə edilməsi yosunların bitki növünə görə təkamülünün növbəti əsas mərhələsidir.
Kokoid tipli yosunların böyük müxtəlifliyi hüceyrə örtüklərinin olması ilə əlaqələndirilir. İntegument müxtəlif hüceyrələrin mövcudluğunu müəyyən edir: sferik, yumurtavari, milşəkilli, ellipsoidal, silindrik, ulduzşəkilli, spiral, armudvari və s. Formaların müxtəlifliyi hüceyrə örtüyünün heykəltəraşlıq bəzəkləri sayəsində də çoxalır - tikanlar, tikanlar, kıllar, buynuz proseslər.
Kokoid yosunları müxtəlif formalı koloniyalar əmələ gətirir ki, burada hüceyrələr selikli və ya seliksiz birləşir.
Kokoid tipli struktur eukaryotik yosunların demək olar ki, bütün bölmələrində (Euglenaceae istisna olmaqla) geniş yayılmışdır.
Təkamül baxımından, kokoid quruluşu çoxhüceyrəli tallilərin, həmçinin sifonal və sifonoklad tipli strukturların yaranması üçün ilkin hesab edilə bilər (Şəkil 9, G, D).
Trichal (filamentli) quruluş növü
Filament tipli strukturun xarakterik xüsusiyyəti, əsasən bir müstəvidə baş verən hüceyrə bölünməsi nəticəsində vegetativ şəkildə əmələ gələn hərəkətsiz hüceyrələrin filamentvari düzülüşüdür. Filament hüceyrələri qütb quruluşuna malikdir və nüvə milinin oxu ilə üst-üstə düşərək yalnız bir istiqamətdə böyüyə bilər.
Ən sadə hallarda filamentvari quruluşa malik tallilər morfoloji cəhətdən bir-birinə bənzəyən hüceyrələrdən ibarətdir. Eyni zamanda, bir çox yosunlarda iplərin uclarına doğru incə və ya genişlənən nahiyələrində hüceyrələr forma baxımından digərlərindən fərqlənir. Bu vəziyyətdə, tez-tez xloroplastlardan məhrum olan aşağı hüceyrə rəngsiz bir rizoid və ya ayağa çevrilir. İplər sadə və ya budaqlanan, tək və ya çox sıralı, sərbəst yaşayan və ya əlavə ola bilər.
Filamentli struktur növü yaşıl, qırmızı, sarı-yaşıl və qızılı yosunlar arasında təmsil olunur (Şəkil 9, E).
Heterotrixal (filamentsiz) tipli struktur
Heterofilamentli tip filamentli tip əsasında yaranmışdır. Heterofilamentli tallus daha çox assimilyasiya funksiyasını yerinə yetirən astar boyunca sürünən, yapışma funksiyasını yerinə yetirən üfüqi saplardan və substratdan yuxarı qalxan şaquli saplardan ibarətdir. Sonuncu reproduktiv orqanları daşıyır.
Bəzi yosunlarda şaquli filamentlər fərqlənir internodlar Və qovşaqlar, bunlardan yan budaqların qıvrımları uzanır, onlar da seqmentli bir quruluşa malikdirlər. Bundan əlavə, əlavə iplər düyünlərdən böyüyə bilər, internodların qabığının örtülməsini təşkil edir. Substrata bağlanma funksiyası rəngsiz rizoidlər tərəfindən yerinə yetirilir. Bu quruluşa xarofitlərdə, yaşıl, qəhvəyi, qırmızı, bəzi sarı-yaşıl və qızılı yosunlarda rast gəlmək olar (şək. 9, VƏ).
Quruluşun parenximal (toxuma) tipi
Heterofilamentli tallusun təkamülünün istiqamətlərindən biri parenximatoz tallusların yaranması ilə bağlı idi. Hüceyrələrin müxtəlif istiqamətlərdə qeyri-məhdud böyümə və bölünmə qabiliyyəti tallusda (korteks, ara təbəqə, öz) vəziyyətindən asılı olaraq hüceyrələrin morfofunksional diferensiallaşması ilə həcmli makroskopik tallinin əmələ gəlməsinə səbəb oldu.
Bu tip daxilində tallinin sadə lövhələrdən ibtidai toxuma və orqanlarla mürəkkəb differensiallaşmış tallilərə qədər tədricən fəsadlaşması baş verir. Quruluşun parenximal növü yosunların bədəninin morfoloji differensiasiyasının ən yüksək təkamül mərhələsidir. Böyük yosunlarda geniş şəkildə təmsil olunur: qəhvəyi, qırmızı və yaşıl - sözdə makrofit yosunları (şək. 10).
düyü. 10. Qəhvəyi yosun tallusunun en kəsiyi (tərəfindən:): 1 – xarici qabıq; 2 – daxili korteks; 3 - nüvə
Sifonal tipli struktur
Sifonal (qeyri-hüceyrəvi) quruluş növü çoxlu sayda orqanoidlərin mövcudluğunda nisbətən böyük, adətən makroskopik ölçülərə və müəyyən dərəcədə fərqlənməyə çatan tallus daxilində hüceyrə arakəsmələrinin olmaması ilə xarakterizə olunur. Belə bir tallusda arakəsmələr yalnız təsadüfən, zədələndikdə və ya reproduktiv orqanların formalaşması zamanı görünə bilər. Hər iki halda arakəsmələrin əmələ gəlməsi prosesi çoxhüceyrəli orqanizmin əmələ gəlməsindən fərqlənir.
Sifonal tipli struktur bəzi yaşıl və sarı-yaşıl yosunlarda mövcuddur. Lakin morfoloji təkamülün bu istiqaməti çıxılmaz vəziyyətə düşdü.
Sifonoklad tipli struktur
Sifonoklad tipli strukturun əsas xüsusiyyəti ilkin qeyri-hüceyrəli tallusdan ilk növbədə çoxnüvəli seqmentlərdən ibarət mürəkkəb düzülmüş talluslar əmələ gətirmək qabiliyyətidir. Belə bir tallusun meydana gəlməsinə əsaslanır seqreqasiya bölgüsü, burada mitoz həmişə sitokinezlə bitmir.
Sifonoklad tipli struktur yalnız dəniz yaşıl yosunlarının kiçik bir qrupunda məlumdur.
2.3. Yosunların yayılması
Çoxalma canlıların əsas xüsusiyyətidir. Onun mahiyyəti öz növünü çoxaltmaqdadır. Yosunlarda çoxalma cinsi, vegetativ və cinsi yolla həyata keçirilə bilər.
Aseksual çoxalma
Yosunların aseksual çoxalması xüsusi hüceyrələrdən istifadə etməklə həyata keçirilir - mübahisə. Sporulyasiya adətən protoplastın hissələrə bölünməsi və ana hüceyrənin qabığından bölünmə məhsullarının sərbəst buraxılması ilə müşayiət olunur. Üstəlik, protoplastın bölünməsindən əvvəl, onun cavanlaşmasına səbəb olan proseslər baş verir. Ana hüceyrənin qabığından bölünmə məhsullarının sərbəst buraxılması əsl aseksual çoxalma ilə vegetativ çoxalma arasındakı ən əhəmiyyətli fərqdir. Bəzən hüceyrədə yalnız bir spor əmələ gəlir, lakin o zaman belə ana qabığını tərk edir.
Sporlar adətən adlanan xüsusi hüceyrələrdə istehsal olunur sporangiya, ölçüsü və forması ilə adi vegetativ hüceyrələrdən fərqlənir. Onlar adi hüceyrələrin böyüməsi kimi yaranır və yalnız sporlar əmələ gətirmək funksiyasını yerinə yetirirlər. Bəzən forma və ölçülərinə görə adi vegetativ hüceyrələrdən fərqlənməyən hüceyrələrdə sporlar əmələ gəlir. Sporlar forma və daha kiçik ölçülərə görə vegetativ hüceyrələrdən də fərqlənir. Bir sporangiumda sporların sayı birdən bir neçə yüzə qədərdir. Sporlar yosunların həyat dövrünün dağılma mərhələsidir.
Quruluşundan asılı olaraq bunlar var:
zoosporlar– yaşıl və qəhvəyi yosunların hərəkətli sporları, bir, iki, dörd və ya çox bayraqlı ola bilər, sonuncu halda bayraqlar sporun ön ucunda tacda və ya bütün səth üzərində cüt-cüt yerləşir;
hemizoosporlar– bayraqlarını itirmiş, lakin kontraktil vakuolları və stiqmanı saxlayan zoosporlar;
aplanosporlar– ana hüceyrənin daxilində membranla örtülmüş hərəkətsiz sporlar;
motor idmanları– ana hüceyrə formasına malik olan aplanosporlar;
hipnosporlar– əlverişsiz ətraf mühit şəraitində yaşamaq üçün nəzərdə tutulmuş qalınlaşmış qabıqlı hərəkətsiz sporlar.
Qırmızı yosunlarda aseksual çoxalma istifadə olunur monospor, bispor, tetraspora və ya polispor. Monosporların flagellum və ya membranı yoxdur. Ana hüceyrəni tərk etdikdən sonra onlar amoeboid hərəkət edə bilirlər. Monosporlar vegetativ hüceyrələrdən yumurtavari və ya sferik formada, qida maddələri ilə zəngin və intensiv rəngdə olması ilə fərqlənir.
Sporların quruluşu və sporulyasiya növləri var böyük dəyər yosunların sistematikası üçün, çünki onlar müxtəlif yosun qruplarının əcdad formalarının təşkilindəki fərqləri əks etdirir.
Vegetativ yayılma
Yosunlarda vegetativ çoxalma bir neçə yolla baş verə bilər: sadə ikiyə bölünmə, çoxşaxəli bölünmə, tumurcuqlanma, tallusun parçalanması, stolonlar, bala qönçələri, parasporlar, düyünlər, akinetlər.
Sadə bölgü.
Bu çoxalma üsulu yalnız yosunların birhüceyrəli formalarında olur. Bölünmə ən sadə bədən quruluşunun amoeboid növü olan hüceyrələrdə baş verir.
Amoeboid formaların bölünməsi. Amoeboid bölünməsi istənilən istiqamətdə mümkündür. Bu, amöbanın gövdəsinin uzanması ilə başlayır və sonra ekvatorda bədəni iki az və ya çox bərabər hissəyə ayıran bir hissə çəkilir. Sitoplazmanın bölünməsi nüvənin bölünməsi ilə müşayiət olunur. Bəzən bölünmədən əvvəl ayaqların geri çəkilməsi səbəbindən stasionar vəziyyətə keçid baş verir və hüceyrə sferik bir forma alır. Eyni zamanda protoplazma şəffaflığını itirir və kontraktil vakuol yox olur. Bölünmənin sonuna doğru hüceyrə uzanır, bağlayır və sonra psevdopodlar görünür.
Bayraqlı formaların bölünməsi. Bayraqlı formalarda vegetativ yayılmanın ən mürəkkəb növləri baş verir. Çoxalma növləri təşkilat səviyyəsi və hüceyrə polaritesinin dərəcəsi ilə müəyyən edilir. Bəzi kriptofitli, qızılı və yaşıl yosunlarda sadə ikiyə bölünərək çoxalma mobil vəziyyətdə yalnız uzununa ox boyunca baş verir və hüceyrənin ön qütbündən başlayır. Bu vəziyyətdə flagella yalnız bir hüceyrəyə gedə bilər və ya yeni hüceyrələr arasında bərabər bölünə bilər. Bayraqcığı olmayan hüceyrə öz-özünə hüceyrə əmələ gətirir. Əksər Volvox və Euglena yosunlarında çoxalma zamanı hüceyrə membranı selikli olur və stasionar vəziyyətdə bölünmə baş verir. Qabığı olan bütün bayraqlı formalarda hüceyrələr iki bərabər və ya qeyri-bərabər hissəyə bölünür. Ayrıldıqdan sonra köhnə qabıq tökülür və yenisi yaranır.
Kokkoid formaların bölünməsi. Kokoid tipli hüceyrə quruluşuna malik yosunlarda vegetativ çoxalma yaxşı müəyyən edilmiş hüceyrə divarına malik stasionar bitki hüceyrəsinin bölünməsinin tipik xüsusiyyətlərini əldə edir. Sadəliyinə görə, vegetativ çoxalmanın amoeboid növünə yaxınlaşır və hüceyrənin sadə şəkildə ikiyə bölünməsi ilə həyata keçirilir.
Qönçələnmə.
Filamentli budaqlı yosunların hüceyrələri vegetativ çoxalmanın iki yolu ilə xarakterizə olunur: sadə ikiyə bölünmə və qönçələnmə. Bu çoxalma üsullarının birləşməsi filamentli yosunların yanal budaqlanmasına səbəb olur.
Parçalanma.
Parçalanma çoxhüceyrəli yosunların bütün qruplarına xasdır və müxtəlif formalarda özünü göstərir: hormoqoniumun əmələ gəlməsi, tallusun ayrılmış hissələrinin bərpası, budaqların kortəbii itməsi, rizoidlərin yenidən böyüməsi. Parçalanmanın səbəbi mexaniki amillər (dalğalar, cərəyanlar, heyvanların dişləməsi) və ya bəzi hüceyrələrin ölümü ola bilər. Sonuncu parçalanma metoduna misal olaraq mavi-yaşıl yosunlarda hormoqoniyanın əmələ gəlməsini göstərmək olar. Hər bir hormononium yeni bir fərdin yaranmasına səbəb ola bilər. Qırmızı və qəhvəyi yosunlara xas olan talli hissələri ilə çoxalma həmişə normal bitkilərin bərpasına səbəb olmur. Qayalarda və qayalarda böyüyən dəniz yosunu çox vaxt dalğanın təsiri ilə qismən və ya tamamilə məhv olur. Onların ayrılmış fraqmentləri və ya bütün talliləri suyun daimi hərəkəti səbəbindən yenidən bərk torpaqlara yapışa bilmirlər. Bundan əlavə, bağlanma orqanları yenidən əmələ gəlmir. Belə tallilər palçıqlı və ya qumlu dibi olan sakit yerlərdə tapılarsa, yerdə uzanarkən böyüməyə davam edirlər. Vaxt keçdikcə köhnə hissələr ölür və onlardan uzanan budaqlar müstəqil tallilərə çevrilir. Yosunlar çox dəyişir: budaqları incələşir, daralır və budaqları zəifləyir. Yosunların birləşməyən formaları cinsi və aseksual çoxalma orqanlarını əmələ gətirmir və yalnız vegetativ yolla çoxala bilir.
Tumurcuqlar, stolonlar, cücə tumurcuqları, düyünlər, akinetlər ilə çoxalma.
Yaşıl, qəhvəyi və qırmızı yosunların toxuma formalarında vegetativ çoxalma özünün tam formasını alır ki, bu da ali bitkilərin vegetativ çoxalmasından az fərqlənir. Tallusun hissələrini bərpa etmək qabiliyyətini saxlayaraq, toxuma formaları vegetativ çoxalma funksiyasını yerinə yetirən xüsusi formasiyalar əldə edir. Qəhvəyi, qırmızı, yaşıl və chara yosunlarının bir çox növünün üzərində yeni tallilərin böyüdüyü tumurcuqlar var. Bəzi qəhvəyi və qırmızı yosunların tallında bala qönçələri (propaqullar) inkişaf edir, onlar tökülərək yeni tallilərə çevrilir.
Birhüceyrəli və ya çoxhüceyrəli qışlayan düyünlərin köməyi ilə charofit yosunlarının mövsümi yenilənməsi baş verir. Bəzi filamentli yosunlar (məsələn, yaşıl ulotrix yosunları) akinetlər - qalınlaşmış qabıqlı və çox miqdarda ehtiyat qida maddəsi olan xüsusi hüceyrələr tərəfindən çoxalır. Onlar mənfi şərtlərə dözə bilirlər.
Cinsi çoxalma
Yosunlarda cinsi çoxalma iki hüceyrənin birləşməsindən ibarət olan cinsi proseslə əlaqələndirilir, nəticədə yeni bir fərd halına gələn və ya zoosporlar əmələ gətirən ziqot əmələ gəlir.
Yosunlarda cinsi çoxalmanın bir neçə növü var:
holoqamiya(konjugasiya) – ixtisaslaşmış hüceyrələrin əmələ gəlməsi olmadan;
gametoqamiya– xüsusi hüceyrələrin – gametlərin köməyi ilə.
Holoqamiya. Ən sadə halda, proses hüceyrə membranları olmayan iki hərəkətsiz vegetativ hüceyrənin birləşməsi ilə baş verir. Yosunların birhüceyrəli bayraqlı formalarında cinsi proses iki fərdin birləşməsi ilə həyata keçirilir.
İki bayraqlı vegetativ hüceyrənin tərkibi birləşdikdə cinsi proses deyilir konyuqasiya. Konjugasiya zamanı germ hüceyrələrinin - gametlərin funksiyasını yerinə yetirən iki hüceyrənin birləşməsi baş verir. Hüceyrə tərkibinin birləşməsi xüsusi olaraq formalaşmış konyuqasiya kanalı vasitəsilə baş verir, nəticədə zigota əmələ gəlir, sonradan qalın membranla örtülür və ziqospora çevrilir. Hüceyrə məzmununun axını sürəti eyni olarsa, konjugasiya kanalında bir ziqot əmələ gəlir. Bu vəziyyətdə hüceyrələrin kişi və qadına bölünməsi şərtidir.
Gametoqamiya. Yosunlarda, o cümlədən birhüceyrəli yosunlarda cinsi çoxalma ən çox hüceyrələrin tərkibini bölmək və onlarda ixtisaslaşmış mikrob hüceyrələrinin - gametlərin meydana gəlməsi ilə baş verir. Bütün yaşıl və qəhvəyi yosunlarda erkək gametlərdə flagella var, lakin dişi gametlərdə həmişə yoxdur. İbtidai yosunlarda vegetativ hüceyrələrdə gametlər əmələ gəlir. Daha yüksək təşkil olunmuş formalarda gametlər gametangia adlanan xüsusi hüceyrələrdə yerləşir. Bir vegetativ hüceyrə və ya gametanq birdən bir neçə yüzə qədər gamet ehtiva edə bilər. Birləşən gametlərin ölçüsündən asılı olaraq, gametoqamiyanın bir neçə növü fərqlənir: izoqamiya, heteroqamiya, ooqamiya.
Birləşən gametlər eyni forma və ölçüyə malikdirsə, bu cinsi proses deyilir izoqamiya.
Birləşən gametlər eyni formadadırsa, lakin fərqli ölçülərə malikdirsə (qadın gameti kişidən daha böyükdür), onda onlar haqqında danışırlar. heteroqamiya.
Hərəkətsiz böyük hüceyrənin birləşdiyi cinsi proses - yumurta və mobil kiçik bir kişi hüceyrəsi - sperma, çağırdı oqamiya. Yumurtalı gametangiya adlanır arxeqoniya və ya oogonia, və sperma ilə - anteridiya. Kişi və dişi gametlər eyni fərddə (bir evli) və ya fərqli fərdlərdə (ikievli) inkişaf edə bilər. Qametlərin birləşməsi nəticəsində əmələ gələn ziqot müəyyən dəyişikliklərdən sonra ziqospora çevrilir. Sonuncu adətən sıx bir qabıqla örtülür. Zigospora ola bilər uzun müddət hərəkətsiz (bir neçə aya qədər) və ya hərəkətsiz dövr olmadan cücərirlər.
Avtoqamiya. Cinsi prosesin xüsusi bir növü. Bu ondan ibarətdir ki, hüceyrə nüvəsi meyotik şəkildə bölünür, əmələ gələn dörd nüvədən ikisi məhv olur, qalan iki nüvə birləşərək ziqot əmələ gətirir, bu da istirahət müddəti olmadan ölçüsünü artıraraq auksospora çevrilir. Fərdlər beləcə cavanlaşır.
2.4. Yosunların həyat dövrləri
Həyat dövrü və ya inkişaf dövrü, orqanizmlərin bütün inkişaf mərhələlərinin məcmusudur ki, bunun nəticəsində müəyyən fərdlərdən və ya onların əsaslarından yeni fərdlər və onlara oxşar rudimentlər əmələ gəlir. Fərdin ölümünə səbəb olan qocalma mərhələsi və istirahət dövrləri həyat dövründən kənara çıxır. İnkişaf dövrü sadə və ya mürəkkəb ola bilər ki, bu da diploid və haploid nüvə fazalarının nisbəti ilə əlaqələndirilir və ya inkişaf formaları(Şəkil 11).
düyü. 11. Yosunların həyat dövrləri (əsasən:): I – ziqot reduksiyalı haplobiont; II – sporik reduksiya ilə haplodiplobiont; III – gametik reduksiya ilə diplobiont; IV – somatik reduksiya ilə haplodiplobiont. I və III hallarda dominant faza çoxhüceyrəli olur; əgər birhüceyrəlidirsə, o zaman uzunömürlüdür və mitoz çoxalma qabiliyyətinə malikdir; 1 - haploid faza; 2 - diploid faza
Həyat dövrü anlayışı nəsillərin dəyişməsi ilə əlaqələndirilir. Altında nəsil yaxın zamanda yaşayan əcdadlara və nəsillərə münasibətdə nəzərdən keçirilən və genetik olaraq onunla əlaqəli olan fərdlərin məcmusunu başa düşmək.
Cinsi çoxalmanın tapılmadığı siyanobakteriyalar üçün sadə bir həyat dövrü xarakterikdir. Onların həyat dövrləri tamamlandı ( böyük) Və kiçik. Kiçik həyat dövrü böyük dövrün müəyyən qollarına uyğundur və siyanobakteriya fərdlərinin ara yaş vəziyyətlərinin təkrar formalaşmasına gətirib çıxarır. . Beləliklə, siyanobakteriyaların inkişaf dövrü spesifik sistematik formanın bir və ya bir neçə ardıcıl nəsillərinin inkişafının müəyyən seqmentlərini əhatə edir: fərdin primordiumundan eyni tipli yeni primordiyaların yaranmasına qədər.
Cinsi prosesi olan əksər yosunlarda ilin vaxtından və xarici şəraitdən asılı olaraq haploid və diploid nüvə fazalarının dəyişməsi ilə müxtəlif çoxalma formaları (cinsi və aseksual) müşahidə olunur. İnsanın eyni inkişaf mərhələləri arasında keçirdiyi dəyişikliklər onun həyat dövrünü təşkil edir.
Cinsi və aseksual çoxalma orqanları eyni fərddə və ya müxtəlif fərdlərdə inkişaf edə bilər. Sporlar əmələ gətirən bitkilər adlanır sporofitlər, və əmələ gətirən gametlərdir gametofitlər. Həm sporlar, həm də gametlər əmələ gətirə bilən bitkilər adlanır gametosporofitlər. Gametosporofitlər bir çox yosunlar üçün xarakterikdir: yaşıl (Ulvacaceae), qəhvəyi (Ectocarpaceae) və qırmızı (Bangieaceae). Bu və ya digər növ reproduktiv orqanların inkişafı ətraf mühitin temperaturu ilə müəyyən edilir. Məsələn, qırmızı yosunların lamel tallisində Porphyra Tenera 15-17 °C-dən aşağı temperaturda cinsi çoxalma orqanları, daha yüksək temperaturda isə cinsi çoxalma orqanları əmələ gəlir. Ümumiyyətlə, bir çox yosunlarda gametlər sporlardan daha aşağı temperaturda inkişaf edir. Müəyyən reproduktiv orqanların inkişafına digər amillər də təsir göstərir: işığın intensivliyi, günün uzunluğu, suyun kimyəvi tərkibi, o cümlədən duzluluğu.
Yosunların gametofitləri, gametosporofitləri və sporofitləri xarici görünüşcə fərqlənməyə və ya dəqiq müəyyən edilmiş morfoloji fərqlərə malik ola bilməzlər. fərqləndirmək izomorf(oxşar) və heteromorf nəsillərin növbələşməsi ilə eyniləşdirilən inkişaf formalarında (müxtəlif) dəyişikliklər. Əksər gametosporofitlərdə nəsillərin dəyişməsi baş vermir. Bəzən gametofitlər və sporofitlər morfoloji cəhətdən fərqlənmədən müxtəlif ekoloji şəraitdə mövcuddur; bəzi hallarda morfoloji cəhətdən fərqlənirlər. Məsələn, qırmızı yosunlarda Porphyra Tenera sporofitlər əhəngli substrata (mollyuska qabıqları, qayalar) daxil olan budaqlanan bir sıra filamentlər formasına malikdir. Onlar aşağı işıqda üstünlüklə böyüyürlər və substrata böyük dərinliklərə nüfuz edirlər. Bu yosunların gametofitləri lövhə şəklindədir və suyun kənarında və gelgit zonasında yaxşı işıqda böyüyür.
Nəsillərin heteromorf növbələşməsi ilə sporofitlərin və gametofitlərin quruluşu bəzi hallarda olduqca əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir. Beləliklə, cinsdən yaşıl yosunlarda Akrosifoniya Və Sponqomorfa gametofit çoxhüceyrəli, hündürlüyü bir neçə santimetr, sporofit isə birhüceyrəli, mikroskopikdir. Gametofit və sporofit ölçülərinin digər nisbətləri də mümkündür. Qəhvəyi yosunlarda Şəkərlər gametofit mikroskopikdir, sporofit isə 12 m-ə qədər uzunluqdadır, əksər yosunlarda gametofitlər və sporofitlər müstəqil bitkilərdir. Qırmızı yosunların bir sıra növlərində sporofitlər gametofitlər üzərində, bəzi qəhvəyi yosunlarda isə qametofitlər sporofit tallusunun içərisində inkişaf edir.
Sporofitin gametofitdən aydın şəkildə ayrılması müşahidə edildikdə inkişaf formalarında heteromorfik dəyişiklik daha yüksək təşkil olunmuş yosun qrupları üçün xarakterikdir. Bu vəziyyətdə formalardan biri, ən çox gametofit mikroskopikdir. Yosunların heteromorf inkişaf dövrünün izomorfdan yarandığına inanılır. Yosunların taksonomiyasında gametofit və sporofitin inkişaf üsulları böyük əhəmiyyət kəsb edir. Digər yosunlarda rast gəlinməyən ən mürəkkəb və müxtəlif inkişaf dövrləri qırmızı yosunlar üçün xarakterikdir.
Nüvə fazalarının dəyişməsi.
Cinsi proses zamanı qametlərin və onların nüvələrinin birləşməsi nəticəsində nüvədəki xromosomların sayı iki dəfə artır. İnkişaf dövrünün müəyyən mərhələsində, meyoz zamanı xromosomların sayı azalır, nəticədə yaranan nüvələr tək xromosom dəstini alır. Bir çox yosunların sporofitləri diploiddir və onların inkişaf tsiklində meioz sporların əmələ gəlməsi ilə üst-üstə düşür, onlardan haploid gametosporofitlər və ya gametofitlər inkişaf edir. Bu mayoz adlanır sporik azalma. Daha primitiv qırmızı yosunların sporofitləri (cins Kladofora, Ektokarp və bir çox başqaları) haploid sporlarla birlikdə yenidən sporofitlərə çevrilən diploid sporlar əmələ gətirir. Gametosporofitlərdə meydana çıxan sporlar ana bitkilərin özünü yeniləməsinə xidmət edir. Təkamülün ən yüksək mərhələlərində yosunların sporofitləri və gametofitləri özünü yeniləmədən ciddi şəkildə növbələşir.
Bir sıra yosunlarda meyoz ziqotda baş verir. Bu mayoz adlanır zigotik azalma və yaşıl və xarofit yosunların bir sıra növlərində rast gəlinir. Şirin su volvoksu və ulotrix yosunlarında sporofit birhüceyrəli ziqotla təmsil olunur, 32-yə qədər zoospor meydana gətirir, onların kütləsi ana gametlərdən dəfələrlə çoxdur, yəni. əsasən sporik azalma müşahidə olunur.
Bəzi yosun qrupları var gametik azalma, bitki orqanizmləri üçün deyil, heyvanlar üçün xarakterikdir. Bu yosunlarda gametlərin əmələ gəlməsi zamanı meyoz baş verir, tallusun qalan hüceyrələri isə diploid olaraq qalır. Nüvə fazalarının belə dəyişməsi bütün dünyada geniş yayılmış diatomlar və qəhvəyi fucus yosunları (burunlara dəniz yosunlarının ən geniş yayılmış növləri daxildir) və yaşıl yosunlar - böyük bir cins üçün xarakterikdir. Kladofora. Nüvənin gametik azalması ilə inkişafın bu yosunlara başqalarına nisbətən müəyyən üstünlüklər verdiyinə inanılır.
Əgər reduksiya bölünməsi sporangiyada aseksual çoxalma sporlarının əmələ gəlməsindən əvvəl baş verirsə (sporik azalma), onda nəsillərin növbələşməsi baş verir - diploid sporofit və haploid gametofit. Bu növ həyat dövrü adlanır sporik ilə haplobiont azalma. Bəzi yaşıl yosunlar, bir çox qəhvəyi və qırmızı yosunlar üçün xarakterikdir.
Nəhayət, bir neçə yosunda meyoz diploid tallusun vegetativ hüceyrələrində baş verir (somatik reduksiya), daha sonra haploid talli inkişaf edir. Belə ilə həyat dövrü somatik azalma qırmızı və yaşıl yosunlardan məlumdur.
Təhlükəsizlik sualları
Yosunların qidalanma növləri.
Yosun tallusunun növləri.
Monadik morfoloji quruluşun xüsusiyyətləri.
Rizopodialların morfoloji quruluşunun xüsusiyyətləri. Sitoplazmik proseslərin növləri.
Palmeloid morfoloji quruluşunun xüsusiyyətləri.
Kokkoidlərin morfoloji quruluşunun xüsusiyyətləri.
Trixal morfoloji quruluşun xüsusiyyətləri.
Heterotrikal morfoloji quruluşun xüsusiyyətləri.
Parenximal morfoloji quruluşun xüsusiyyətləri.
Sifonal morfoloji quruluşun xüsusiyyətləri.
Sifonokladların morfoloji quruluşunun xüsusiyyətləri.
12. Aseksual çoxalma. Mübahisələrin növləri.
13. Yosunların vegetativ çoxalma növləri.
14. Yosunların cinsi çoxalma növləri.
15. Sporofitlər və gametofitlər necə fərqlənir?
16. Nəsillərin heteromorf və izomorf dəyişməsi nədir?
17. Yosunların həyat tsiklində nüvə fazalarının dəyişməsi. Sporik, zigotik və gametik azalma.
3. YOUNLARIN EKOLOJİ QRUPLARI
Yosunlar bütün dünyada yayılmışdır və müxtəlif su, quru və torpaq biotoplarında rast gəlinir. Müxtəlif ekoloji qruplar məlumdur: su yaşayış yerlərinin yosunları, quru yosunları, torpaq yosunları, isti bulaqların yosunları, qar və buz yosunları, hiperduzlu bulaqların yosunları.
3.1. Su yaşayış yerlərinin yosunları
3.1.1. Fitoplankton
"Fitoplankton" termini su sütununda üzən bitki orqanizmlərinin toplusunu ifadə edir. Planktonik yosunlar su hövzəsində bütün həyatın mövcud olduğu əsas üzvi maddələrin əsas və bəzi hallarda yeganə istehsalçısıdır. Fitoplanktonun məhsuldarlığı müxtəlif amillər kompleksindən asılıdır.
Planktonik yosunlar müxtəlif su hövzələrində yaşayır - okeandan gölməçəyə qədər. Bundan əlavə, daxili su hövzələrində ekoloji şəraitin dənizlərlə müqayisədə daha çox müxtəlifliyi şirin su planktonlarının növ tərkibinin və ekoloji komplekslərinin əhəmiyyətli dərəcədə müxtəlifliyini müəyyən edir.
Şirin su ekosistemlərinin fitoplanktonu aydın müəyyən edilmiş mövsümilik ilə xarakterizə olunur. Hər mövsümdə bir su anbarında bir və ya bir neçə yosun qrupu üstünlük təşkil edir və intensiv inkişaf dövrlərində çox vaxt yalnız bir növ üstünlük təşkil edir. Beləliklə, qışda, buzun altında (xüsusilə buz qarla örtülmüş olduqda) fitoplankton çox zəifdir və ya işığın olmaması səbəbindən demək olar ki, yoxdur. Plankton yosunlarının bir cəmiyyət olaraq vegetativ inkişafı mart-aprel aylarında başlayır, bu zaman günəş işığının səviyyəsi hətta buz altında yosunların fotosintezi üçün kifayət edir. Bu zaman kifayət qədər çox sayda kiçik flagellatlar görünür - euglenophytes, dinophytes, qızıl olanlar, həmçinin soyuq sevən diatomlar. Temperatur təbəqələşməsi qurulmazdan əvvəl buzun parçalanması dövründə, adətən suyun yuxarı təbəqəsi 10-12 ° C-yə qədər qızdırıldığında baş verir, diatomların soyuq sevən kompleksinin sürətli inkişafı başlayır. Yayda suyun temperaturu 15C°-dən yuxarı olduqda mavi-yaşıl, evqlenoid və yaşıl yosunların maksimum məhsuldarlığı müşahidə olunur. Su anbarının trofik və limnoloji növündən asılı olaraq, bu zaman mavi-yaşıl və yaşıl yosunların inkişafı nəticəsində suyun "çiçəklənməsi" baş verə bilər.
Şirin su fitoplanktonunun əhəmiyyətli xüsusiyyətlərindən biri onun tərkibində müvəqqəti planktonik yosunların çoxluğudur. Gölməçələrdə və göllərdə adətən planktonik hesab edilən bir sıra növlərin inkişafında dib və ya perifiton (bəzi obyektə yapışdırılmış) faza var.
Dəniz fitoplanktonu əsasən diatomlardan və dinofitlərdən ibarətdir. Diatomlardan cinsin nümayəndələri xüsusilə çoxdur Chaetoceros, Rhizosolenia, Thalassiosira bəziləri isə şirin su planktonunda yoxdur. Dəniz fitoplanktonunda dinofit yosunlarının bayraqlı formalarının tərkibi çox müxtəlifdir. Primnesiofitlərin nümayəndələri dəniz fitoplanktonunda çox saydadır, onlar şirin sularda yalnız bir neçə növlə təmsil olunurlar. Dəniz mühiti geniş ərazilərdə nisbətən homojen olsa da, dəniz fitoplanktonlarının paylanmasında oxşar homojenlik müşahidə olunmur. Növlərin tərkibində və bolluğundakı fərqlər hətta dəniz suyunun nisbətən kiçik ərazilərində belə tez-tez tələffüz olunur, lakin onlar xüsusilə yayılmanın geniş miqyaslı coğrafi zonallığında aydın şəkildə əks olunur. Burada əsas ekoloji amillərin ekoloji təsiri özünü göstərir: suyun duzluluğu, temperaturu, işıq və qida maddələrinin tərkibi.
Planktonik yosunlar adətən süspansiyonda yaşamaq üçün xüsusi uyğunlaşmalara malikdirlər. Bəzilərində müxtəlif növ çıxıntılar və bədən əlavələri var - tikanlar, tüklər, buynuzlu çıxıntılar, membranlar. Digərləri bol mucus ifraz edən koloniyalar əmələ gətirir. Digərləri bədənlərində üzmə qabiliyyətini artıran maddələr toplayırlar (diatomlarda yağ damcıları, mavi-yaşıllarda qaz vakuolları). Bu formasiyalar dəniz fitoplankterlərində şirin sulara nisbətən daha çox inkişaf etmişdir. Su sütununda mövcud olan asılılığa uyğunlaşmalardan biri planktonik yosunların kiçik bədən ölçüsüdür.
3.1.2. Fitobentos
Fitobentos su anbarlarının dibində və müxtəlif cisimlərdə, canlı və ölü orqanizmlərdə birləşmiş və ya birləşmiş vəziyyətdə mövcud olmağa uyğunlaşdırılmış bitki orqanizmləri toplusuna aiddir.
Bentik yosunların xüsusi yaşayış yerlərində böyümə ehtimalı həm abiotik, həm də biotik amillərlə müəyyən edilir. Biotik amillər arasında digər yosunlarla rəqabət və istehlakçıların olması mühüm rol oynayır. Bu ona gətirib çıxarır ki, bəzi bentik yosun növləri bütün dərinliklərdə və uyğun işıq və hidrokimyəvi şəraitə malik bütün su hövzələrində inkişaf etmir. İşıq, fotosintetik orqanizmlər kimi bentik yosunların böyüməsi üçün xüsusilə vacibdir. Lakin onun istifadə dərəcəsinə ətraf mühitin digər amilləri təsir göstərir: temperatur, biogen və bioloji aktiv maddələrin tərkibi, oksigen və qeyri-üzvi karbon mənbələri və ən əsası, bu maddələrin konsentrasiyasından asılı olan tallusa daxil olma sürəti. maddələr və suyun hərəkət sürəti. Bir qayda olaraq, intensiv su hərəkəti olan yerlər bentik yosunların sulu inkişafı ilə xarakterizə olunur.
Aktiv şəraitdə böyüyən bentik yosunlar su hərəkəti, oturaq sularda böyüyən yosunlardan üstünlüklər qazanır. Eyni səviyyəli fotosintez, daha az işıqla axın şəraitində fitobentos orqanizmləri tərəfindən əldə edilə bilər ki, bu da daha böyük tallilərin böyüməsinə kömək edir. Suyun hərəkəti, üstəlik, yosun qönçələrinin fiksasiyasına mane olan lil hissəciklərinin qayaların və daşların üzərinə çökməsinin qarşısını alır, dib yosunlarının böyüməsinə kömək edir, yosunlarla qidalanan heyvanları torpaq səthindən yuyur. Nəhayət, güclü cərəyanlar və ya güclü sörf zamanı yosun talliləri zədələnsə və ya yerdən qoparsa da, suyun hərəkəti hələ də mikroskopik yosun növlərinin və ya makrofit yosunlarının mikroskopik mərhələlərinin məskunlaşmasına mane olmur.
Su hərəkətinin bentik yosunların inkişafına təsiri xüsusilə çaylarda, çaylarda və dağ çaylarında nəzərə çarpır. Bu su anbarlarında güclü cərəyanlı yerlərə üstünlük verən bentik orqanizmlər qrupu mövcuddur. Güclü cərəyanların olmadığı göllərdə dalğaların hərəkəti əsas əhəmiyyət kəsb edir. Dənizlərdə dalğalar da bentik yosunların həyatına, xüsusən də onların şaquli yayılmasına əhəmiyyətli təsir göstərir.
Şimal dənizlərində, bentik yosunların yayılması və bolluğundan təsirlənir buz. Qalınlığından, hərəkətindən və zümzüməsindən asılı olaraq, yosun kolları bir neçə metr dərinliyə qədər məhv edilə bilər (silinir). Buna görə də, məsələn, Arktikada çoxillik qəhvəyi yosunlar ( Fukus, Laminariya) sahilə yaxın yerdə buzun hərəkətinə mane olan daşlar və qayalıqlar arasında tapmaq ən asandır.
Bentik yosunların həyatına bir çox cəhətdən təsir göstərir temperatur. Digər amillərlə yanaşı, onların böyümə sürətini, inkişaf tempini və istiqamətini, reproduktiv orqanlarının əmələ gəlmə anını, yayılma coğrafi zonallığını müəyyən edir.
Yosunların intensiv inkişafı suda orta miqdarda olması ilə də asanlaşdırılır. qida maddələri. Şirin sularda belə şərait dayaz gölməçələrdə, göllərin sahil zonasında, çayların arxa sularında, dənizlərdə - kiçik körfəzlərdə yaradılır.
Belə yerlərdə kifayət qədər işıqlandırma, sərt torpaqlar və zəif su hərəkəti varsa, fitobentosların həyatı üçün optimal şərait yaradılır. Suyun hərəkəti və qida maddələri ilə kifayət qədər zənginləşməməsi halında, bentik yosunlar zəif inkişaf edir. Belə şərait dibi böyük yamaclı və mərkəzdə əhəmiyyətli dərinlikləri olan qayalı körfəzlərdə mövcuddur, çünki dib çöküntülərindən qida maddələri yuxarı horizontlara daşınmır. Bundan əlavə, bentik yosunların bir çox kiçik formaları üçün substrat kimi xidmət edən makroskopik dəniz yosunları belə yaşayış yerlərində olmaya bilər.
Sudakı qida mənbələri sahil axını və dib çöküntüləridir. Sonuncunun rolu üzvi qalıqların akkumulyatorları kimi xüsusilə böyükdür. Dibi çöküntülərdə bakteriya və göbələklərin həyati fəaliyyəti nəticəsində üzvi qalıqların minerallaşması baş verir; mürəkkəb üzvi maddələr fotosintetik bitkilər tərəfindən istifadə edilə bilən sadə qeyri-üzvi birləşmələrə çevrilir.
İşığa, suyun hərəkətinə, temperatura və qida tərkibinə əlavə olaraq, bentik yosunların böyüməsi də asılıdır otyeyən su heyvanlarının olması – dəniz kirpiləri, qarınayaqlılar, xərçəngkimilər, balıqlar. Bu, xüsusilə böyük ölçüdə olan yosunların kolluqlarında nəzərə çarpır. Tropik dənizlərdə, bəzi yerlərdə balıqlar yumşaq talluslu yaşıl, qəhvəyi və qırmızı yosunları tamamilə yeyirlər. Qastropodlar, dibi boyunca sürünərək, mikroskopik yosunları və makroskopik növlərin kiçik fidanlarını yeyirlər.
Kontinental su hövzələrinin üstünlük təşkil edən alt yosunları diatomlu, yaşıl, mavi-yaşıl və sarı-yaşıl saplı yosunlardır, substrata yapışmış və ya yapışmamışlar.
Dənizlərin və okeanların əsas bentik yosunları qəhvəyi və qırmızı, bəzən yaşıl rəngli makroskopik birləşmiş talloz formalarıdır. Onların hamısı kiçik diatomlar, mavi-yaşıl və digər yosunlarla böyüyə bilər.
Böyümə yerindən asılı olaraq, bentik yosunlar arasında aşağıdakı ekoloji qruplar fərqlənir:
epilitlər– bərk torpaq səthində (daşlar, daşlar) böyümək;
epipelitlər– boş torpaqların (qum, lil) səthində məskunlaşmaq;
epifitlər– epizoitlər– bitkilərin/heyvanların səthində yaşamaq;
endofitlər– endozoitlər və ya endosimbionlar– bitkilərin/heyvanların bədənində yaşayır, lakin müstəqil qidalanır (xloroplastlara malikdir və fotosintez edir);
endolitlər– əhəngli substratda yaşayır (daşlar, mollyuska qabıqları, xərçəngkimilər qabıqları).
Bəzən bir qrup orqanizm təcrid olunur çirklənmə, və ya perifiton. Bu qrupa daxil olan orqanizmlər əsasən su ilə hərəkət edən və ya ətrafında uçan cisimlərdə yaşayırlar. Bundan əlavə, onlar dibdən çıxarılır və həqiqətən dibdə yaşayan orqanizmlərdən fərqli bir işıq, qida və temperatur rejimi şəraitindədirlər.
Çirklənmə tərkibinə mikroyosunlar və makrofit yosunları daxildir. Mikroskopik yosunlar (mavi-yaşıl və diatomlar) su mühitinə daxil olan substratda selikli bakterial-yosun-detrital film meydana gətirir. Sonra makroyosunlar (qırmızı, qəhvəyi və yaşıl) heyvanlarla birlikdə ilkin mikrofilmdə yerləşirlər. Bu, insanın iqtisadi fəaliyyətinə ciddi müdaxilələr yaradır. Çirklənmə səbəbindən gəmilərin sürəti və hidroakustik cihazların səmərəliliyi azalır, yanacaq sərfi artır, sualtı tikililər ağırlaşır və korroziyaya uğrayır. Bundan əlavə, çirklənmə nəticəsində əmələ gələn selikli təbəqə su borularının işini poza, suqəbuledici və boru kəmərlərinin açılışlarını bağlaya, soyuducu qurğularda istilik mübadiləsi proseslərini poza bilər.
İntertidal zonada və 1 m-ə qədər dərinlikdə sualtı strukturlarda yaşayan birləşmiş çirkləndirici orqanizmlər adətən qışda uzun müddət qurutma və buzla aşınma ilə məhv edilir. Buna görə də, hər il yaz-yay dövründə burada bioloji ardıcıllığın pioner mərhələsi üçün xarakterik olan çirkab icmaları formalaşır. Bu cür icmaların dominant növləri, barnacles və mollyuskalarla birlikdə, çox vaxt makrofit yosunlarıdır. Sualtı tikililərin sublittoral zonasında - 0,7-0,9 m dərinlikdən onların bazasına (6-12 m) qədər - çoxillik çirklənmə inkişaf edir. Onun tərkibində nəsildən olan qəhvəyi yosunlar üstünlük təşkil edir Saxarina Və Kostariya. Mülayim enliklərdə bu böyük yosunların biokütləsi çox əhəmiyyətli ola bilər, kvadrat metrə onlarla kiloqrama çatır.
Havada çirkləndirici yosunlar da ola bilər ( aerofiton). Bunlardan yaşıl və mavi-yaşıl yosunlar üstünlük təşkil edir. Müəyyən şəraitdə aerofiton yosunları zəhərli örtüklərlə qorunmasa, sənaye və tikinti materiallarına, memarlıq abidələrinə, rəsm əsərlərinə və s. Zərərin səbəbi çirkləndirici maddələrin, əsasən üzvi turşuların metabolik məhsullarıdır. Aerofiton yosunları xüsusilə rütubətli tropiklərdə geniş yayılmışdır, burada kifayət qədər istilik, nəmlik və üzvi mənşəli toz var ki, bu da onların inkişafı üçün çoxalma zəminidir. Onlardan bioloji zərər əhəmiyyətli ola bilər.
Epilitlər. Bu qrupa birləşmiş yosunlar daxildir. Daşların səthinə yerləşərək, qabığa bənzər örtüklər və ya düz yastıqlar əmələ gətirir və ya xüsusi birləşmə orqanlarına - rizoidlərə malikdirlər. Sərt dibi və sürətli axan su anbarlarında epilitlərin intensiv inkişafı müşahidə olunur. Tipik epilitlər cinsdən olan qızıl yosunların nümayəndələridir Hidrurus, nəsildən qəhvəyi yosunlar Saxarina, Kelp, Kostariya və s.
Epipelitlər. Dib boyunca yayılan boş yosunlar, substratı bağlayır və gücləndirir. Onlar tez-tez diatomlar, aureus, evqlenoidlər, kriptofitlər və substratda sərbəst sürünən dinofitlərlə təmsil olunurlar. Epipelitlərin yapışma orqanları bəzən dərin kök sala bilməyən qısa rizoidlərdir. Yalnız uzun rizoidləri olan charofit yosunları palçıqlı diblərdə yaxşı inkişaf edir.
Adətən epilit və epipelitlərin yapışma orqanlarıdır xüsusi təhsil– altlıq, ayaq, ayaq, selikli kordon və ya selikli yastıq, yastıq və s.
Epifitlər/epizoitlər. Yosunlar canlı orqanizmlərdən substrat kimi istifadə edirlər. Epizoitlər heyvanlarda məskunlaşan yosunlardır. Mollyuska qabıqlarının səthində kiçik yaşıl ( Edogonium, Cladophora, Ulva) və qırmızı ( Gelidium, Palmaria,) dəniz yosunu; süngərlərdə - yaşıl, mavi-yaşıl və diatomlar. Epizoitlər xərçəngkimilərdə, rotiferlərdə, daha az hallarda suda yaşayan qeyri-həşəratlarda və ya sürfələrdə, qurdlarda və hətta daha böyük heyvanlarda yaşayır. Epizoitlərə cinsdən yaşıl və charofit yosunlarının növləri daxildir Chlorangiella, Charatiochloris, Korzhikoviella, Chlorangiopsis s. Əksər epizoitlər substratdan təcrid olunmuş halda mövcud ola bilməz. Yosunlar adətən ölü heyvanların üzərində və ya ərimə zamanı tökülən qabıqlarında ölürlər.
Epifitlər bitkilərdə yaşayan yosunlardır. Substrat bitkisi (bazifit) və epifit bitkisi arasında qısamüddətli əlaqələr yaranır. Epifitizmin mürəkkəb və maraqlı fenomeni hələ də zəif başa düşülür. Tez-tez ikiqat və hətta üçlü epifitizm halları olur, bəzi yosunlar başqalarına daha çox yerləşir böyük formalar, özləri digər, daha kiçik və ya mikroskopik növlər üçün substratdır. Bəzən epifitlərin inkişafı üçün substrat bitkisinin fizioloji vəziyyəti vacibdir. Epifitlərin sayı, bir qayda olaraq, bazifit yosunları qocaldıqca artır. Məsələn, epifitik aedoqoniya yosunlarının ən böyük növ zənginliyi ölü su bitkilərində müşahidə olunur ( Manna, Reed, Sedge).
Endofitlər/endozoitlər və ya endosimbionlar
Endosimbionlar, və ya hüceyrədaxili simbiontlar - digər orqanizmlərin (onurğasız heyvanların və ya yosunların) toxumalarında və ya hüceyrələrində yaşayan yosunlar. Onlar bir növ ekoloji qrup təşkil edirlər. Hüceyrədaxili simbiontlar ev sahibi hüceyrələrin içərisində fotosintez və çoxalma qabiliyyətini itirmir. Müxtəlif yosunlar endosimbioz ola bilər, lakin ən çoxu birhüceyrəli heyvanlarla birhüceyrəli yaşıl və sarı-yaşıl yosunların endosimbiozlarıdır. Belə simbiozlarda iştirak edən yosunlar müvafiq olaraq adlanır zooklorella Və zooxanthellae. Yaşıl və sarı-yaşıl yosunlar çoxhüceyrəli orqanizmlərlə endosimbiozlar əmələ gətirir: süngərlər, hidralar və s. Mavi-yaşıl yosunların protozoalarla endosimbiozları adlanır. sinsiyanozlar. Çox vaxt digər növ siyanobakteriyalar bəzi mavi-yaşıl növlərin mucusunda yerləşə bilər. Onlar adətən sahib bitkinin koloniyasının selikli qişasının parçalanması zamanı bol şəkildə əmələ gələn və intensiv şəkildə çoxalmış hazır üzvi birləşmələrdən istifadə edirlər.
Ən çox yayılmış endofitlər aureus (cins növləri) nümayəndələridir Xromulina, mikoxloris) və yaşıl (cins Xlorochitrium, Chlamydomyx) ördək otu və sfagnum mamırlarının bədənində məskunlaşan yosunlar. Yaşıl yosun cinsi Karteriya kirpikli qurdun epidermis hüceyrələrində yerləşir Qıvrımlı, cinsin bir növü Xlorella– protozoaların və cinsin növlərinin vakuollarında Xlorokokk– kriptofit yosunlarının hüceyrələrində Sianofora.
3.1.3. Ekstremal su ekosistemlərinin yosunları
Qaynar bulaq yosunları. 35-85 °C temperaturda böyüyən yosunlar adlanır termofilik. Tez-tez yüksək temperaturətraf mühit yüksək miqdarda mineral duzların və ya üzvi maddələrin (fabriklərdən, fabriklərdən, elektrik stansiyalarından və ya çox çirklənmiş isti çirkab suları ilə) birləşir. nüvə elektrik stansiyaları). İsti suların tipik sakinləri mavi-yaşıl yosunlar və daha az dərəcədə diatomlar və yaşıl yosunlardır.
Qar və buz yosunları. Buz və qar səthində bitən yosunlara deyilir kriofil. Çox sayda inkişaf etdikdə, qarın və ya buzun yaşıl, sarı, mavi, qırmızı, qəhvəyi və ya qara “çiçəklənməsinə” səbəb ola bilər. Kriofil yosunlar arasında yaşıl, mavi-yaşıl və diatom yosunları üstünlük təşkil edir. Bu yosunlardan yalnız bir neçəsinin hərəkətsiz mərhələləri var.
Duzlu su hövzələrindən yosunlar adını aldı halofil və ya halobiontlar. Belə yosunlar suda duzların yüksək konsentrasiyası ilə böyüyür, xörək duzunun üstünlük təşkil etdiyi göllərdə 285 q/l-ə, Qlauber göllərində isə 347 q/l-ə çatır. Duzluluq artdıqca yosun növlərinin sayı azalır; Onlardan yalnız bir neçəsi çox yüksək duzluluğa dözə bilir. Aşırı duzlu (hiperhalin) su hövzələrində birhüceyrəli mobil yaşıl yosunlar üstünlük təşkil edir - hiperhaloblar hüceyrələri membrana malik olmayan və plazmalemma ilə əhatə olunmuş ( Asteromonas, Pedinomonas). Onlar protoplazmada natrium xlorid miqdarının artması, hüceyrədaxili osmotik təzyiqin yüksək olması, hüceyrələrdə karotenoidlərin və qliserolun yığılması ilə fərqlənirlər. Bəzi məskunlaşmış su anbarlarında bu cür yosunlar suyun qırmızı və ya yaşıl "çiçəklənməsinə" səbəb ola bilər. Hiperhalin su anbarlarının dibi bəzən tamamilə mavi-yaşıl yosunlarla örtülür; Onların arasında nəsildən olan növlər üstünlük təşkil edir osilator, Spirulina s. duzluluğun azalması ilə yosunların növ müxtəlifliyinin artması müşahidə olunur: mavi-yaşıl yosunlardan əlavə diatomlar (cins növləri) meydana çıxır. Navicula, Nitsşe).
3.2. Suda olmayan yaşayış yerlərinin yosunları
Əksər yosunlar üçün əsas yaşayış mühiti su olsa da, bu orqanizmlər qrupunun evritopik təbiətinə görə, onlar müxtəlif sudan kənar yaşayış yerlərini uğurla koloniyalaşdırırlar. Ən azı dövri nəmlik olduqda, onların bir çoxu müxtəlif torpaq obyektlərində - qayalarda, ağac qabığında, hasarlarda və s. inkişaf edir. Yosunlar üçün əlverişli yaşayış yeri torpaqdır. Bundan əlavə, əsas yaşayış mühiti ətrafdakı kalkerli substrat olan endolitik yosun icmaları məlumdur.
Sudan kənar yaşayış mühitlərində yosunların əmələ gətirdiyi icmalar aerofil, edafil və litofil bölünür.
3.2.1. Aerofilik yosunlar
Aerofil yosunların əsas yaşayış mühiti onları əhatə edən havadır. Tipik yaşayış yerləri müxtəlif torpaqdan kənar sərt substratların (daşlar, daşlar, ağac qabığı, ev divarları və s.) səthidir. Nəmlik dərəcəsindən asılı olaraq onlar iki qrupa bölünür: hava və su-hava. Hava yosunları Onlar yalnız atmosfer rütubəti şəraitində yaşayırlar və rütubət və qurutmada daimi dəyişiklik yaşayırlar. Su-hava yosunları su ilə daimi suvarmaya məruz qalırlar (şəlalələrin spreyi altında, sörf zonasında və s.).
Bu yosunların yaşayış şəraiti çox özünəməxsusdur və ilk növbədə iki amilin - rütubət və temperaturun tez-tez dəyişməsi ilə xarakterizə olunur. Yalnız atmosfer rütubəti şəraitində yaşayan yosunlar tez-tez quru dövrlərdə həddindən artıq nəmlik vəziyyətindən (məsələn, yağışdan sonra) minimum nəmlik vəziyyətinə keçmək məcburiyyətində qalırlar, o qədər quruyurlar ki, onları üyüdmək olar. toz. Su yosunları nisbətən sabit nəmlik şəraitində yaşayırlar, lakin bu amildə də əhəmiyyətli dalğalanmalar yaşayırlar. Məsələn, şəlalələrin püskürməsi ilə suvarılan qayalarda yaşayan yosunlar, in yay vaxtı Axın əhəmiyyətli dərəcədə azaldıqda, nəm çatışmazlığı yaşayırlar. Aerofilik icmalar da daimi temperatur dalğalanmalarına həssasdırlar. Gündüzlər çox qızır, gecələr soyuyurlar, qışda isə donurlar. Doğrudur, bəzi aerofil yosunlar kifayət qədər sabit şəraitdə (istixanaların divarlarında) yaşayır. Ancaq ümumiyyətlə, mavi-yaşıl və yaşıl yosunların mikroskopik birhüceyrəli, müstəmləkə və filamentli formaları və daha az dərəcədə diatomlarla təmsil olunan nisbətən az sayda yosun bu qrupun əlverişsiz mövcud şəraitinə uyğunlaşdı. Cinsin qırmızı yosunları arasında aerofilik formalar da məlumdur Porfiridium və s.; daşlarda və istixanaların köhnə divarlarında rast gəlinir. Aerofil qruplarda rast gəlinən növlərin sayı 300-ə yaxınlaşır. Aerofil yosunlar böyük miqdarda inkişaf etdikdə adətən toz və ya selikli çöküntülər, keçəşəkilli kütlələr, yumşaq və ya bərk pərdələr və qabıqlar şəklində olur.
Ağacların qabığında adi məskunlaşanlar cinsdən hər yerdə yayılmış yaşıl yosunlardır. Pleurococcus, Xlorella, Xlorokokk. Mavi-yaşıl yosunlara və diatomlara ağaclarda daha az rast gəlinir. Gimnospermlərdə əsasən yaşıl yosunların böyüdüyünə dair sübutlar var.
Açıq süxurların səthində yaşayan yosun qruplarının sistematik tərkibi müxtəlifdir. Burada diatomlar və bəzi, əsasən birhüceyrəli, yaşıl yosunlar inkişaf edir, lakin bu yaşayış yerlərində mavi-yaşıl yosunların nümayəndələri ən çox yayılmışdır. Yosunlar və onu müşayiət edən bakteriyalar müxtəlif dağ silsilələrinin kristal süxurlarında “dağ tan” (qaya plyonkaları və qabıqları) əmələ gətirir. Qaya boşluqlarında toplanan zibillər adətən birhüceyrəli yaşıl yosunlar və mavi-yaşıl yosunlar tərəfindən məskunlaşır. Yosun böyümələri xüsusilə yaş süxurların səthində çox olur. Onlar filmlər və böyümələr əmələ gətirirlər müxtəlif rənglər. Bir qayda olaraq, burada qalın selikli qişalarla təchiz olunmuş növlər yaşayır. İşığın intensivliyindən asılı olaraq, mucus daha çox və ya daha az intensiv şəkildə rənglənə bilər ki, bu da böyümələrin rəngini təyin edir. Onları meydana gətirən növlərdən asılı olaraq parlaq yaşıl, qızılı, qəhvəyi, bənövşəyi, demək olar ki, qara ola bilər. Xüsusilə suvarılan süxurlar üçün xarakterik olan növlər kimi mavi-yaşıl yosunların nümayəndələridir. Qleokapsa, Tolipotriks, Spirogyra s. Yaş süxurlardakı böyümələrdə diatom cinsinə də rast gəlmək olar Frustuliya, Axnantes və s.
Beləliklə, aerofil yosun icmaları çox müxtəlifdir və həm tamamilə əlverişli, həm də altında yaranır ekstremal şərait. Bu həyat tərzinə xarici və daxili uyğunlaşmalar müxtəlifdir və torpaq yosunlarının, xüsusən də torpaq səthində inkişaf edənlərin uyğunlaşmalarına bənzəyir.
3.2.2. Edafilik yosunlar
Edafofil yosunların əsas yaşayış mühiti torpaqdır. Tipik yaşayış yerləri biontlara fiziki və kimyəvi təsir göstərən torpaq qatının səthi və qalınlığıdır. Yosunların yerləşdiyi yerdən və onların həyat tərzindən asılı olaraq bu tip daxilində üç qrup fərqləndirilir: yerüstü yosunlar, atmosfer rütubəti şəraitində torpaq səthində kütləvi şəkildə inkişaf edən; su quru dəniz yosunu, torpağın səthində kütləvi şəkildə inkişaf edən, daim su ilə doymuş; torpaq yosunları, torpaq qatının qalınlığında məskunlaşır.
Torpaq biotop kimi həm su, həm də hava mühitinə bənzəyir: onun tərkibində hava var, lakin qurumaq təhlükəsi olmadan atmosfer havası ilə nəfəs almağı təmin edən su buxarı ilə doymuşdur. Əmlak. torpağı yuxarıda qeyd olunan biotoplardan əsaslı şəkildə fərqləndirən onun qeyri-şəffaflığıdır. Bu amil yosunların inkişafına həlledici təsir göstərir. Lakin işığın keçmədiyi torpaq qalınlığında bakirə torpaqlarda 2 m-ə qədər, əkin sahələrində isə 2,7 m-ə qədər dərinlikdə canlı yosunlara rast gəlinir. Bu, bəzi yosunların qaranlıqda heterotrof qidalanmaya keçmə qabiliyyəti ilə izah olunur.
Torpağın dərin qatlarında az miqdarda yosunlara rast gəlinir. Yaşayış qabiliyyətini qorumaq üçün torpaq yosunları qeyri-sabit rütubətə, ani temperatur dalğalanmalarına və güclü insolasiyaya dözmək qabiliyyətinə malik olmalıdır. Bu xassələr bir sıra morfoloji və fizioloji əlamətlərlə təmin edilir. Məsələn, qeyd edilmişdir ki, torpaq yosunları eyni növün müvafiq su formaları ilə müqayisədə ölçü baxımından nisbətən kiçikdir. Hüceyrə ölçüsü azaldıqca onların su tutma qabiliyyəti və quraqlığa qarşı müqaviməti artır. Əhəmiyyətli rol Torpaq yosunlarının quraqlığa davamlılığına bol mucus - hidrofilik polisaxaridlərdən ibarət selikli koloniyalar, örtüklər və sarğılar istehsal etmək qabiliyyəti təsir göstərir. Mucusun olması səbəbindən yosunlar nəmləndirildikdə suyu tez mənimsəyir və qurumasını ləngidir. Torpaq nümunələrində hava-quru vəziyyətdə saxlanılan torpaq yosunları heyrətamiz canlılıq nümayiş etdirir. Əgər belə torpaq onilliklərdən sonra qida mühitinə yerləşdirilərsə, yosunların inkişafını müşahidə etmək mümkün olacaqdır.
Torpaq yosunlarının xarakterik bir xüsusiyyəti böyümək mövsümünün "efemerliyi" - yuxusuzluq vəziyyətindən aktiv həyata və əksinə sürətlə keçmək qabiliyyətidir. Onlar həmçinin çox geniş diapazonda temperaturun dəyişməsinə tab gətirə bilirlər: -200 ilə +84°C arasında. Torpaq yosunları (əsasən mavi-yaşıl) ultrabənövşəyi və radioaktiv radiasiyaya davamlıdır.
Torpaq yosunlarının böyük əksəriyyəti mikroskopik formalardır, lakin onları çox vaxt çılpaq gözlə torpaq səthində görmək olar. Belə yosunların kütləvi inkişafı yarğanların yamaclarının və meşə yollarının kənarlarının yaşıllaşmasına səbəb ola bilər.
Sistemli tərkibinə görə torpaq yosunları kifayət qədər müxtəlifdir. Onların arasında mavi-yaşıl və yaşıl yosunlar təxminən bərabər nisbətdə təmsil olunur. Sarı-yaşıl yosunlar və diatomlar torpaqlarda daha az müxtəlifdir.
3.2.3. Litofilik yosunlar
Litofil yosunların əsas yaşayış mühiti onları əhatə edən qeyri-şəffaf, sıx kalkerli substratdır. Tipik yaşayış yerləri müəyyən kimyəvi tərkibli sərt qayaların dərinliklərində, hava ilə əhatə olunmuş və ya suya batırılmışdır. Litofil yosunların iki qrupu var: qazma yosunları kireçtaşı substratına aktiv şəkildə nüfuz edən; tuf əmələ gətirən yosunlar, bədənlərinin ətrafına əhəng çökdürür və yatırdıqları mühitin periferik təbəqələrində, su və işıq üçün əlçatan olan hüdudlarda yaşayırlar. Çöküntü yığıldıqca ölür.
Təhlükəsizlik sualları
1. Su mühitlərində yosunların əsas ekoloji qruplarını təsvir edin: fitoplankton və fitobentos.
2. Şirin su və dəniz fitoplaktonu arasındakı fərqlər. Dəniz və şirin su fitoplanktonlarının nümayəndələri.
3. Yosunların planktonik həyat tərzinə morfoloji uyğunlaşması.
4. Şirin su fitoplanktonunun keyfiyyət və kəmiyyət göstəricilərində mövsümi dəyişikliklər.
5. Şirin su və dəniz fitobentosları arasındakı fərqlər. Dəniz və şirin su fitobentosunun sistematik tərkibi.
6. Substrata münasibətdə fitobentosun ekoloji qrupları (epilitlər, epipelitlər, epifitlər, endofitlər).
7. Çirklənmə nədir? Bu ekoloji qrupu hansı yosunlar təşkil edə bilər?
8. Aerofil yosunlar. Ekstremal ekoloji şəraitə uyğunlaşma. Hava yosunlarının sistematik tərkibi.
9. Edafil yosunlar. Ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşma. Torpaq yosunlarının sistematik tərkibi.
10. Litofil yosunlar.
4. YOUNLARIN TƏBİƏTDƏ ROLU VƏ PRAKTİKİ ƏHƏMİYYƏTİ
Yosunların təbii ekosistemlərdə rolu. Su biosenozlarında yosunlar istehsalçı rolunu oynayır. İşıq enerjisindən istifadə edərək, qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələr sintez edə bilirlər. Radiokarbon tarixləndirməsinə görə, yosunların həyati fəaliyyəti ilə əlaqədar okeanların orta ilkin istehsalı ildə 1 hektardan 550 kq karbon təşkil edir. Onun ümumi dəyəri ilkin istehsal ildə 550,2 milyard ton (yaş biokütlədə) təşkil edir və alimlərin fikrincə, planetimizdə üzvi karbonun ümumi istehsalına yosunların töhfəsi 26 ilə 90% arasında dəyişir. Yosunlar azot dövranında mühüm rol oynayır. Onlar həm üzvi (karbamid, amin turşuları, amidlər), həm də qeyri-üzvi (ammonium və nitrat ionları) azot mənbələrindən istifadə edə bilirlər. Unikal qrup, azot qazını fiksasiya edərək onu digər bitkilər üçün mövcud olan birləşmələrə çevirməyə qadir olan mavi-yaşıl yosunlarla təmsil olunur.
Yosunlar - oksigen istehsalçıları. Yosunlar həyat fəaliyyəti prosesində su orqanizmlərinin tənəffüsü üçün lazım olan oksigeni buraxırlar. Su mühitində (xüsusilə dənizlərdə və okeanlarda) yosunlar praktiki olaraq sərbəst oksigenin yeganə istehsalçısıdır. Bundan əlavə, onlar Yerdəki ümumi oksigen balansında böyük rol oynayırlar, çünki okeanlar Yer atmosferində oksigen balansının əsas tənzimləyicisi kimi xidmət edir.
Yosunlar digər su orqanizmləri üçün bir mühitdir. Makrofit yosunları sualtı meşələri meydana gətirərək, bir çox digər canlı orqanizmləri qida, sığınacaq və qoruma ilə təmin edən yüksək məhsuldar ekosistemlər yaradır. Müəyyən edilmişdir ki, 5 litr həcmli su sütununda bir qəhvəyi yosun nümunəsi Cystoseira mollyuskalar, gənələr və xərçəngkimilər də daxil olmaqla müxtəlif onurğasız heyvanların 60 minə qədər fərdlərini ehtiva edir.
Yosunlar - bitki örtüyünün qabaqcılları. Quru yosunları çılpaq qayalarda, qumda və başqa boş yerlərdə məskunlaşa bilər. Onlar öldükdən sonra gələcək torpağın ilk təbəqəsi əmələ gəlir. Torpaq yosunları torpağın strukturunun və münbitliyinin formalaşması proseslərində iştirak edir.
Yosunlar geoloji amil kimi. Keçmiş geoloji dövrlərdə yosunların inkişafı bir sıra süxurların əmələ gəlməsinə səbəb olmuşdur. Heyvanlarla birlikdə yosunlar okeanlarda riflərin əmələ gəlməsində iştirak etmişdir. Suyun səthinə daha yaxın yerləşərək bu qayaların silsilələrini əmələ gətirirdilər. Qırmızı yosunların rif strukturları Krımda Yayla zirvələri və başqaları kimi tanınır. Mavi-yaşıl yosunlar stromatolit əhəngdaşlarının əmələ gəlməsində, charofit yosunları - xarosit əhəngdaşlarının əmələ gəlməsində (oxşar çöküntülər Tuvada da tapılıb). Kokolitoforlar Təbaşir süxurlarının əmələ gəlməsində iştirak edir (Təbaşir süxurları bu yosunların qabıqlarının qalıqlarının 95%-ni təşkil edir). Diatom qabıqlarının kütləvi şəkildə yığılması diatomitin (dağ unu) əmələ gəlməsinə səbəb oldu, onun böyük yataqları Primorsk diyarında, Uralda və Saxalində tapıldı. Yosunlar maye və bərk neftə bənzər birləşmələr - sapropellər, isti şist, kömür üçün başlanğıc material idi.
Hazırda bəzi bölgələrdə yosunların süxurların əmələ gəlməsində aktiv fəaliyyəti qeyd edilmişdir. Onlar kalsium karbonatı udur və minerallaşdırılmış məhsullar əmələ gətirirlər. Bu proseslər xüsusilə yüksək temperatur və aşağı qismən təzyiqə malik tropik sularda aktivdir.
Daşların dağılmasında ən yüksək dəyər darıxdırıcı yosunlara malikdir. Onlar yavaş-yavaş və davamlı olaraq əhəngli substratları boşaldır, onları hava şəraitinə, çökməyə və eroziyaya hazır edir.
Digər orqanizmlərlə simbiotik əlaqələr. Yosunlar bir neçə mühüm simbioz əmələ gətirir. Birincisi, göbələklərlə likenlər əmələ gətirirlər, ikincisi, zooxantlar kimi bəzi onurğasız heyvanlarla, məsələn, süngərlər, assidiyalar və rif mərcanları ilə birlikdə yaşayırlar. Bir sıra siyanofitlər ali bitkilərlə assosiasiya yaradır.
Yosunlar böyükdür praktik əhəmiyyəti gündəlik həyatda və insanın iqtisadi fəaliyyətində həm fayda, həm də zərər gətirən. Böyük, əsasən dəniz yosunları qədim zamanlardan məlumdur və uzun müddət insanların əkinçilikdə istifadə olunur.
Qida məhsulu kimi yosunlar. İnsanlar əsasən Cənub-Şərqi Asiya və adaların sakinləri tərəfindən geniş istifadə olunan dəniz yosunu ilə qidalanır. Sakit okean. Çində yosunların pəhrizdə istifadəsi eramızdan əvvəl 9-cu əsrdən məlumdur. e. Makrofit yosunları arasında (çoxhüceyrəli yaşıl, qəhvəyi və qırmızı) zəhərli növlər yoxdur, çünki onların tərkibində alkaloidlər - narkotik və zəhərli təsir göstərən maddələr yoxdur. Yemək üçün təxminən 160 növ müxtəlif yosunlardan istifadə olunur. Qidalanma keyfiyyətlərinə görə yosunlar bir çox kənd təsərrüfatı bitkilərindən geri qalmır. Onların tərkibində çox miqdarda protein, karbohidrat və yağ var. Yosunlar C, A, D, B qrupu vitaminləri, riboflavin, pantotenik və fol turşuları, mikroelementlərin əla mənbəyidir.
Mikroskopik yosunlardan qida kimi cinsin mavi-yaşıl yerüstü növləri istifadə olunur. Nostok,Çində yemək kimi xidmət edən və Cənubi Amerika. Yaponiyada arpa çörəyi "tengu" yeyirlər - bunlar bəzi vulkanların yamaclarında nəsildən olan mavi-yaşıl yosunlardan ibarət sıx jelatinli kütlənin qalın təbəqələridir. Gleocapsa, Geoteke, Microcystis bakteriyaların qarışığı ilə. Spirulina Azteklər tərəfindən 16-cı əsrdə qurudulmuş yosunlardan tortlar hazırlayaraq istifadə olunurdu və Şimali Amerikadakı Çad gölü bölgəsinin əhalisi hələ də bu dəniz yosundan diche adlı məhsul hazırlayır. Spirulina yüksək miqdarda protein ehtiva edir və bir sıra ölkələrdə geniş şəkildə becərilir.
Yosunlar gübrə kimi. Yosunlarda kifayət qədər miqdarda üzvi və mineral maddələr var, buna görə də onlar uzun müddət gübrə kimi istifadə edilmişdir. Belə gübrələrin üstünlüyü ondan ibarətdir ki, onların tərkibində alaq otlarının toxumları və fitopatogen göbələklərin sporları yoxdur və tərkibindəki kalium tərkibi demək olar ki, istifadə olunan bütün növ gübrələrdən üstündür. Azot gübrələri əvəzinə çəltik tarlalarında azot təyin edən mavi-yaşıl yosunlardan geniş istifadə olunur. Yosun gübrələrinin toxumun cücərməsini, məhsuldarlığını və xəstəliyə qarşı müqavimətini artıra biləcəyi sübut edilmişdir.
Yosunların müalicəvi xüsusiyyətləri. Yosunlardan xalq təbabətində antihelmintik vasitə kimi və bir sıra xəstəliklərin, məsələn, zob, sinir pozğunluqları, skleroz, revmatizm, raxit və s. Məlum olub ki, bir çox yosun növlərinin ekstraktlarında antibiotik maddələr var və qan təzyiqini aşağı sala bilir. -dən çıxarışlar Sargassum, Kelp və Saharina siçanlar üzərində aparılan təcrübələrdə sarkoma və leykemiya hüceyrələrinin böyüməsini boğdular. ABŞ və Yaponiyada onlardan radionuklidləri bədəndən çıxarmağa kömək edən dərmanlar əldə edilmişdir. Belə sorbentlərin səmərəliliyi 90-95% -ə çatır.
Yosunlar sənaye xammalı mənbəyi kimi. Keçən əsrdən bəri yosunlar soda və yod istehsal etmək üçün istifadə olunur. Hal-hazırda yosunlardan algin turşusu və onun duzları - alginatlar, həmçinin karagenanlar və agarlar alınır.
Mannitol spirti qəhvəyi yosunlardan - diabet xəstələri üçün dərman və qida məhsullarının istehsalında əczaçılıq və qida sənayesi üçün zəruri xammaldan əldə edilir.
Yosunların mənfi rolu. Bir sıra yosunlar (mavi-yaşıl, dinofit, qızılı, yaşıl) heyvanlarda, bitkilərdə və insanlarda müxtəlif xəstəliklərə səbəb ola bilən, bəziləri ölümcül ola bilən toksinlər istehsal edir. Geniş dəniz ərazilərində “qırmızı gelgitlərə” səbəb olan dinofit yosunları arasında cinsin növləri Gymnodinium, Noctiluca, Amphidinium və s. Ən böyük rəqəm mavi-yaşıl yosunlar arasında zəhərli növlər müəyyən edilmişdir. Mavi-yaşıl yosunların toksinlərinin təsiri kurare və botulin kimi zəhərlərdən bir neçə dəfə çoxdur. Yosunların toksikliyi suda yaşayan orqanizmlərin, su quşlarının kütləvi ölümündə, inhalyasiya, sudan istifadə, qabıqlı balıqların, balıqların istehlakı və s. nəticəsində yaranan insanların zəhərlənməsi və digər xəstəliklərində özünü göstərir.
Güclü inkişafla - "su hövzələrinin çiçəklənməsi", bəzi yosunlar (qızıl, sarı-yaşıl, mavi-yaşıl) suya xoşagəlməz bir qoxu və dad verə bilər, suyu içmək üçün yararsız edir.
Yosunların həddindən artıq böyüməsi suyun suqəbuledici strukturların filtrlərindən keçməsinə mane ola bilər. Məlumdur ki, yosunların gəmilərin çirklənməsi istismar xərclərini xeyli artırır. Makrofitlər neft platformalarında və digər sualtı dəniz strukturlarında materialların korroziyasına səbəb ola bilər.
Çirklənmə problemi okean kəşfiyyatında bəlkə də ən qədim problemdir. Dəniz mühiti ilə təmasda olan hər hansı bir obyekt tezliklə ona birləşmiş orqanizmlərin kütləsi ilə örtülür: heyvanlar və yosunlar. Suya batırılmış substratların ümumi sahəsi yuxarı şelfin səthinin təxminən 20% -ni təşkil edir. Çirklənmənin ümumi biokütləsi milyonlarla ton, ondan dəyən ziyan isə milyardlarla dollar təşkil edir (Zvyagintsev, 2005). Bioloji aspektdə bu, hidrosferin həyatının ayrılmaz hissəsini təşkil edən təbii prosesdir. Eyni zamanda, çirklənmə fenomeni insana dəniz mühitində böyümək fikrini irəli sürdü. sənaye miqyası bir sıra qiymətli mollyuska növləri ( İstiridyə, Midiya, Tarak, Mirvari midye) və yosunlar ( Saxarinlər, Porfiriya, Gracilaria, Euchema və s.). Yosunlar pioner çirkləndirici orqanizmlərdir. Mikroyosunlar bakteriyalarla birlikdə suya əlavə edilən süni substratların səthində digər hidrobiontların çöküntüsü üçün substrat kimi xidmət edən ilkin mikrofilm əmələ gətirir. Makroyosunlar xərçəngkimilər, mollyuskalar, hidroidlər və digər heyvanlarla birlikdə çoxillik çirklənmə icmalarının ilkin mərhələlərini təşkil edirlər.
Təhlükəsizlik sualları
1. Torpaqların münbitliyinin artırılmasında yosunların rolu.
2. Su ekosistemlərində yosunların rolu.
3. Yosunların quru ekosistemlərində rolu.
4. Geoloji proseslərdə yosunların əhəmiyyəti.
5. Yosunların qida və bioloji dəyəri. Hansı dəniz yosunu yemək olar?
6. Yosunların müalicəvi xüsusiyyətləri.
7. Su anbarlarında qızılı və sarı-yaşıl yosunların böyüməsi niyə arzuolunmazdır? Su obyektlərinin "çiçəklənməsi" nədir?
8. Heyvanların və insanların zəhərlənməsinə səbəb olan yosunlar.
9. Çirklənmə fenomeni. İcmaların çirklənməsində yosunların rolu.
5. YOUNLARIN MÜASİR SİSTEMATİKASI
Canlı orqanizmlərin təsnifatı Aristotelin dövründən insanların şüurunu məşğul etmişdir. İsveçli botanik Karl Linney 18-ci əsrdə bitki qruplarından birinə Yosun adını ilk dəfə tətbiq etmiş və fikologiya(yunan dilindən phycos – yosunlar və loqolar – müəllimlik) elm kimi. Yosunlar arasında Linnaeus yalnız dörd nəsil ayırdı: Chara, Fucus, Ulva və Conferva. 19-cu əsrdə müasir yosun cinslərinin əksəriyyəti (bir neçə min) təsvir edilmişdir. Yeni nəslin çoxluğu onların daha yüksək dərəcəli taksonlarda qruplaşdırılmasını zəruri etdi. İlkin təsnifat cəhdləri yalnız tallusun xarici xüsusiyyətlərinə əsaslanırdı. Böyük taksonomik qrupların və ya meqataksanın yaradılması üçün əsas xarakter kimi yosun tallusunun rəngini təklif edən ilk şəxs ingilis alimi U.Harvi (1836) olmuşdur. O, böyük seriyalar müəyyən etdi: Chlorospermeae - yaşıl yosunlar, Melanospermeae - qəhvəyi yosunlar və Rhodospermeae - qırmızı yosunlar. Daha sonra onlar müvafiq olaraq Chlorophyceae, Phaeophyceae və Rhodophyceae adlandırıldı.
Müasir yosunlar taksonomiyasının əsasları 20-ci əsrin birinci yarısında çex alimi A.Pascher tərəfindən qoyulmuşdur. O, 10 yosun sinfini qurdu: Mavi-yaşıl, Qırmızı, Yaşıl, Qızıl, Sarı-yaşıl, Diatom, Qəhvəyi, Dinofit, Kriptofit və Euglenaceae. Hər bir sinif müəyyən piqmentlər dəsti, ehtiyat məhsulları və flagella quruluşu ilə xarakterizə olunur. İri taksonlar arasındakı bu daimi fərqlər bizi onları müstəqil, bir-biri ilə əlaqəsi olmayan filogenetik qruplar kimi nəzərdən keçirməyə və yosun anlayışından - Yosunlara xüsusi taksonomik vahid kimi yanaşmağa sövq etdi.
Beləliklə, “yosunlar” sözü əslində sistemli deyil, ekoloji anlayışdır və hərfi mənada “suda bitən” mənasını verir. Yosunlar xlorofilin böyük əksəriyyətini ehtiva edən, fototrofik qidalanma qabiliyyətinə malik olan və əsasən suda yaşayan aşağı bitkilərdir. Bütün yosunlar, charofitlərdən başqa, ali bitkilərdən fərqli olaraq, steril hüceyrələrlə örtülmüş çoxhüceyrəli reproduktiv orqanlara malik deyillər.
Müasir sistemlər əsasən meqataksaların sayı və həcminə görə fərqlənir - bölmələr və krallıqlar. Şöbələrin sayı 4 ilə 10-12 arasında dəyişir. Rus fikoloji ədəbiyyatında yuxarıda göstərilən siniflərin demək olar ki, hər biri bir şöbəyə uyğun gəlir. Xarici ədəbiyyatda şöbələrin birləşdirilməsi və müvafiq olaraq onların sayının azalması tendensiyası müşahidə olunur.
Təsnifat sxemlərində ən çox yayılmışı Parker sxemidir (Parker, 1982). Prokaryotik və eukaryotik formalar arasındakı bölünməni tanıyır. Prokaryotik formaların hüceyrələrində membranla əhatə olunmuş orqanoidlər yoxdur. Prokaryotlara Bakteriyalar və Cyanophyta (Cyanobacteria) daxildir. Eukaryotik formalara bütün digər yosunlar və bitkilər daxildir. Yosun bölgüsü uzun müddətdir mübahisə mövzusudur. Harvey (1836) yosunları ilk növbədə rənginə görə böldü. İndi daha bir çox bölmələr tanınsa da, piqmentlərin tərkibinə, hüceyrə quruluşunun biokimyəvi və struktur xüsusiyyətlərinə böyük əhəmiyyət verilir. P. Silva (1982) 16 əsas sinfi ayırır. Siniflər piqmentasiya, saxlama məhsulları, hüceyrə divarının xüsusiyyətləri və flagella, nüvə, xloroplastlar, pirenoidlər və ocellilərin ultrastrukturuna görə fərqlənir.
Son onilliklərdə elektron mikroskopiya, genetika və molekulyar biologiyadan istifadə etməklə yosunların ultrastrukturuna dair yeni məlumatlar hüceyrə quruluşunun ən kiçik detallarını öyrənməyə imkan verir. Məlumatların "partlayışları" vaxtaşırı alimləri yosunların taksonomiyası haqqında qurulmuş ənənəvi fikirləri yenidən nəzərdən keçirməyə sövq edir. Daimi yeni məlumat axını təsnifata yeni yanaşmaları stimullaşdırır və hər bir təklif olunan sxem qaçılmaz olaraq təxmini olaraq qalır. Müasir məlumatlara görə, ənənəvi olaraq aşağı bitkilər arasında hesab edilən orqanizmlər Bitki Krallığının əhatə dairəsindən kənara çıxır. Onlar çoxlu sayda müstəqil inkişaf edən qruplara daxildir. Cədvəl müxtəlif şərhlərdə yosunların daxil olduğu meqataksaları göstərir. Göründüyü kimi, müxtəlif filumlarda müxtəlif yosun taksonlarına rast gəlmək olar; eyni fila orqanizmlərin müxtəlif ekoloji və trofik qruplarını birləşdirə bilər (cədvəl).
100 ildən çox əvvəl K.A. Timiryazev diqqətli şəkildə qeyd etdi ki, “nə bitki, nə də heyvan yoxdur, ancaq bir ayrılmaz üzvi dünya var. Bitkilər və heyvanlar yalnız orta dəyərlərdir, yalnız orqanizmlərin məlum xüsusiyyətlərindən mücərrədləşərək, bəzilərinə müstəsna əhəmiyyət verən, digərlərinə etinasız yanaşaraq formalaşdırdığımız tipik fikirlərdir”. İndi biz onun heyrətamiz bioloji intuisiyasına heyran olmaya bilmərik.
Bu dərslikdə təsvir edilən müasir yosunlar sisteminə 9 bölmə daxildir: Göy-yaşıl, Qırmızı, Diatomlar, Heterokontlar, Haptofitlər, Kriptofitlər, Dinofitlər, Yaşıllar, Charofitlər və Evqlenofitlər. Piqmentlərin tərkibindəki oxşarlıq, fotosintetik aparatın və flagellanın quruluşu qızılı-qəhvəyi rəngli yosun siniflərini bir böyük qrupa - Heterokontae və ya heteroflagellate yosunlarına (Ochrophyta) birləşdirmək üçün əsas olmuşdur.
Aşağı bitkilər kimi təsnif edilən orqanizmlərin meqasistemi
|
İmperiya |
Krallıq |
Şöbə (növ) |
Trofoqrup |
|
Eubakteriyalar/Prokaryota |
Siyanobakteriyalar/Bakteriyalar |
Siyanofitlər/Siyanobakteriyalar |
Dəniz yosunu |
|
Qazıntılar/Eukaryota |
Euglenobiontes/ Protozoa |
Euglenophyta/ Euglenozoa Acrasiomycota |
Dəniz yosunu Miksomisetlər |
|
Rizariya/Eukariota |
Cercozoa/ Plantae |
Chlorarachniophyta Plasmodioforomy-cota |
Yosunlar Myxomycetes |
|
Rizariya/Eukariota |
Myxogasteromycota Dictyosteliomycota |
Miksomisetlər Miksomisetlər |
|
|
Choromalveola-tes/ Eukaryota |
Straminopilae/ Chromista/ Heterokontobiontes |
Labyrinthulomycota - Oomycota Heterokontophyta |
Myxomycetes Göbələklər Yosunlar |
|
Choromalveola-tes/ Eukaryota |
Haptofitlər / Chromista |
Prymnesiophyta/Haptophyta |
Dəniz yosunu |
|
Choromalveola-tes/ Eukaryota |
Kriptofitlər / Chromista |
Dəniz yosunu |
|
|
Choromalveola-tes/ Eukaryota |
Alveolatlar/Protozoa |
Dinophyta/Myzozoa |
Dəniz yosunu |
|
Plantae / Eukariota |
Qlaukofitlər/ Plantae |
Glaucosistophyta / Glaucophyta |
Dəniz yosunu |
|
Plantae / Eukariota |
Rhodobiontes / Plantae |
Cyanidiophyta Rhodophyta |
Yosunlar Yosunlar |
|
Plantae / Eukariota |
Chlorobiontes/ Plantae |
Chlorophyta Charophyta |
Yosunlar Yosunlar |
Yosunların həyati prosesləri də onları ali bitkilərdən fərqləndirən müəyyən xüsusiyyətlərə malik olacaqdır.
Qidalanma . Ən çox yosun qidalanır fotoavtotrof. Bunlara molekulyar oksigenin sərbəst buraxılması ilə fotosintez həyata keçirən hüceyrələrdəki piqmentlər daxildir. Bir çox yosunlar müəyyən şərtlər altında heterotrof qidalanmaya keçə və ya onu fotosintezlə birləşdirə bilir ( miksotrofik qidalanma növü). Bunlara xlorella, xlamidomonas, navicula növləri və s. Yosunların digər qida xüsusiyyəti onların azot, kükürd, fosfor, kalium və s. kimyəvi elementlər mineral duzların ionları şəklində. Bu elementlər yosunların bədəninin bütün səthi tərəfindən sudan sorulur və amin turşularının, zülalların, nuklein turşuları, fermentlər, buna görə də onların suda olması bir çox yosun növlərinin kəmiyyət tərkibinə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərir.
Nəfəs . Tənəffüs növünə görə yosunlar aerobdur, çünki üzvi maddələri parçalamaq üçün suda həll olunan oksigendən istifadə edirlər.
Maddələrin daşınması birhüceyrəli yosunlarda sitoplazmanın hərəkəti ilə, kolonial və çoxhüceyrəli yosunlarda isə hüceyrələrarası daşınma plazmodesmata vasitəsilə baş verir.
Reproduksiya . Yosunlar çoxalmanın bütün növləri ilə xarakterizə olunur: vegetativ, aseksual və cinsi. Vegetativ yayılma müstəmləkə koloniyalarında koloniyaların dağılması, çoxhüceyrəli orqanizmlərdə - tallusun hissələri və ya xüsusi orqanların əmələ gəlməsi (məsələn, charofit yosunlarında veziküllər) ilə baş verir. Aseksual çoxalma hüceyrələrin daxilində və ya xüsusi sporangium orqanlarında əmələ gələn hərəkətli zoosporların və ya hərəkətsiz aplanosporların köməyi ilə həyata keçirilir. Cinsi çoxalma gametangiya adlanan birhüceyrəli orqanlarda əmələ gələn haploid qametlərin iştirakı ilə baş verir: ooqoniyada yumurta, anteridiyada spermatozoidlər. Yosunlarda cinsi çoxalmanın kifayət qədər müxtəlif üsulları var: izoqamiya- forma və ölçüdə eyni olan gametlərdən istifadə; anizoqamiya - forma və ölçüdə fərqli gametlərin köməyi ilə; oqamiya - böyük hərəkətsiz qadın və mobil kiçik kişi gametlərinin köməyi ilə. Bundan əlavə, yaşıl yosunlar daha yüksək bitkilərdə olmayan cinsi proses nümayiş etdirirlər. Bu konyuqasiya, hazırda gamet kimi fəaliyyət göstərən iki vegetativ hüceyrənin məzmununun birləşməsindən ibarətdir. Qametlərin birləşməsindən sonra yeni fərd inkişaf edən və ya yeni fərdlərə cücərən zoosporlar əmələ gələn ziqot əmələ gəlir. Yosunların əksər növləri alternativ aseksual və cinsi çoxalma nümayiş etdirir, lakin yalnız cinsi və ya yalnız cinsi çoxalmaya malik olan bəzi növlər də var. Məsələn, birhüceyrəli yaşıl yosun Chlorella yalnız cinsi yolla çoxalır, dəniz yaşıl yosun Acetabularia isə yalnız cinsi yolla çoxalır.
Hərəkət . Yosunlar bağlı, passiv və ya aktiv həyat tərzi sürə bilər. Substrata qoşulma bədənin aşağı hissəsinin xüsusi çıxıntılarından istifadə etməklə həyata keçirilə bilər - rizoidlər(məsələn, qəhvəyi yosunlarda) və ya yapışqan mucus (diatomlar). Yosunların əksəriyyəti su sütununda passiv yaşayır. Səthin yaxınlığında qalmaq və qaranlıq dərinliklərə batmamaq üçün bu yosunlar müxtəlif uyğunlaşmalara malikdir: bəzilərində yağ damcıları toplanır, bu da onların üzmə qabiliyyətini artırır, digərlərinin hüceyrə divarlarında paraşüt rolunu oynayan müxtəlif çıxıntılar əmələ gəlir və s. qırmızıdan başqa bütün yosunlar suda aktiv şəkildə hərəkət edən hərəkətli hüceyrələr yarada bilir. Sərbəst aktiv hərəkət gametlər, zoosporlar və hərəkət orqanoidləri olan yosunlar üçün xarakterikdir - flagella.
Qıcıqlanma . Yosunlarda qıcıqlanmanın əsas formasıdır tropizmlər. Amma hərəkət orqanoidlərinə malik olan birhüceyrəli yosunlarda heyvan orqanizmlərinə xas xüsusiyyət olan taksilər də müşahidə olunur. Taksi - Bunlar müəyyən bir amilin təsirinə cavab olaraq bütün hüceyrənin və ya bütün orqanizmin hərəkətinə səbəb olan motor reaksiyalarıdır. Hərəkət istiqamətindən və xarici stimulun təsirindən asılı olaraq yosunlarda taksilər müsbət və mənfi, foto-, kimotaksis və s.-ə bölünür.Müsbət fototaksisə misal olaraq evqlenanın aerotaksislə, mobil birhüceyrəli yosunlarla hərəkətini göstərmək olar; oksigenə doğru yönəldilir. Belə ki, xarakterik xüsusiyyətlər qidalanma, çoxalma, hərəkət və qıcıqlanma ilə əlaqəli yosunların həyati funksiyaları.
Ensiklopedik YouTube
1 / 5
✪ Yosunlar. Biologiya video dərs 5 sinif
✪ Kimyəvi yosunlar və ya kolloid bağ - təcrübələr
✪ Aİ alimləri yosunları sıraladılar
✪ Çoxhüceyrəli yosunlar | Biologiya 6 sinif #14 | Məlumat dərsi
✪ Yosunlar. Birhüceyrəli yosunlar| Biologiya 6 sinif #13 | Məlumat dərsi
Altyazılar
Ümumi məlumat
Yosunlar aşağıdakı əlamətlərlə birləşən müxtəlif mənşəli orqanizmlər qrupudur: xlorofilin və fotoavtotrof qidalanmanın olması; çoxhüceyrəli orqanizmlərdə - orqanizmin (tallus və ya tallus adlanır) orqanlara aydın diferensiasiyasının olmaması; açıq bir keçirici sistemin olmaması; su mühitində və ya rütubətli şəraitdə yaşamaq (torpaqda, rütubətli yerlərdə və s.). Onların özlərində orqanlar, toxumalar yoxdur və örtük membranı yoxdur.
Bəzi yosunlar heterotrofiyaya (hazır üzvi maddələrlə qidalanır), həm osmotrofiyaya (hüceyrə səthində), məsələn, flagellatlara, həm də hüceyrə ağzından (Euglenaceae, Dinophytes) udma qabiliyyətinə malikdir. Yosunların ölçüləri mikron fraksiyalarından (kokkolitoforlar və bəzi diatomlar) 30-50 m-ə qədər (qəhvəyi yosunlar - kelp, macrocystis, sargassum) dəyişir. Tallus birhüceyrəli və ya çoxhüceyrəli ola bilər. Çoxhüceyrəli yosunlar arasında böyüklərlə yanaşı mikroskopik olanlar da var (məsələn, sporofit yosunları). Birhüceyrəli orqanizmlər arasında, ayrı-ayrı hüceyrələr bir-biri ilə sıx əlaqəli olduqda (plazmodesmata vasitəsilə bağlanır və ya ümumi selikə batırılır) müstəmləkə formaları var.
Yosunlara eukariotların müxtəlif sayda (təsnifatdan asılı olaraq) bölmələri daxildir, onların çoxu bir-biri ilə əlaqəsi yoxdur. ümumi mənşəli. Həmçinin, yosunlara tez-tez mavi-yaşıl yosunlar və ya prokaryotlar olan siyanobakteriyalar daxildir. Ənənəvi olaraq, yosunlar bitkilər kimi təsnif edilir.
Sitologiya
Yosun hüceyrələri (amöboid növü istisna olmaqla) hüceyrə divarı və ya hüceyrə membranı ilə örtülmüşdür. Divar hüceyrə membranının xarici tərəfindədir, adətən struktur komponenti (məsələn, sellüloza) və amorf matrisi (məsələn, pektin və ya agar maddələri) ehtiva edir; onun əlavə təbəqələri də ola bilər (məsələn, xlorellada olan sporopollenin təbəqəsi). Hüceyrə membranı ya xarici silikon qabıqdır (diatomlarda və bəzi digər okrofitlərdə), ya da sitoplazmanın sıxılmış yuxarı təbəqəsidir (plazmalemma), burada əlavə strukturlar, məsələn, boş və ya sellüloz plitələrlə (bir növ) vəziküllər ola bilər. qabıqdan, theca, dinoflagellatlarda). Hüceyrə membranı plastikdirsə, hüceyrə sözdə metabolik hərəkətə qadir ola bilər - bədən şəklində bir az dəyişiklik səbəbindən sürüşmə.
Fotosintetik (və onları "maskalayan") piqmentlər xüsusi plastidlərdə - xloroplastlarda yerləşir. Xloroplastın iki (qırmızı, yaşıl, xarofit yosunları), üç (euglena, dinoflagellatlar) və ya dörd (oxrofit yosunları) membranı var. Həm də onun simbiogenezini (tutulmuş prokaryotik və ya heterokont yosunlarında eukaryotik hüceyrədən) irəli sürən özünün yüksək dərəcədə azaldılmış genetik aparatı var. Daxili pərdə içəriyə doğru çıxır, qıvrımlar - tilakoidlər əmələ gətirir, yığınlarda toplanır - qran: qırmızı və mavi-yaşıl rəngdə monotilakoid, yaşıl və charovesdə iki və ya daha çox, qalan hissəsində tritilakoid. Tilakoidlər, əslində, piqmentlərin yerləşdiyi yerdir. Yosunlarda xloroplastlar var fərqli forma(kiçik diskşəkilli, spiralvari, kubokşəkilli, ulduzvari və s.).
Bir çox xloroplastlarda sıx birləşmələr var - pirenoidlər.
Fotosintez məhsulları, in hal-hazırda artıq, müxtəlif ehtiyat maddələr şəklində saxlanılır: nişasta, glikogen, digər polisaxaridlər, lipidlər. Digər şeylər arasında, sudan yüngül olan lipidlər, ağır qabıqları ilə planktonik diatomların suda qalmasına imkan verir. Bəzi yosunlarda qaz qabarcıqları əmələ gəlir ki, bu da yosunları qaldırıcı qüvvə ilə təmin edir.
Tallusun morfoloji təşkili
Yosunlarda tallus təşkilatının bir neçə əsas növü var:
- Amoeboid (rizopodial)
- Monadik
- Kokoid
- Palmelloid (kapsal)
- Filamentli (trikal)
- Heterotrik (heterotrik)
- Lamelli
- Sifonal (hüceyrəsiz, sifonik)
- Sifonoklad
- Charofitik (seqmentlərə bölünmüş)
- Sarsinoid
- Psevdoparenximatoz (yalan toxuma)
Bəzi mavi-yaşıl, yaşıl və qırmızı yosunlarda kalsium birləşmələri tallusda çökür və sərtləşir. Yosunların kökləri yoxdur və ehtiyac duyduqları maddələri sudan bütün səth üzərində udurlar. Böyük dibli yosunların yapışma orqanları var - altlıq (bazda yastı uzantı) və ya rizoidlər (budaqlı çıxıntılar). Bəzi yosunların dibi boyunca yayılan və yeni talli əmələ gətirən tumurcuqları var.
Çoxalma və inkişaf dövrləri
Yosunlarda vegetativ, aseksual və cinsi çoxalma baş verir.
Yosunların ekoloji qrupları
Yosunlar son dərəcə heterojen orqanizmlər qrupudur, onların sayı təxminən 100 mindir (və bəzi məlumatlara görə yalnız diatom bölməsində 100 min növə qədər). Piqmentlər dəsti, xromatofor quruluşu, morfologiya və biokimya xüsusiyyətləri (hüceyrə membranlarının tərkibi, ehtiyat qida maddələrinin növləri) fərqlərinə əsaslanaraq əksər yerli taksonomistlər yosunların 11 bölməsini ayırırlar. ] :
Prokaryotlar və ya nüvədən əvvəl (lat. Prokaryota) Krallıq Bakteriyaları ( Bakteriyalar) Subkingdom Siyanobakteriyalar ( Siyanobionta) Mavi-yaşıl yosunlar şöbəsi ( Siyanobakteriyalar) Eukariotlar, və ya Nüvə ( Eukaryota) Krallıq Archeplastida Krallığı Glaucophyta Krallığı Qırmızı Yosunlar Krallığı Yaşıl Yosunlar Krallığı Chlorophyta Krallığı Charophyta Kingdom Excavata Kingdom Discoba Phylum Euglenozoa ) Class Euglenida Superkingdom Rhizaria Kingdom Cercozoa Phylum Chlorarachniophyta Kingdom Stramenopila Type Ochrophyta Krallığı ylum Qəhvəyi yosunlar (Phaeophyta) Növü Qızıl yosunlar ( Chrysophyta) Superkingdom Alveolata Kingdom Dinoflagellata System Hacrobia Kingdom Cryptophyta Yosunlar Krallığı Haptophyta YosunlarMənşəyi, əlaqələri və təkamülü
Biogeosenozlarda rolu
Yosunlar su mühitində üzvi maddələrin əsas istehsalçılarıdır. Yer kürəsində hər il yaranan bütün üzvi maddələrin təxminən 80%-i yosunlardan və digərlərindən gəlir su bitkiləri. Yosunlar birbaşa və ya dolayı yolla bütün su heyvanları üçün qida mənbəyidir. Keçmiş geoloji dövrlərdə yosunların fəaliyyəti nəticəsində yaranmış süxurlar (diatomitlər, neft şistləri, bəzi əhəngdaşları) məlumdur. Yeri gəlmişkən, bu süxurların yaşı diatomlarla müəyyən edilir.
Yosunların öyrənilməsi ən çox görülənlərdən biridir mühüm mərhələləri dənizçilik, balıqçılıq və dəniz ekologiyası sahəsində mütəxəssislərin hazırlanmasında.
Ümumi məlumat
Yosunlar aşağıdakı əlamətlərlə birləşən müxtəlif mənşəli orqanizmlər qrupudur: xlorofilin və fotoavtotrof qidalanmanın olması; çoxhüceyrəli orqanizmlərdə - orqanizmin (tallus və ya tallus adlanır) orqanlara aydın diferensiasiyasının olmaması; açıq bir keçirici sistemin olmaması; su mühitində və ya rütubətli şəraitdə yaşamaq (torpaqda, rütubətli yerlərdə və s.). Onların özlərində orqanlar, toxumalar yoxdur və örtük membranı yoxdur.
Bəzi yosunlar heterotrofiyaya (hazır üzvi maddələrlə qidalanır), həm osmotrofiyaya (hüceyrə səthində), məsələn, flagellatlara, həm də hüceyrə ağzından (Euglenaceae, Dinophytes) udma qabiliyyətinə malikdir. Yosunların ölçüləri mikron fraksiyalarından (kokkolitoforlar və bəzi diatomlar) 30-50 m-ə qədər (qəhvəyi yosunlar - kelp, macrocystis, sargassum) dəyişir. Tallus birhüceyrəli və ya çoxhüceyrəli ola bilər. Çoxhüceyrəli yosunlar arasında böyüklərlə yanaşı mikroskopik olanlar da var (məsələn, sporofit yosunları). Birhüceyrəli orqanizmlər arasında ayrı-ayrı hüceyrələr bir-biri ilə sıx əlaqəli olduqda (plazmodesmata vasitəsilə bağlanır və ya ümumi selikə batırılır) müstəmləkə formaları var.
Yosunlara eukaryotların müxtəlif sayda (təsnifatdan asılı olaraq) bölmələri daxildir, onların çoxu ortaq mənşə ilə əlaqəli deyil. Həmçinin, yosunlara tez-tez mavi-yaşıl yosunlar və ya prokaryotlar olan siyanobakteriyalar daxildir. Ənənəvi olaraq, yosunlar bitkilər kimi təsnif edilir.
Sitologiya
Yosun hüceyrələri (amöboid növü istisna olmaqla) hüceyrə divarı və ya hüceyrə membranı ilə örtülmüşdür. Divar hüceyrə membranının xarici tərəfindədir, adətən struktur komponenti (məsələn, sellüloza) və amorf matrisi (pektin və ya agar maddələri kimi) ehtiva edir; onun əlavə təbəqələri də ola bilər (məsələn, xlorellada olan sporopollenin təbəqəsi). Hüceyrə membranı ya xarici silikon qabıqdır (diatomlarda və bəzi digər okrofitlərdə), ya da sitoplazmanın sıxılmış yuxarı təbəqəsidir (plazmalemma), burada əlavə strukturlar, məsələn, boş və ya sellüloz plitələrlə (bir növ) vəziküllər ola bilər. qabıqdan, theca, dinoflagellatlarda). Hüceyrə membranı plastikdirsə, hüceyrə sözdə metabolik hərəkətə qadir ola bilər - bədən şəklində bir az dəyişiklik səbəbindən sürüşmə.
Fotosintetik (və onları "maskalayan") piqmentlər xüsusi plastidlərdə - xloroplastlarda yerləşir. Xloroplastın iki (qırmızı, yaşıl, xarofit yosunları), üç (euglena, dinoflagellatlar) və ya dörd (oxrofit yosunları) membranı var. Həm də onun simbiogenezini (tutulmuş prokaryotik və ya heterokont yosunlarında eukaryotik hüceyrədən) irəli sürən özünün yüksək dərəcədə azaldılmış genetik aparatı var. Daxili pərdə içəriyə doğru çıxır, qıvrımlar - tilakoidlər əmələ gətirir, yığınlarda toplanır - qran: qırmızı və mavi-yaşıl rəngdə monotilakoid, yaşıl və charovesdə iki və ya daha çox, qalan hissəsində tritilakoid. Tilakoidlər, əslində, piqmentlərin yerləşdiyi yerdir. Yosunlarda olan xloroplastlar müxtəlif formalara malikdir (kiçik diskşəkilli, spiralşəkilli, fincanşəkilli, ulduzşəkilli və s.).
Bir çox xloroplastlarda sıx birləşmələr var - pirenoidlər.
Hal-hazırda artıq olan fotosintez məhsulları müxtəlif ehtiyat maddələr şəklində saxlanılır: nişasta, glikogen, digər polisaxaridlər, lipidlər. Digər şeylər arasında, sudan yüngül olan lipidlər, ağır qabıqları ilə planktonik diatomların suda qalmasına imkan verir. Bəzi yosunlarda qaz qabarcıqları əmələ gəlir ki, bu da yosunları qaldırıcı qüvvə ilə təmin edir.
Tallusun morfoloji təşkili
Yosunlarda tallus təşkilatının bir neçə əsas növü var:
- Amoeboid (rizopodial)
- Monadik
- Kokoid
- Palmelloid (kapsal)
- Filamentli (trikal)
- Heterotrik (heterotrik)
- Lamelli
- Sifonal (hüceyrəsiz, sifonik)
- Sifonoklad
- Charofitik (seqmentlərə bölünmüş)
- Sarsinoid
- Psevdoparenximatoz (yalan toxuma)
Bəzi mavi-yaşıl, yaşıl və qırmızı yosunlarda kalsium birləşmələri tallusda çökür və sərtləşir. Yosunların kökləri yoxdur və ehtiyac duyduqları maddələri sudan bütün səth üzərində udurlar. Böyük dibli yosunların yapışma orqanları var - altlıq (bazda yastı uzantı) və ya rizoidlər (budaqlı çıxıntılar). Bəzi yosunların dibi boyunca yayılan və yeni talli əmələ gətirən tumurcuqları var.
Çoxalma və inkişaf dövrləri
Yosunlarda vegetativ, aseksual və cinsi çoxalma baş verir.
Yosunların ekoloji qrupları
Təsnifat
Yosunlar son dərəcə heterojen orqanizmlər qrupudur, onların sayı təxminən 100 mindir (və bəzi məlumatlara görə yalnız diatom bölməsində 100 min növə qədər). Piqmentlər dəsti, xromatofor quruluşu, morfologiya və biokimya xüsusiyyətləri (hüceyrə membranlarının tərkibi, ehtiyat qida maddələrinin növləri) fərqlərinə əsaslanaraq əksər yerli taksonomistlər yosunların 11 bölməsini ayırırlar. ] :
- prokaryotlar ( Prokaryota)
- Krallıq Bakteriyaları ( Bakteriyalar)
- alt krallıq Negibakteriyalar
- Göy-yaşıl yosunlar şöbəsi ( Siyanobakteriyalar)
- alt krallıq Negibakteriyalar
- Krallıq Bakteriyaları ( Bakteriyalar)
- Domain Eukariota
- Bitki Krallığı ( Plantae)
- alt krallıq Biliphyta
- Bölmə Qlaukofit yosunları ( Qlaukofitlər)
- Qırmızı yosunlar şöbəsi ( Rhodophyta)
- Subkingdom Yaşıl Bitkilər ( Viridiplantae)
- Yaşıl yosunlar şöbəsi ( Xlorofitlər)
- Division Characeae ( Charophyta)
- alt krallıq Biliphyta
- Xromistlər Krallığı ( Chromista)
- alt krallıq SAR və ya Harosa
- Nəzarət bölməsi (supertip) Stramenopillər ( Stramenopillər) və ya Heterokonts ( Heterokonta)
- Oxrofit yosunları şöbəsi ( Oxrofitlər)
- Qəhvəyi yosunlar sinfi ( Phaeophyceae)
- Sinfi sarı-yaşıl yosunlar ( Xanthophyceae)
- Qızıl yosunlar sinfi ( Chrysophyceae)
- Division Diatoms ( Bacillariophyta)
- Oxrofit yosunları şöbəsi ( Oxrofitlər)
- Supertip (üst bölmə) Alveolatlar (Alveolata)
- Filum (bölmə) Miozoa
- Superclass Dinoflagellates (Dinoflagellata)
- Filum (bölmə) Miozoa
- Rizariyanın supertipi (nəzarət bölməsi).
- Cercozoa növü (bölmə).
- Sinfi xlorarakniofit yosunları (Chlorarachnea = Chlorarachniophyceae)
- Cercozoa növü (bölmə).
- Nəzarət bölməsi (supertip) Stramenopillər ( Stramenopillər) və ya Heterokonts ( Heterokonta)
- alt krallıq Hakrobiya
- alt krallıq SAR və ya Harosa
- Bitki Krallığı ( Plantae)
- Kriptofit yosunları şöbəsi ( kriptofitlər)
- Haptofit yosunlarının bölməsi ( Haptofitlər)
- Krallıq Protozoa
- Eozoa alt krallığı
- Euglenozoa növü
- Euglenoea sinfi (Euglenoidea = Euglenophyceae)
- Euglenozoa növü
- Eozoa alt krallığı
Mənşəyi, əlaqələri və təkamülü
Təbiətdə və insan həyatında rolu
Biogeosenozlarda rolu
Yosunlar su mühitində üzvi maddələrin əsas istehsalçılarıdır. Yer üzündə hər il yaranan bütün üzvi maddələrin təxminən 80%-i yosunlardan və digər su bitkilərindən gəlir. Yosunlar birbaşa və ya dolayı yolla bütün su heyvanları üçün qida mənbəyidir. Keçmiş geoloji dövrlərdə yosunların fəaliyyəti nəticəsində yaranmış süxurlar (diatomitlər, neft şistləri, bəzi əhəngdaşları) məlumdur. Yeri gəlmişkən, bu süxurların yaşı diatomlarla müəyyən edilir.
Qida istifadəsi
Bəzi yosunlar, əsasən dəniz yosunları yeyilir (dəniz yosunu, porfir, ulva). Sahil ərazilərində yosunlardan heyvandarlıq yemi və gübrə kimi istifadə olunur. Bir sıra ölkələrdə heyvandarlıq yemi kimi istifadə edilən və qida sənayesində istifadə olunan böyük miqdarda biokütlə istehsal etmək üçün yosunlar becərilir.