Si chiama la produzione primaria lorda di un ecosistema. Prodotti primari dell'ecosistema

La produttività di un ecosistema è strettamente correlata al flusso di energia che lo attraversa. In ogni ecosistema solo una parte dell’energia in entrata viene immagazzinata sotto forma di composti organici. Il tasso di assimilazione dell’energia è chiamato produzione, e la quantità di produzione, il rapporto con un’unità di superficie dell’ecosistema, è chiamata produttività. La produttività primaria (P) di un ecosistema è definita come la velocità con cui l'energia radiante viene assorbita dai produttori nel processo di foto- e chemiosintesi, accumulandosi sotto forma di sostanze organiche, la sua quantità è espressa nella fase umida o secca delle piante; o unità di energia (kcal, J). La produzione primaria è determinata dal flusso generale di energia attraverso la componente biotica degli ecosistemi, e quindi la biomassa degli organismi viventi che possono esistere nel biosistema. Nella creazione della produzione biologica primaria, è determinata dalle capacità dell'apparato fotosintetico piante. Da numero totale Il 44% dell'energia della radiazione è PAR - radiazione fotosinteticamente attiva, cioè La lunghezza d'onda della luce è adatta alla fotosintesi. L'efficienza massima della fotosintesi è del 10-12% PAR, che è circa la metà di quella teoricamente possibile. In tutto il mondo, l'assorbimento dell'energia solare da parte delle piante non supera lo 0,1% a causa dell'influenza di vari fattori sulla fotosintesi della crescita delle piante: climatici, fisici, chimici.

Nel processo di produzione della sostanza organica si distinguono 4 livelli successivi:

1 produttività primaria lorda è la produzione totale (B) di fotosintesi, tenendo conto delle sostanze organiche spese nella respirazione (P) durante le misurazioni.

2 La produttività primaria netta di una comunità (P netta) è l'accumulo di materia organica nei tessuti vegetali meno la materia organica spesa per la respirazione delle piante.

3 la produttività netta di una comunità è il prodotto dell'accumulo di materia organica non consumata dagli eterotrofi, cioè la differenza tra la produzione primaria netta e la quantità di materia organica consumata dagli eterotrofi.

4 La produttività secondaria è l'accumulo di energia a livello del consumatore perché i consumatori utilizzano nutrienti precedentemente creati, parte dei quali viene spesa per la respirazione e il resto per la formazione di tessuti e organi (la produzione secondaria viene calcolata separatamente per ciascun livello di vita, poiché l'aumento di massa per ciascuno di essi avviene a causa dell'energia fornita da quello precedente.

3.4. Omeostasi e dinamica dell'ecosistema

L’omeostasi è la capacità dei sistemi biologici (organismi, popolazioni ed ecosistemi) di resistere ai cambiamenti e mantenere l’equilibrio. La gestione dell’ecosistema non richiede una regolamentazione esterna – questo è sistema di autoregolazione. L’omeostasi a livello dell’ecosistema è assicurata da molti meccanismi di controllo, ad esempio il sottosistema “predatore-preda”. Se consideriamo il predatore e la preda come blocchi condizionatamente isolati - sistemi cibernetici, il controllo tra loro dovrebbe essere effettuato attraverso connessioni positive e negative. Feedback positivo"aumenta la deviazione", ad esempio, aumenta eccessivamente la popolazione delle prede. Feedback negativo"riduce la deviazione", ad esempio, limita la crescita della popolazione delle prede aumentando la dimensione della popolazione dei predatori. Questo schema cibernetico illustra perfettamente il processo di coevoluzione nel sistema “predatore-preda”, poiché in questo “fascio” si sviluppano anche processi di adattamento reciproco. Se altri fattori non interferiscono con questo sistema di autoregolamentazione (ad esempio, una persona ha distrutto un predatore), le connessioni negative e positive si bilanceranno, altrimenti il ​​sistema morirà. In altre parole, per l’esistenza di un ecosistema, i suoi parametri non dovrebbero andare oltre quei limiti quando non è più possibile ristabilire l’equilibrio tra connessioni positive e negative.

L'equilibrio ecologico è uno stato di un ecosistema in cui la composizione e la produttività della parte biotica (piante, alghe, batteri, animali) in un dato momento corrisponde più pienamente alle condizioni abiotiche (composizione del suolo, clima). La caratteristica principale dell'equilibrio ecologico è la sua mobilità.

Esistono 2 tipi di mobilità di equilibrio:

cambiamenti reversibili;

successione ecologica;

1. I cambiamenti reversibili in un ecosistema sono cambiamenti nell'ecosistema durante l'anno con fluttuazioni climatiche e cambiamenti associati al ruolo di alcuni tipi di organismi viventi a seconda del ritmo del loro ciclo di vita (cambio di stagione, letargo, migrazione degli uccelli, piante in la fase del seme). Allo stesso tempo composizione delle specie L'ecosistema è preservato, si adatta solo alle fluttuazioni dei fattori esterni ed interni.

La successione ecologica o la legge del rallentamento successionale è un cambiamento sequenziale degli ecosistemi con un cambiamento graduale delle condizioni ambientali. Allo stesso tempo, la composizione degli organismi viventi cambia, alcune specie lasciano l'ecosistema, mentre altre lo ricostituiscono e la produttività dell'ecosistema cambia di conseguenza. Con improvvisi cambiamenti delle condizioni ambientali (incendi, fuoriuscite di petrolio), l'equilibrio ecologico viene interrotto.

La velocità con cui i produttori dell’ecosistema registrano energia solare V legami chimici la materia organica sintetizzata determina la produttività delle comunità. Si chiama la massa organica creata dalle piante per unità di tempo prodotti primari comunità. I prodotti sono espressi quantitativamente nella massa umida o secca delle piante o in unità di energia - il numero equivalente di joule.

Produzione primaria lorda - la quantità di sostanza creata dalle piante per unità di tempo ad un dato tasso di fotosintesi. Parte di questa produzione è destinata al mantenimento dell'attività vitale delle piante stesse (spese per la respirazione). Questa parte può essere piuttosto grande. IN foreste tropicali e foreste mature zona temperata rappresenta dal 40 al 70% della produzione lorda. Le alghe planctoniche utilizzano circa il 40% dell'energia fissa per il metabolismo. La maggior parte delle colture agricole spende la stessa quantità di denaro per la respirazione. Caratterizza la restante parte della massa organica creata produzione primaria pura, che rappresenta la quantità di crescita della pianta. La produzione primaria netta è una riserva di energia per consumatori e decompositori. Essendo trasformato nelle catene alimentari, viene utilizzato per ricostituire la massa di organismi eterotrofi. L'aumento della massa dei consumatori per unità di tempo è prodotti secondari comunità. La produzione secondaria viene calcolata separatamente per ciascun livello trofico, poiché l'aumento di massa in ciascuno di essi avviene grazie all'energia proveniente dal precedente.

Eterotrofi, compresi catene trofiche, in ultima analisi, vivono della produzione primaria netta della comunità. In diversi ecosistemi lo consumano in misura diversa. Se il tasso di rimozione dei prodotti primari nelle catene alimentari è inferiore al tasso di crescita delle piante, ciò porta ad un graduale aumento della biomassa totale dei produttori. Sotto biomassa comprendere la massa totale degli organismi in un dato gruppo o nell'intera comunità nel suo insieme. La biomassa è spesso espressa in unità di energia equivalenti.

L'utilizzo insufficiente dei prodotti di scarto nelle catene di decomposizione provoca l'accumulo in sistema morto materia organica, che si verifica, ad esempio, durante la formazione di torba nelle paludi, la crescita eccessiva di corpi idrici poco profondi, la creazione di grandi riserve di rifiuti nelle foreste della taiga, ecc. La biomassa di una comunità con un ciclo equilibrato di sostanze rimane relativamente costante, poiché quasi tutta la produzione primaria viene spesa nelle catene alimentari e di decomposizione.

Produttività dell'ecosistema. Livelli di produttività: produttività primaria (lorda e netta), produttività secondaria, produttività netta comunitaria

Produttività dell'ecosistema

Quando si analizzano la produttività e i flussi di materia ed energia negli ecosistemi, si distinguono i seguenti concetti: biomassa E raccolto in piedi. Per coltura in piedi si intende la massa dei corpi di tutti gli organismi per unità di superficie terrestre o acqua, e per biomassa si intende la massa di questi stessi organismi in termini di energia (ad esempio in joule) o in termini di sostanza organica secca (ad esempio, in tonnellate per ettaro). La biomassa comprende l'intero corpo degli organismi, comprese le parti morte vitalizzate e non solo nei vegetali, ad esempio la corteccia e lo xilema, ma anche le unghie e le parti cheratinizzate negli animali. La biomassa si trasforma in necromassa solo quando muore una parte dell'organismo (si separa da esso) o l'intero organismo. Spesso le sostanze fissate nella biomassa sono “capitale morto”, questo è particolarmente pronunciato nelle piante: le sostanze xilematiche possono non entrare nel ciclo per centinaia di anni, servendo solo come supporto per la pianta.

Sotto produzione primaria della comunità(o produzione biologica primaria) si riferisce alla formazione di biomassa (più precisamente, alla sintesi di sostanze plastiche) da parte dei produttori, senza eccezioni, l'energia spesa per la respirazione per unità di tempo per unità di superficie (ad esempio, al giorno per ettaro). produttività ambientale artificiale

La produzione primaria della comunità è divisa in produzione primaria lorda, cioè tutti i prodotti della fotosintesi senza il costo della respirazione, e produzione primaria pura, che corrisponde alla differenza tra la produzione primaria lorda e i costi respiratori. A volte viene anche chiamata pura assimilazione o fotosintesi osservata.

Produttività netta della comunità- la velocità di accumulo della materia organica non consumata dagli eterotrofi (e quindi dai decompositori). Solitamente calcolato per la stagione di crescita o per l'anno. Pertanto, fa parte della produzione che non può essere elaborata dall'ecosistema stesso. Negli ecosistemi più maturi, la produttività netta di una comunità tende a zero (il concetto di comunità climax).

Produttività secondaria comunitaria- tasso di accumulo di energia a livello dei consumatori. La produzione secondaria non si divide in lorda e netta, poiché i consumatori consumano solo l'energia assorbita dai produttori, una parte di essa non viene assimilata, una parte viene utilizzata per la respirazione e il resto va nella biomassa, quindi è più corretto chiamarla assimilazione secondaria .

La distribuzione di energia e materia in un ecosistema può essere rappresentata come un sistema di equazioni. Se i prodotti dei produttori sono rappresentati come P1, i prodotti dei consumatori di primo ordine appariranno così:

dove R2 è il costo della respirazione, del trasferimento di calore e dell’energia non assimilata. I seguenti consumatori (secondo ordine) elaboreranno la biomassa dei consumatori di primo ordine in conformità con:

e così via, fino ai consumatori di primissimo ordine e ai decompositori. Pertanto, quanto più consumatori (consumatori) sono presenti nell'ecosistema, tanto più completamente viene trasformata l'energia inizialmente registrata dai produttori in sostanze plastiche. Nelle comunità di climax, dove la diversità è solitamente maggiore per una data regione, questo schema di elaborazione dell’energia consente alle comunità di funzionare in modo sostenibile per lunghi periodi di tempo.

La produttività biologica degli ecosistemi è la base della vita nella biosfera e degli esseri umani come parte di essa. Dipende dalle risorse del suolo (il suo apporto di nutrienti e umidità), dall'atmosfera, dalla luce solare e dal calore. Ciascuno di questi fattori (risorse o condizioni) è insostituibile: in assenza di luce o di anidride carbonica nell’atmosfera, è impossibile aumentare la produttività dell’ecosistema con alte dosi di fertilizzanti o abbondanti annaffiature. A basse temperature sia l'irrigazione che la concimazione saranno ugualmente inutili.

La cosa più importante quando si utilizzano prodotti biologici degli ecosistemi naturali è preservarli attraverso un uso razionale.

PRODUTTIVITÀ SECONDARIA

In senso lato, il termine “produttività secondaria” si riferisce all’accumulo di materia vivente (cioè energia) a livello degli eterotrofi: consumatori e distruttori.

Esiste un solo tipo di produttività secondaria. Infatti, qualunque sia il livello trofico che consideriamo, esso implica sempre la trasformazione della produzione primaria pura in vari tessuti di numerosi eterotrofi, grazie ad un processo unico e comune per tutti, poiché sia ​​gli animali che i distruttori di microrganismi trasformano sempre elementi organici già pronti questione. Questo processo avviene con efficienza piuttosto bassa: la maggior parte dell'energia assorbita viene dissipata nelle varie fasi della respirazione cellulare e in altri processi metabolici.

Ne consegue che l’afflusso energetico totale al livello degli eterotrofi, inclusa la produzione primaria netta, può essere speso ogni anno per la respirazione degli eterotrofi situati alla fine della catena alimentare. Tuttavia, una piccola parte può accumularsi nella biomassa di quest'ultima (produttività secondaria), nel suolo e nei sedimenti di materia organica morta, e talvolta anche subire fossilizzazione (idrocarburi, sedimenti di acque profonde).

L’efficienza della conversione energetica varia in modo significativo da una catena alimentare all’altra: occorrono 80 kg di erba verde per produrre 1 kg di carne bovina, ma solo 5 kg di carne per produrre 1 kg di trote nella piscicoltura.

Anche gli ecosistemi naturali mostrano fluttuazioni significative. Inoltre, la produzione secondaria in essi è spesso inferiore a quella ottenuta negli agroecosistemi, ma ciò è spiegato dalle deviazioni che si verificano nel processo di produzione agricola. Nella pratica dell'allevamento del bestiame, infatti, l'uomo ha escluso tutto ciò che poteva competere con gli animali domestici (erbivori), mentre in un ecosistema naturale i prodotti secondari sono distribuiti tra numerose specie di consumatori. In un certo senso, c’è una concentrazione di produttività secondaria negli agroecosistemi, che consente di sopravvalutare soggettivamente la loro importanza se si assume un punto di vista antropocentrico. Pertanto, Bourliere e Verschuren (1960) hanno dimostrato che, tenendo conto della produttività non solo di una singola specie, ma anche dell'intera zoocenosi dei mammiferi, la produttività secondaria degli ungulati nelle savane Africa centrale maggiore produttività bestiame, con cui le persone stanno cercando di sostituire gli animali selvatici a queste latitudini.

Va notato che in alcune biocenosi naturali sono presenti popolazioni di erbivori selvatici, la cui produttività può essere paragonata alla produttività degli ungulati domestici.

Studi condotti nelle steppe dell'Uganda hanno dimostrato che la produttività secondaria delle antilopi è paragonabile alla produttività delle mucche allevate al pascolo estensivo: 74 kcal/(anno*m2) si trasformano in 0,81 kcal/(anno*m2) di biomassa. Questa specie consuma il 10% della produzione primaria e accumula una parte molto significativa dell'afflusso di energia rispetto ad altri mammiferi selvatici (Buchner e Dajoz. 1971).

Se osserviamo gli organismi alla fine della catena alimentare, scopriamo che la loro produttività è molto bassa.

Si può stimare la produttività secondaria nella zona di pesca al largo della costa orientale degli Stati Uniti d'America: 3-10 6 kcal al giorno per 1 m 2 di superficie marina. Questa energia viene convertita in 9000 cal nelle diatomee (fitoplancton), poi convertita in 4000 cal/giorno nello zooplancton e 5 cal/giorno nello zooplancton. pesci predatori. La bassa efficienza è dovuta a perdite in ciascun anello della catena alimentare. Maggiore è la sua lunghezza, minore è la produttività secondaria che una persona può utilizzare. Questo è spesso osservato in ambiente acquatico: la produttività della pesca mondiale non supera 0,05 g/(anno-m2), e si tratta pur sempre di peso umido! Tuttavia, in alcuni ecosistemi acquatici ah la produttività secondaria può essere aumentata di conseguenza alta efficienza alcuni vertebrati poichilotermi durante la conversione energetica.

Ampie aree di acque oceaniche o continentali sono meno produttive di aree limitate di acqua che ricevono abbondanti fertilizzanti naturali o artificiali (pescicoltura).

Passando da un livello trofico all'altro, il rapporto di biomassa può variare da 100 a 1000. In molti ecosistemi terrestri, la biomassa dei vertebrati è molto compatta, soprattutto nelle foreste, dove, ad eccezione degli insetti fitofagi, la maggior parte degli organismi eterotrofi sono inseriti nella catena alimentare detritivora.

Pertanto, Bourliere fornisce una biomassa di 1 kg/ha per tutti i mammiferi (compresi primati e roditori) umidi foreste tropicali Ghana. Duvigneaud ha stimato la biomassa dei cinghiali in 0,7 kg/ha, dei caprioli in 0,5 kg/ha e dei piccoli roditori in 5 kg/ha, e questo vale per i mammiferi delle foreste delle Ardenne!

La biomassa animale ha valori più elevati nelle acque oceaniche e dolci. In particolare vi è un'abbondanza di zooplancton di vari invertebrati, sottolineata dalla presenza di una piramide ecologica rovesciata.

I concetti di produttività e biomassa non devono essere confusi. La biomassa totale degli animali negli ecosistemi terrestri è superiore a quella dell'Oceano Mondiale, mentre la superficie dell'Oceano Mondiale è il doppio della superficie terrestre. Al contrario, la produttività secondaria media dei biomi terrestri è di 61 kg/(anno*ha) e quella degli oceani è di 75 kg/(anno*ha). Quindi, non esiste una relazione direttamente proporzionale tra la biomassa effettiva degli animali e la produttività secondaria. Se nelle biocenosi marine o lacustri a volte si possono trovare valori elevati di produttività secondaria, allora in questi ambienti, di regola, la biomassa del produttore - il fitoplancton - è molto piccola. Tuttavia, il suo rapido turnover, cioè l’alto tasso di crescita e riproduzione di vari organismi fitoplanctonici, fornisce elevati valori di produzione netta, sufficienti ad alimentare una grande biomassa di animali.

Al contrario, nonostante l’elevata biomassa, la produttività netta delle foreste è bassa o nulla. La confusione tra questi due concetti diversi molto spesso ha portato a calcoli errati durante il funzionamento. risorse naturali, soprattutto quelli forestali.

Sebbene una biocenosi ricca e produttiva possa comprendere un numero e una biomassa di organismi maggiori rispetto ad una comunità meno produttiva, ciò non significa che questa sia la regola generale.

Infatti, il concetto di produttività include il fattore tempo. La biomassa di un ecosistema può essere molto grande, ma non esiste un rapporto direttamente proporzionale tra la sua produttività e la produttività di una comunità costituita da organismi di dimensioni minori, ma con più ad alta velocità crescita e una maggiore riproduzione.

La biomassa di un bosco di querce secolari è 30 volte maggiore della biomassa campo di mais Tuttavia, la produttività delle foreste è molto bassa o pari a zero, poiché tutta la produzione primaria netta è consumata dagli eterotrofi, principalmente distruttori, la cui densità di popolazione ha raggiunto il massimo e non è più in aumento. Pertanto, l'intera quantità di materia organica prodotta viene spesa per il metabolismo della comunità. Al contrario, la produttività delle colture è elevata e la maggior parte della produzione primaria può essere utilizzata dall’uomo. È molto probabile che il desiderio delle persone di semplificare gli ecosistemi naturali derivi da un desiderio naturale più o meno consapevole di modificare la biocenosi per aumentare la propria produttività.

Uno studio del parametro Q (rapporto tra produttività primaria netta e biomassa totale) mostra che per gli ecosistemi terrestri esso diminuisce con l’aumentare della complessità della biocenosi, cioè quando si considerano comunità con una maggiore diversità di specie e una crescente densità della rete alimentare.

Il coefficiente Q è massimo per le tundre e altri ecosistemi subartici (poche specie, semplicità catene alimentari) e, al contrario, è minimo per le foreste pluviali tropicali, dove la biocenosi è estremamente complessa (un'ampia varietà di specie e reti trofiche a più stadi).

La stessa immagine si osserva in ambiente marino, dove il coefficiente Q varia da 5 a 10 per il fitoplancton pelagico, ma è solo 2-3 per le barriere coralline, gli ecosistemi oceanici più complessi e diversificati.

Prodotti primari e secondari

La velocità con cui i produttori dell’ecosistema fissano l’energia solare nei legami chimici della materia organica sintetizzata determina la produttività delle comunità. Si chiama la massa organica creata dalle piante nell'unità di tempo prodotti primari comunità. I prodotti sono espressi quantitativamente nella massa umida o secca delle piante o in unità di energia - il numero equivalente di joule.

Produzione primaria lorda– la quantità di sostanza creata dalle piante per unità di tempo ad un dato tasso di fotosintesi. Parte di questa produzione è destinata al mantenimento dell'attività vitale delle piante stesse (spese per la respirazione). Questa parte può essere piuttosto grande. Nelle foreste tropicali e nelle foreste temperate mature rappresenta dal 40 al 70% della produzione lorda. Le alghe planctoniche utilizzano circa il 40% dell'energia fissa per il metabolismo. La maggior parte delle colture agricole spende la stessa quantità di denaro per la respirazione. Caratterizza la restante parte della massa organica creata produzione primaria pura, che rappresenta la quantità di crescita della pianta. La produzione primaria netta è una riserva di energia per consumatori e decompositori. Essendo trasformato nelle catene alimentari, viene utilizzato per ricostituire la massa di organismi eterotrofi. L'aumento della massa dei consumatori per unità di tempo è prodotti secondari comunità. La produzione secondaria viene calcolata separatamente per ciascun livello trofico, poiché l'aumento di massa in ciascuno di essi avviene grazie all'energia proveniente dal precedente.

Gli eterotrofi, essendo inclusi nelle catene trofiche, alla fine vivono della produzione primaria netta della comunità. In diversi ecosistemi lo consumano in misura diversa. Se il tasso di rimozione dei prodotti primari nelle catene alimentari è inferiore al tasso di crescita delle piante, ciò porta ad un graduale aumento della biomassa totale dei produttori. Sotto biomassa comprendere la massa totale degli organismi in un dato gruppo o nell'intera comunità nel suo insieme. La biomassa è spesso espressa in unità di energia equivalenti.

L'utilizzo insufficiente dei rifiuti prodotti nelle catene di decomposizione provoca l'accumulo di materia organica morta nel sistema, che si verifica, ad esempio, quando le paludi diventano torbose, i corpi idrici poco profondi sono ricoperti di vegetazione, quando si creano grandi riserve di rifiuti nelle foreste della taiga, ecc. la biomassa di una comunità con un ciclo equilibrato di sostanze rimane relativamente costante, poiché quasi tutta la produzione primaria viene spesa nelle catene alimentari e di decomposizione.

Regola della piramide

Gli ecosistemi sono molto variabili nei tassi relativi di creazione e consumo sia della produzione primaria che della produzione secondaria a ciascun livello trofico. Tuttavia, tutti gli ecosistemi, senza eccezione, sono caratterizzati da determinati rapporti quantitativi di produzione primaria e secondaria, chiamati Regole della piramide del prodotto: ad ogni livello trofico precedente, la quantità di biomassa creata per unità di tempo è maggiore rispetto a quella successiva. Graficamente questa regola si esprime sotto forma di piramidi, rastremate verso l'alto e formate da rettangoli di uguale altezza posti uno sopra l'altro, la cui lunghezza corrisponde alla scala di produzione ai corrispondenti livelli trofici. La piramide dei prodotti riflette le leggi del consumo energetico nelle catene alimentari.

Il tasso di creazione della materia organica non determina le sue riserve totali, cioè la biomassa totale di tutti gli organismi di ciascun livello trofico. La biomassa disponibile dei produttori o dei consumatori in specifici ecosistemi dipende dal rapporto tra i tassi di accumulo di materia organica a un certo livello trofico e il suo trasferimento a un livello superiore, ovvero da quanto grave è il consumo delle riserve risultanti. Un ruolo importante è giocato dal tasso di turnover generazionale dei principali produttori e consumatori.

Riso. 150. Piramidi di biomassa in alcune biocenosi (secondo F. Dre, 1976): P – produttori; RK – consumatori erbivori; PC – consumatori carnivori; F – fitoplancton; 3 – zooplancton

Ciò vale anche per la maggior parte degli ecosistemi terrestri regola della piramide della biomassa, cioè, la massa totale delle piante risulta essere maggiore della biomassa di tutti i fitofagi e degli erbivori, e la massa di questi, a sua volta, supera la massa di tutti i predatori (Fig. 150). Il rapporto tra crescita annuale della vegetazione e biomassa negli ecosistemi terrestri è relativamente piccolo. In diverse fitocenosi, dove i principali produttori differiscono per durata ciclo vitale, dimensioni e tasso di crescita, questo rapporto varia dal 2 al 76%. I tassi di crescita relativa della biomassa nelle foreste sono particolarmente bassi zone diverse, dove la produzione annuale rappresenta solo il 2-6% della massa totale di piante accumulate nei corpi di individui longevi grandi alberi. Anche nelle foreste pluviali tropicali più produttive questo valore non supera il 6,5%. Nelle comunità con predominanza di forme erbacee, il tasso di riproduzione della biomassa è molto più elevato: la produzione annuale nelle steppe è del 41–55%, e nei tugai erbosi e nei semi-deserti arbustivi effimeri raggiunge addirittura il 70–76%.

Il rapporto tra la produzione primaria e la biomassa vegetale determina la portata del pascolo della massa vegetale che è possibile in una comunità senza comprometterne la produttività. La quota relativa della produzione primaria consumata dagli animali è maggiore nelle comunità erbacee che nelle foreste. Ungulati, roditori e insetti fitofagi delle steppe utilizzano fino al 70% della crescita annua delle piante, mentre nelle foreste in media non più del 10%. Tuttavia, i possibili limiti all’alienazione della massa vegetale da parte degli animali nelle comunità terrestri non sono pienamente compresi e una parte significativa della produzione annuale finisce nei rifiuti.

Nella zona pelagica degli oceani, dove si trovano i principali produttori alghe unicellulari con un elevato tasso di ricambio generazionale, la loro produzione annua può essere decine e persino centinaia di volte superiore alla riserva di biomassa (Fig. 151). Tutta la produzione primaria netta viene coinvolta così rapidamente nella catena alimentare che l’accumulo di biomassa di alghe è molto ridotto, ma a causa degli elevati tassi di riproduzione, una piccola fornitura di alghe è sufficiente per mantenere il tasso di ricostruzione della materia organica.

Riso. 151. Schema del rapporto tra produzione e biomassa nei batteri (1), fitoplancton (2), zooplancton (3), benthos (4) e pesce (5) nel Mare di Barents (secondo L.A. Zenkevich di S.A. Zernov, 1949)

Per l’oceano, la regola della piramide della biomassa non è valida (la piramide appare capovolta). A livelli trofici più elevati prevale la tendenza ad accumulare biomassa, a partire dall'aspettativa di vita grandi predatoriè elevato, il tasso di ricambio delle loro generazioni, al contrario, è piccolo e una parte significativa della sostanza che entra nella catena alimentare viene trattenuta nei loro corpi.

Tutte e tre le regole delle piramidi - produzione, biomassa e numeri - esprimono in definitiva le relazioni energetiche negli ecosistemi, e se le ultime due si manifestano in comunità con una certa struttura trofica, allora la prima (piramide del prodotto) ha un carattere universale.

La conoscenza delle leggi della produttività dell'ecosistema e la capacità di tenere conto quantitativamente del flusso di energia sono estremamente importanti significato pratico. Produzione primaria delle agrocenosi e sfruttamento antropico comunità naturali- la principale fonte di approvvigionamento alimentare per l'umanità. Non meno importanti sono i prodotti secondari ottenuti da animali agricoli e commerciali, poiché le proteine ​​animali comprendono una serie di aminoacidi essenziali per l’uomo che non si trovano negli alimenti vegetali. Calcoli accurati il flusso di energia e la scala di produttività degli ecosistemi consentono di regolare il ciclo delle sostanze in essi contenuti in modo tale da ottenere la massima resa di prodotti benefici per l'uomo. Inoltre, è necessario avere una buona conoscenza dei limiti accettabili per la rimozione della biomassa vegetale e animale dai sistemi naturali per non comprometterne la produttività. Tali calcoli sono solitamente molto complessi a causa di difficoltà metodologiche e vengono eseguiti con maggiore precisione per ecosistemi acquatici più semplici. Un esempio di relazioni energetiche in una particolare comunità sono i dati ottenuti per gli ecosistemi di uno dei laghi (Tabella 2). Il rapporto P/B riflette il tasso di crescita.

Tabella 2

Flusso energetico nell'ecosistema di un lago eutrofico (in kJ/m2) in media durante la stagione di crescita (secondo G. G. Vinberg, 1969)

In questa comunità acquatica si applica la regola della piramide della biomassa, poiché la massa totale dei produttori è superiore a quella dei fitofagi e la proporzione dei predatori, al contrario, è inferiore. La massima produttività è caratteristica del fito e del batterioplancton. Nel lago studiato, i rapporti P/B sono piuttosto bassi, il che indica un coinvolgimento relativamente debole della produzione primaria nella catena alimentare. La biomassa del benthos, che si basa su grandi molluschi, è quasi il doppio della biomassa del plancton, mentre la produzione è molte volte inferiore. Nello zooplancton, la produzione di specie non predatrici è solo leggermente superiore alla dieta dei loro consumatori, quindi i collegamenti alimentari del plancton sono piuttosto tesi. L'intera produzione di pesci non predatori costituisce solo circa lo 0,5% della produzione primaria del bacino e, quindi, i pesci occupano un posto modesto nel flusso di energia nell'ecosistema lacustre. Tuttavia, consumano una parte significativa dell'aumento di zooplancton e benthos e quindi hanno un'influenza significativa sulla regolazione della loro produzione.

La descrizione del flusso energetico costituisce quindi il fondamento di un'analisi biologica dettagliata per stabilire la dipendenza dei prodotti finali utili all'uomo dal funzionamento dell'intero sistema ecologico nel suo complesso.