Экологические стратегии выживания. K- и r-стратегии популяций

Экологическая стратегия выживания - комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

г-стратеги (r-виды, г-популяции) - популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют j-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 6).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) - популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К- отбору

Гомеостаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности.

Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы.

Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития.

Типы стратегии жизни (поведения) организмов. Типы стратегии жизни (поведения) организмов - это самая важная оценка экологии вида, интегральная характеристика, которая отражает и жизненные циклы, и жизненные формы, и экологические группы. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс (синдром) адаптивных признаков.

«r-отбор» и «К-отбор». Слово «стратегия», исходно обозначающее определенную систему спланированных военных действий, пришло в эколо­гию во второй половине XX столетия, причем первоначально говорили только о стратегии поведения животных.

П. Макартур и Е. Уилсон (Macаrthur, Wilson, 1967) описали два типа стратегий организмов как результаты двух типов отбора, связанных отношениями трейдоффа:

r-отбор - эволюция в направлении увеличения затрат на размножение организма, итогом которой являются г-стратеги; К-отбор - эволюция в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослого организма, ее итогом являются К-стратеги.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных «предсказуемых» условиях, имеют достаточно постоянный показатель численности, и среди взрослых особей наблюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т. е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных - К-стратегов, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, ко­личество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Популяции г-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение, они формируются в «непредсказуемых» флюктуирующих условиях (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чере­дуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких популяций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому ко­леблется вне связи с конкуренцией. У г-стратегов - короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть дать потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные приспособ­ления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Э. Пианка (1981), рассматривая типы стратегий Макартура - Уилсона, подчеркнул, что «мир не окрашен только в чер­ное и белое» и в природе преобладают организмы с переходными между г- и К-типами стратегий. У таких организмов отмечается некоторый компромисс между полярными состав­ляющими трейдоффа, однако не существует организмов со стратегией, включающей целиком синдромы К-стратегов и г-стратегов («нельзя быть одновременно салатом и кактусом»).

У Макартура - Уилсона было, по крайней мере, два неза­висимых и неизвестных этим ученым предшественника, имевших такие же взгляды.

Во-первых, о принципах дифференциации эволюции в направлениях поддержания организмами собственного сущест­вования и «продолжения себя в потомках» писал Г. Спенсер (1870). При этом Спенсер рассматривал данные направления эволюции как антагонистические, т. е. как трейдофф. В каче­стве примеров результатов такой эволюции он рассматривал слона и мелких животных.

Во-вторых, предтечей системы К- и г-стратегов был и ботаник Дж. Маклиод (McLeod, 1884, по Hermy, Stieperaere, 1985), который разделил растения на «пролетариев» и «капиталистов». (Разумеется, столь экстравагантные названия для типов были данью моде - именно в этот период в Европу пришел марксизм, тем не менее аналогии Маклиода весьма удачны).

Растения-капиталисты затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей, они уходят зимовать с капита­лом из фитомассы многолетних тканей - древесных стволов и ветвей, корневищ, клубней, луковиц и пр. Растения-проле­тарии, напротив, зимуют в стадии семян, т.е. без капитала, так как энергия в основном затрачивается на размножение. Это - однолетники, которые образуют большое количество семян и выживают за счет того, что всегда какая-то их часть попада­ет в благоприятные условия. Кроме того, «пролетарии» имеют семена, способные формировать почвенные банки, в которых подолгу сохраняют всхожесть и годами ждут «своего часа».

Растения с переходным типом стратегии, например многолетние луговые травы, характеризуются достаточно высокой плодовитостью и умеренной долей зимующих органов.

Система типов стратегий Раменского-Грайма. Выдающийся российский эколог Л.Г. Раменский (1935) разделил все виды растений на три «ценотипа» (к тому времени термин «стратегия» еще не вошел в обиход экологов): виолентов, патиентов и эксплерентов, дав им емкие образные эпитеты - «львы», «верблюды», «шакалы».

Работа Раменского осталась незамеченной не только за рубежом, но даже в России. На долю переоткрывшего те же типы стратегий Дж. Грайма (Grime, 1979), напротив, выпал грандиозный успех. При этом если Раменский описал свою систему все го на нескольких страницах, то Грайм посвятил ей две объемистые монографии (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Сегодня эту систему стратегий называют «система Раменского - Грайма».

В отличие от одномерной системы г- и К-стратегов, система Раменского - Грайма двумерна и отражает отношение ор­ганизмов к двум факторам: обеспеченности ресурсами (суммарным отражением действия этого комплексного градиента является биологическая продукция, см. разд. 10.6) и нарушениям. Нарушением является результат действия любого внеш­него по отношению к экосистеме фактора, который вызывает разрушение ее части или уничтожает ее целиком. Факторами нарушения являются интенсивный выпас скота (особенно в лесу), распашка целинной степи, проход тяжелой техники в тундре и т. д. Нарушения в масштабе сотен квадратных километров могут вызвать землетрясения, извержения вулканов, большие лесные пожары, кислотные дожди.

Эта система типов стратегий изображается в виде «треугольника Грайма» (рис. 1). Буквы в углах треугольника обозначают три первичных типа стратегии, сочетания из двух и трех букв - переходные (вторичные) типы. Несмотря на «растительное» происхождение, систему стратегий Раменского - Грайма успешно используют не только ботаники, но и зоологи, и микробиологи.

Рис. 1. Треугольник Грайма (пояснения в тексте)

Первичные типы стратегий как и г- и К-стратегии. Первичные типы стратегий Раменского – Грайма как г- и К-стратегии связаны отношениями трейдоффа, т.е. синдромы их адаптивных признаков альтернативны.

Тип С (от англ. competitor - конкурент) - виолент, «силовик», «лев». Это мощные организмы, затрачивающие большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая.

Растения-виоленты - чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в при­русловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах южных рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений. Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний.

Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах, и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99%, другие виды встречаются единично.

При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т. д.) или их нарушении (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т. д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов.

Тип S (от англ. stress-tolerant - устойчивый к стрессу) - патиент, «выносливей», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптации переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т. д.).

Не менее разнообразен арсенал адаптации растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного пита­ния. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример - брусника). У сфагнового мха, обладаю­щего способностью к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья. Патиентами являются почти все лишайники.

Адаптации растений к дефициту света - более тонкие, темно-зеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения.

Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу.

Тип R (от лат. ruderis - сорный) - эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы замещают виолентов при сильных нарушениях местообитаний или используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в периоды, когда они оказываются вре­менно не востребованными другими видами.

Большинство растений-эксплерентов - однолетники (реже - двулетники), образующие большое количество семян (т. е. виды-«пролетарии», в терминологии Маклиода, или г-стратеги, по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян (например, летучки - у одуванчика, бодяка или прицепки - у липучки и лопуха, плоды которых разносят животные и человек).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро доставляются на место нарушения ветром или иными агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах без нарушений. Это происходит в двух случаях:

1) при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях);

2) при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно резко увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры за короткий период вегетации после дождей покрывают поверхность почвы зеленым ковром.

Вторичные типы стратегий. Пластичность стратегий. Многим видам присущи вторичные стратегии, т. е. они, сочетают признаки синдромов двух или трех первичных типов стратегий. Однако поскольку синдромы виолентности, патиентности и эксплерентности связаны трейдоффом, а величина «суммарного адаптивного потенциала» ограничена, ни один вид с вторичной стратегией не может обладать полным набором признаков двух и тем более трех первичных стратегий (это напоминает ситуацию с фондовым портфелем: в его составе могут быть акции одной или нескольких компаний, но их общая стоимость определяется величиной капитала).

Видов растений с вторичными типами стратегий больше, чем видов с первичными типами стратегий. Примером вида, имеющего стратегию виолент-патиент (CS), является сосна, которая хорошо растет на бедных песчаных почвах, а также все виды рода ель, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах.

Стратегию виолент-рудерал (CR) имеют такие виды, как ольха серая (Alnus incana), которая разрастается на вырубках, и крапива двудомная - обычный доминант почв, богатых азотом. Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) можно наблюдать на вытоптанных площадках вокруг колодцев в пустынной зоне (например, виды из рода Peganum).

Большинство луговых и степных растений представляют смешанный тип стратегии - CRS, т.е. сочетают в своем поведении черты виолентности, патиентности и эксплерентности, хотя эти качества у различных видов представлены в разном соотношении. Например, у видов солончаковых лу­гов - ячменя короткоостого {Hordeum brevisubulatum), бескильницы расставленной {Puccinellia distans) или типичных доминантов степей - ковылей и типчака - больше признаков патиентности, а у пырея ползучего - эксплерентности.

Многие виды обладают свойством пластичности стратегии. Например, дуб черешчатый в местообитаниях с опти­мальными условиями - типичный виолент, а у южной границы ареала он представлен кустарниковой формой и является патиентом. Патиентом на засоленных почвах является тростник, который в этих условиях представлен стелющейся формой с узкими листьями. В плавнях дельт южных рек (Волга, Дон, Днепр, Урал) в условиях изобилия элементов минераль­ного питания и теплого климата этот же вид имеет стратегию настоящего виолента, его высота достигает 3 и даже 4 м, а ширина листа порядка 3-4 см.

Японское искусство выращивания карликовых деревьев («бонсай») основано на превращении виолентов в патиенты. Природный «бонсай» создается из сосны на верховых болотах. На сфагновых кочках растут сосенки (Pinus sylvestris forma pumilis Abolin), которые в возрасте 90-100 лет имеют высоту меньше метра и диаметр «ствола» в пределах 5-8 мм, а длину хвои - 1 см. На таких «деревьях» образуются шишки со всхожими семенами (иногда на одном «дереве» - всего одна шишка).

Особенности стратегий культурных растений и животных. Сельское хозяйство имеет возраст около 10 тысяч лет, и весь этот период окультуриваемые растения и животные испытывали влияние искусственного отбора, который человек вел, исходя из «эгоистических» соображений.

Н.И. Вавилов считал, что большинство предков культур­ных растений обитало на горных осыпях, где вследствие постоянных естественных нарушений могли обитать только эксплеренты с низкой конкурентной способностью. Обработка почвы для возделывания таких эксплерентов моделировала нестабильные условия, подавлявшие растения с иными стратегиями. Искусственный отбор был направлен на повышение продукционного потенциала культурных растений, т. е. усиление свойства эксплерентности.

Поскольку эксплерентность образует трейдофф с виолентностью и патиентностью, то по мере повышения продукционного потенциала ослаблялась способность новых сортов противостоять действию неблагоприятных условий. Растениям потребовались удобрения, полив и защита от сорняков, вредителей и болезней. Затраты энергии на их возделывание увеличивались, что прямо или косвенно вело к разрушению среды (снижению плодородия почв, загрязнению, уменьшению биоразнообразия и т. д.). Эти тенденции наиболее ярко раскрылись в период Зеленой революции 60-70-х годов XX в.

В последние 10-20 лет направление селекции культурных растений изменилось, ее задачей стало повышение адаптивного потенциала сортов, т. е. их патиентности и виолентности (появился даже термин «дедоместикация», Kampf, 2000). Адаптив­ные сорта, приспособленные к определенным условиям среды, отличаются несколько меньшей урожайностью, но требуют не­сравненно меньших затрат на выращивание и потому менее опасны для окружающей среды.

Большие возможности биотехнологии, создающей генетически модифицированные сорта растений (ГМР), первоначально также были направлены на повышение продукционного потенциала. Однако в последние годы усилия биотехнологов направлены в первую очередь на повышение устойчивости ГМР к болезням, вызываемым грибами, и к насекомым-фитофагам. Большим успехом биотехнологов, к примеру, является картофель серии «новый лист», который устойчив против колорадского жука.

Такой же была история сельскохозяйственных животных. Долгое время их селекция была направлена на повышение продукционного потенциала (привеса, удоев, настрига шерсти и т. д.). В результате резко ослабла устойчивость этих животных к неблагоприятным воздействиям, для их содержания потребо­вались обильные корма, теплые помещения, целый набор препаратов для профилактики и лечения болезней. В настоящее время также наблюдается тенденция дедоместикации животных. В качестве селекционного материала используются животные «народных» пород, адаптированные к местным климатическим условиям.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.

R-стратегии: (Отбор на количество потомков)

1. Высокая плодовитость

2. Короткое время регенерации

3. Высокая численность

4. Обычно мелкие размеры особей (мелкие семена у растений)

5. Малая продолжительность жизни, большие затраты энергии на размножение

6. Кратковременность местообитаний

7. Низкая конкурентноспособность

r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.

Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.

K-стратегия: (Отбор на качество потомков)

1. низкая плодовитость

2. значительная продолжительность жизни

3. крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы

4. высокая конкурентноспособность, устойчивость на занимаемой территории

5. высокая специализация образа жизни

6. забота о потомстве

К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.

Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.

Для крупных (глобальной) популяций человека на определенном этапе характерен гиперболический рост

Открытие Хайнца фон Ферстера (Science,1960): рост населения Земли с глубокой древности до 1960–1970-х годов описывается очень простым уравнением и точным графиком – гиперболой (R 2 = 0.996, для периода 1000 – 1970 гг)

Доказательство того,что рост человечества -это не экспонента: удельная скорость роста увеличивается с ростом населения (через снижение смертности)

Причины гиперболического роста – помимо «обычных» обратных положительных связей неограниченного экспоненциального роста любой популяции, в обществе человека действуют дополнительные его «ускорители» .

Для любого уровня технологического развития существует строго определенный уровень численности населения (гипотеза Саймона Кузнеца - Майкла Кремера ) темпы же технологического роста пропорциональны, с одной стороны, наличному уровню технологического развития (чем шире технологическая база, тем больше изобретений можно сделать на ее основе), а с другой - численности населения (чем больше людей, тем больше среди них потенциальных изобретателей и новаторов). Получается система двойных положительных обратных связей , которая и раскручивает маховик гиперболического роста населения в мире: технологический рост - рост потолка несущей способности Земли - демографический рост - больше потенциальных изобретателей - ускорение технологического роста - ускоренный рост несущей способности Земли - еще более быстрый демографический рост - ускоренный рост числа потенциальных изобретателей - еще более быстрый технологический рост - дальнейшее ускорение роста несущей способности Земли и т. д.

Из-за того что рост населения снова и снова превышал очередной несущий предел среды, задаваемый очередным скачком роста технологий, в период гиперболического роста периодически возникали эпидемии, войны, голод и прочие ужасы (т.н. «Мальтузианская ловушка »).

Но по мере приближения к общему пределу насыщения среды (К) стали возникать обратные отрицательные связи уже тормозящие рост (женская грамотность, планирование семьи) через снижение рождаемости. Темпы роста снизились в основном за счет сокращения рождаемости (К-стратегия), тогда как до этого они росли за счет снижения смертности.

Строго гиперболический рост наблюдался у человечества с позднего палеолита (40 тыс. л.н.) только до 1970 г. Затем начался период снижения темпов роста, за счет общего демографического перехода , когда социальные факторы сперва снизили смертность, а чуть позднее - снизили и рождаемость. Главными факторами послужили: медицина, соцобеспечение и грамотность. Все это ознаменовало переход нашей глобальной популяции от r-стратегии к К-стратегии:вырастить пусть мало, зато качественных потомков . У людей это значит, прежде всего, – образованных, т.е. конкурентоспособных. А это стоит все дороже. Да и иметь много детей как в аграрном обществе - уже нет нужды.

Демографический переход - исторически быстрое снижение рождаемости и смертности, в результате чего воспроизводства населения сводится к простому замещению поколений. Этот процесс является частью перехода от традиционного общества (для которого характерна высокая рождаемость и высокая смертность) к индустриальному.

Экологические стратегии
Основы экологии

Задумывались ли вы когда-нибудь, почему одни организмы оставляют многочисленное потомство, а другие дают жизнь всего нескольким особям? Оказывается, что количество потомков и забота о них - это часть экологической стратегии вида, которая шлифуется тысячелетиями эволюции и обеспечивает представителям этого вида успех в борьбе за существование. Из этого урока вы узнаете об особенностях кардинально разных программ размножения: R-стратегии и K-стратегии, о причинах их возникновения и закрепления в процессе эволюции.

Экологическая стратегия - это комплекс эволюционных приспособлений, направленных на выживаемость вида.

Выбор экологической стратегии определяется факторами смертности .

В одних случаях факторы смертности приводят к неизбирательной гибели особей, независимо от их индивидуальной приспособленности. Например, особи криля гибнут в пасти синего кита независимо от их индивидуальных особенностей и приспособленности.

В других случаях смертность определяется факторами, которым особь может противостоять благодаря индивидуальной приспособленности. В этих случаях особь будет участвовать в острой межвидовой или внутривидовой конкуренции.

В первом случае возникает R-стратегия .

R-стратеги выживают за счет огромной рождаемости при низкой индивидуальной выживаемости отдельных особей.

R-стратегов отличает:

Невысокая продолжительность жизни;

Небольшие размеры;

Высокая рождаемость;

Как правило, одно размножение в течение жизни.

За счет колоссальной численности и быстрого развития R-стратеги первыми занимают новые места обитания, пока туда не попали более конкурентоспособные организмы.

Большинство потомков R-стратегов не выживают, поэтому их численность подвержена очень сильным колебаниям.

Во втором случае возникает К-стратегия .

К-стратеги выживают за счет высокой индивидуальной приспособленности организмов. Такие существа эффективно конкурируют за ресурсы среды и легко уходят от хищников.

К-стратеги характеризуются низкой смертностью и высокой продолжительностью жизни.

Благодаря высокой приспособленности практически все потомство К-стратегов выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо и находится в районе своего верхнего предела.

Типичные примеры К-стратегов и R-стратегов можно найти среди растений. Типичный К-стратег - это дуб, он способен сформировать колоссальную крону на большой высоте, собирая весь доступный свет. Никакие другие растения не способны затенить дуб. Его корни будут доставать минеральные вещества с глубин, не доступных иным растениям. Бури и ветровалы практически не способны его повалить.

Травоядные животные не могут причинить дубу существенного вреда из-за его размеров. Однако дуб дает совсем немного всхожих желудей и очень долго растет.

Типичный R-стратег - это береза, она не может конкурировать с дубом ни площадью кроны, ни мощностью корневой системы. Но одна береза дает миллионы семян, переносимых ветром, которые рассеваются на большую площадь. Как только в результате ветровалов, пожаров или естественной гибели другого дерева возникает свободное место, там прорастет семя березы. Обычно береза успевает успешно вырасти и дать еще миллионы семян прежде, чем рядом прорастет дуб или ель и уничтожит ее тенью своей кроны.

Из животных можно привести пример млекопитающих: полевки и лошади (рис. 1).

Полевка дает десятки потомков и готова к размножению уже в первый год жизни, однако она часто становится жертвою хищников и даже своих собственных собратьев. Только быстрое размножение позволяет компенсировать большие потери и низкую продолжительность жизни полевки.

Лошадь, напротив, приносит в приплоде одного жеребенка и то не каждый год, но она способна проходить сотни километров в поисках корма, и лишь немногие хищники представляют для нее опасность. Выживаемость вида лошади обусловлена именно индивидуальным совершенством каждого организма.

Рис. 1. Примеры К-стратегов (лошадь - справа) и R-стратегов (мышь-полевка - слева) среди млекопитающих

Яркие примеры разделений экологических стратегий есть среди рыб.

Треска служит пищей для множества рыб и морских млекопитающих. У нее нет способов уйти от хищника или защитить свою икру, но одна особь трески дает в год порядка ста миллионов икринок. В итоге все равно масса икринок и взрослых особей выживает, чтобы снова дать потомство.

Рис. 2. Примеры К-стратегов (акула - слева) и R-стратегов (треска с её икрой - справа) среди рыб

Обратная ситуация наблюдается у голубой акулы. Это одно из самых быстрых существ в мире. Благодаря скорости и силе, она не имеет естественных врагов и проблем с добычей пищи. Она приносит всего одного детеныша в год, вынашивая единственную икринку в половых путях (рис. 2).

Таким образом, и К-стратеги, и R-стратеги успешно выживают в природе, используя при этом совершенно разные экологические стратегии.

Список литературы

1. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ()
2. Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е издание, стереотипное. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с. (

Наиболее ярко противоположные стратегии социальных контактов проявляются, конечно же, в репродуктивном поведении, т.е. в стратегии размножения.

У большинства видов, в том числе и у человека, встречаются обе стра­тегии размножения. Общее направление эволюции человека можно обо­значить как движение от r -стратегии к K- стратегии. Можно даже указать примерное время, когда K- стратегия стала преобладать, - это III тысяче­летие до н.э., когда на территории Малой Азии возник миф о конфликте Ниобы и Латоны.

Ниоба отказалась приносить жертвы Латоне и ее детям от Зевса Аполлону и Артемиде. Она объяснила это, в частности, тем, что у нее в семь раз больше детей, чем у Латоны. Обиженная Латона пожаловалась детям. Вступившиеся за мать Аполлон и Артемида перебили стрелами всех Ниобидов.

Биологический смысл этого мифа очевиден: лучше иметь немно­го потомков, но более приспособленных к окружающей среде, которые в конкурентной борьбе будут побеждать более многочисленных, но хуже приспособленных особей. А большие адаптивные возможности потомков достигаются, как уже отмечалось, во-первых, тщательным выбором репро­дуктивного партнера и, во-вторых, тщательным уходом за потомством - тем, что у человека называется воспитанием и обучением.

В эволюции человека r -стратегия постепенно вытесняется К -стратегией.

Эволюционное преимущество перешло к K- стратегам, т.е. большее количество репродуктивно успешных потомков стали оставлять те женщины, которые: 1) тщательно выбирали репродуктивного партнера (супруга) и 2) обладали выраженным родительским поведением, т.е. обеспечивали детям тщательный уход, занимались их воспитанием и давали им образование.

Женщина K -стратег заинтересована в том, чтобы репродуктивный партнер тратил все добываемые ресурсы на обеспечение только ее потомства.

Несмотря на то что в целом человек является моногамным видом (точ­нее, среди людей больше представителей K -стратегии), нередко встреча­ются и носители противоположной стратегии размножения, достаточно равнодушные к своим детям. Такие люди, особенно женщины, часто бо­лезненно переживают свое равнодушие, считая себя виноватыми в недо­статке родительских чувств. Врачи выделяют это состояние в особый не­вроз «плохой матери».

Тип стратегии размножения, к которому принадлежит человек, выяв­ляется только после рождения у него ребенка. Тогда гормональная реакция, сопровождающая роды, инициирует комплекс родительского поведения. Трудно до родов определить принадлежность женщины тому или иному пси­хологическому типу - r- либо К- стратегии. Внимание к собственным детям нельзя воспитать.

Холодность или неприязнь женщины к своим детям - варианты нормы. Это крайнее проявление r -стратегии размножения.

Если у здоровой женщины отмечается высокий уровень кортизола в состоянии покоя, т.е. она отно­сится к психологическому типу Б, то это служит основанием для прогноза интенсивного родительского поведе­ния. Концентрация кортизола в крови во время беременности растет у всех женщин. Но ее увеличение больше у тех женщин, которые впоследствии проявляли более выраженное материнское поведение.

Помимо кортизола, склонность к родительской аффилиации отража­ется в соотношении эстрадиола и прогестерона. Постепенное увеличение этого соотношения от ранних к поздним срокам беременности является маркером К -стратегии.

Относительно гормональной регуляции отцовского поведения, т.е. ро­дительского поведения мужчины, известно очень мало. Есть данные, свиде­тельствующие, что родительское поведение более выражено у мужчин с невы­соким уровнем тестостерона и высоким содержанием пролактина. У мужчин, проводящих много времени со своими детьми до 1 года, выше содержание кортизола и пролактина в крови, чем у тех, кто тратил на такое общение мало времени, однако отличия не достигают уровня статистической достоверности.

Практическое значение исследования биологических маркеров K -стра-тегии очевидно. Женщина предъявляет к половому и репродуктивному партнеру различные, во многом противоположные требования. Если лю­бовник должен обладать максимальным количеством достоинств, то у мужа должно быть минимальное количество недостатков. И только два положи­тельных качества: приносить деньги и хорошо относиться к детям. Поэто­му проблема выбора супруга значительно облегчится, когда будут найдены конкретные биологические признаки склонности человека к поведению, обеспечивающему K- стратегию размножения. К сожалению, пока что эта задача далека от разрешения.

Нужно отметить, что поведение, характерное для двух стратегий раз­множения, проявляется не только в отношениях к детям и супругам. Стра­тегии репродуктивного поведения являются частным случаем стратегий социальных контактов.

Выбирай - я или этот кот!

Ну, я тебя выбираю. Все-таки тебя я давно знаю, а этого кота в первый раз вижу.

Э. Успенский

Персонаж Э. Успенского - это очевидный K- стратег, т. к. в случае необходимости альтернативного выбора предпочитает хорошо знакомого человека. Обладатель противоположного психологического типа выберет незнакомца, поскольку общение с ним сулит новые впечатления, с ним интереснее.

r - и K- стратегии размножения являются частным случаем r - и К-стратегий социальных контактов.

r - и K -стратегии социальных контактов можно рассматривать как пси­хологические типы. Животные типа Б активно реагируют поведением и эндокринными реакциями на поведение другого животного. Крысы типа А индифферентны к поведению соседа. Очень показательны различия в системе окситоцина этих животных. У животных типа А активность системы окситоцина в два раза ниже, чем у животных типа Б. Та­ким образом, имеется соответствие различиям гуморальных механизмов и ти­пов социальных контактов у животных генетически селектированных линий.

Рассмотрим несколько примеров влияния окситоцина на поведение человека.

Добровольцам интраназально апплицировали окситоцин, что увеличивало доверие между людьми.

Более того, ранние социальные стрессы, вызванные разлукой с матерью, приводят к измененному уровню окситоцина у взрослых особей. Например, у макак-резусов, которые воспитывались в изоляции от матери, в возрасте 18, 24 и 36 месяцев драматически снижено количество аффилиативных со­циальных контактов, в том числе длительность аллогруминга, и увеличено количество агонистических контактов и длительность стереотипных дви­гательных актов. У таких изолянтов концентрация окситоцина в спинно­мозговой жидкости значительно ниже, чем у нормальных, т.е. выращенных с матерью обезьян.

Сходные результаты получены при исследовании людей с дефицитом контактов с родителями. Дети, которые с самого рождения были лише­ны материнского ухода, став взрослыми, страдают эмоциональными рас­стройствами и проявляют нарушенное социальное поведение. У них также обнаружена сниженная активность систем окситоцина и вазопрессина 147 . Нарушения в системе окситоцина отмечены и у детей, лишенных и отцов­ского присутствия тоже. Как известно, у детей матерей-одиночек повышен риск эмоциональных расстройств. У взрослых мужчин, выросших без отца, ослаблено тормозное влияние окситоцина, вводимого интраназально, на стрессорный подъем кортизола в крови

Подводя итоги обсуждения вопроса о стратегиях социальных контактов человека, следует сказать, что, несомненно, существуют две такие стратегии: r - и К-. Они проявляются, прежде всего, в отношениях к детям, но, также и при всех других социальных контактах. K -стратегия сопряжена с высокой активностью системы окситоцина в организме, а r- с низкой. Эти два сти­ля поведения детерминированы генетически, но могут изменяться, по край­ней мере, временно, при манипуляциях уровнем окситоцина в организме.

Размножение - производство потомков любым доступным для организма способом.

Биологический смысл

Биологический смысл размножения и связанных с ним процессов довольно разнообразен. Это: по-первых - воспроизводство численности видов и увеличение ее, в противовес естественной смертности, выеданию хищниками и прочим неурядицам. Во-вторых - это обеспечение новых генетических комбинаций и возможность появления новых признаков у потомства, что делает возможным эволюционное развитие группы. Кроме того, в ходе размножения часто решается проблема расселения в пространстве (особенно для малоподвижных видов), переживания периода неблагоприятных условий (чаще всего на стадии покоящихся яиц) и может осуществляться выход на новые пищевые ресурсы (доступные только молоди или личинкам, но не взрослым организмам).

Проблемы и приспособления.

Лишь немногие организмы, главным образом примитивные, способны размножаться пассивно (например, когда их порвут на части). Кроме того, подобный способ (бесполое, оно же вегетативное размножение) не обеспечивает одну из главных функций - появление новых признаков у потомства, которые могли бы дать материал для дальнейшей эволюции. Поэтому, как правило, основным для животных является половое размножение. Для него требуется: развитие специальных систем органов для созревания половых клеток, обеспечение спаривания этих клеток (мужских и женских) от разных особей, обеспечение этих клеток питанием для развития и роста зародыша, а нередко также и дальнейшая забота о молоди до обретения ей самостоятельности.

Возникает как минимум несколько разных сложных моментов. Во-первых, малоподвижные (тем более прикрепленные) организмы должны как-то решить проблему поиска партнера и спаривания (на первый взгляд, практически неразрешимую, особенно при небольшой плотности популяции). Во-вторых, появляющаяся при размножении молодь в любом случае сильно отличается от взрослых особей - она во много раз меньше, что требует выработки новых жизненных стратегий (других механизмов питания , защиты от хищников, осморегуляции и т.п.). Наконец, приходится решать вопросы, связанные с ростом молоди - то есть специально конструировать все структуры, в том числе скелетные, таким образом, чтобы они могли более или менее непрерывно расти, в конечном счете увеличиваясь во много раз. Впрочем, понятно, что все эти проблемы животным удалось успешно решить, и различаются скорее механизмы их решения.

К- и R - стратегии размножения

Стратегии размножения и заботы о потомстве стали предметом одной из общеэкологических теорий - теории R- и K-стратегий. Считается, что все организмы тяготеют к одной из этих двух стратегий размножения. К-стратеги (обычно крупные животные, доминирующие в стабильных местообитаниях и сложившихся сообществах, например - слоны) размножаются медленно и производят немного, но крупных потомков, которых окружают вниманием и заботой. Напротив, R-стратеги (в целом мелкие животные нарушенных местообитаний, например, крысы) плодятся быстро и помногу, но слабо заботятся о потомстве, что сопровождается высокой детской смертностью (взрослая смертность у них также высока). K-стратегия более выгодна в условиях, когда благополучие популяции определяется в основном конкуренцией, а R-стратегия - при сильном влиянии жестких . У человека различные стратегии проявляются даже в пределах вида: в городских популяциях (особенно в экономически развитых странах) люди размножаются медленно (едва обеспечивая воспроизводство), но вкладывают массу средств в содержание, воспитание и образование детей. Напротив, в бедных аграрных странах тропиков люди размножаются быстро и активно, не имея средств прилично одеть, обуть, обучить и иногда даже накормить детей, что нередко приводит к высокой детской смертности, но может и сопровождаться резкими вспышками численности (которые, кстати, отчасти и удерживают низкий уровень жизни в этих странах).

Вся эта теория, впрочем, разработана преимущественно для наземных позвоночных животных (и отчасти для наземных высших растений). В среде водных беспозвоночных действуют несколько иные закономерности. Чаще всего (особенно в море) происходит наоборот - крупные и массовые организмы выбрасывают миллионы микроскопических расселительных яиц или личинок; мелкие же гидробионты расселяются сами, а потомков производят гораздо меньше. Поясним это на примерах.

Сравнительный обзор размножения разных таксонов

Одноклеточные водоросли. В каждой группе одноклеточных водорослей существует два типа размножение - вегетативное и половое. Вегетативное - деление клеток в результате митоза. При обеспеченности ресурсами клетки одноклеточных водорослей размножаются преимущественно вегетативно, и численность популяции возрастает по экспоненте. При неблагоприятных для вегетативного деления условиях или в результате других причин у водорослей происходит половое размножение (мейоз), при котором образуются мужские и женские гаметы, после слияния которых формируется клетка с «новым» генотипом. Жизненные циклы одноклеточных водорослей, принадлежащих к разным филогенетическим группам, различаются. Циклы многих водорослей включают покоящиеся стадии - (покоящиеся клетки, споры, цисты и др.) для переживания неблагоприятных условий.

Беспозвоночные. Исходный (для водных, в первую очередь морских беспозвоночных) тип размножения, как считается, выглядит следующим образом. Примерно в одно время все взрослые мужские и женские особи в большом количестве выметывают прямо в воду свои половые продукты (яйцеклетки и сперматозоиды), которые сами (если повезет) находят друг друга в толще воды и спариваются. Это называется наружним оплодотворением. Сам организм при этом может быть малоподвижным или сидячим. Из оплодотворенной зиготы вырастает микроскопическая планктонная личинка, которая довольно длительное время плавает в толще воды, расселяясь с течениями, претерпевая разнообразные превращения и со временем переходя на внешнее питание (чаще всего фитопланктоном - так называемая планктотрофная личинка). Подрастая и готовясь переходить ко взрослому образу жизни, личинка оседает на подходящий донный субстрат и приобретает признаки взрослой особи, достигает макроскопических размеров и в дальнейшем еще долго растет. Этот тип размножения и развития позволяет решать все проблемы расселения и внутривидовой конкуренции именно за счет личинок (а взрослые особи могут быть даже сидячими - им не нужно непосредственно встречаться друг с другом). С другой стороны, такой подход сопровождается огромной смертностью как среди гамет, так и среди личинок, что требует массового их накопления и выброса, причем крайне важна синхронизация созревания и выброса половых клеток у разных особей популяции. Это достигается выбросом в воду сигнальных веществ, стимулирующим у особей выброс в воду всех накопленных заранее гамет. Обычно массовый нерест происходит один раз в год, причем у многих организмов - один раз в жизни. Как легко понять, такая стратегия удобна для относительно крупных, массовых, массивных и малоподвижных организмов: полипов, губок, моллюсков, крупных полихет, иглокожих и ракообразных. В общем, в море этот вариант считается самым типичным.

А также мелкие и подвижные беспозвоночные (ветвистоусые и веслоногие ракообразные, некоторые мелкие полихеты, олигохеты, улитки) не могут позволить себе массовый выброс гамет в воду (просто не имея достаточно массы), и применяют внутреннее оплодотворение: находят друг друга и спариваются сами, после чего самка, как правило, еще некоторое время вынашивает развивающиеся яйца внутри себя (уменьшая их смертность). Рождаются либо защищенные специальной оболочкой пассивные яйца, либо уже активные личинки. Личинки чаще всего ведут образ жизни, сходный со взрослыми; но нередко более подвижны, что обеспечивает популяции лучшее расселение в пространстве. Иногда и в этом случае личинки бентосных организмов на некоторое время становятся планктонными. Часто (например, у олигохет), личинок вообще нет, а молодь по строению и образу жизни сходна со взрослыми (прямое развитие). Все это позволяет генерировать на несколько порядков меньше половых продуктов, снижая репродуктивные затраты, и при этом размножаться круглый год, не заботясь о синхронизации нереста. Часто личинка при рождении снабжается запасом питательных веществ, достаточным для прохождения всей ее личиночной расселительной жизни, и вообще не питается (лецитотрофная личинка).

В пресных водах размножение по первому типу (с наружним оплодотворением и длительной стадией планктонной личинки) затруднено осмотическими проблемами: осморегулировать плавающие гаметы и планктонных личинок оказалось крайне неудобным, и большинство даже низших беспозвоночных применяют внутреннее оплодотворение - и никаких дополнительных планктонных личинок. Как правило, откладываются достаточно крупные яйца - в небольшом количестве, но с приличным запасом питательных веществ, что позволяет организму быть в большой степени лецитотрофным и вылупляться, будучи уже вполне макроскопическим и с развитой системой осморегуляции. Это путь пресноводных червей, улиток и большинства ракообразных. Веслоногие рачки (вроде циклопов) все же имеют планктонную личинку (науплиуса), но относительно короткоживущую, в серии последовательных линек быстро достигающую дефинитивного (взрослого) облика.

Насекомые, как группа в целом наземная, причем высокоподвижная именно на стадии взрослой особи (имаго), при освоении водной среды выработали свою стратегию размножения и жизненного цикла. Они оставили на долю взрослых особей именно расселительную функцию (а также спаривание и откладку яиц), а личинки, обитающие в воде (причем обычно гораздо дольше, чем имаго) отвечают за питание, рост (и накопление питательных веществ в теле), а также переживание в воде сезонов, неблагоприятных для жизни на суше (главным образом зимы). Личинки насекомых уже при вылуплении из яиц макроскопичны, способны к самостоятельному питанию и имеют вполне совершенную систему пресноводной (а иногда и солоноватоводной) осморегуляции. Интересно, что имаго у некоторых групп (поденки, ручейники, хирономиды, часть веснянок) вообще не питаются и живут очень недолго, и для успешного размножения применяется их синхронизированный вылет из водоемов. Таким образом, взрослые насекомые у несекомых приравниваются, функционально, к половым продуктам (гаметам) у многих морских беспозвоночных.

В некоторых группах беспозвоночных (чаще в пресных водах, чем в морских) распространен гермафродитизм - когда в каждой особи формируются и мужские, и женские половые органы и гаметы. Например, гермафродиты все легочные улитки (Pulmonata), олигохеты, усоногие ракообразные. При спаривании организм может выступать и самцом, и самкой, а часто - обоими сразу (тогда наблюдается взаимное оплодотворение). Биологический смысл гермафродитизма (то есть выращивания в каждом теле двойного набора органов) не вполне ясен. Иногда (но, видимо, редко) происходит самооплодотворение - это отчасти нарушает саму идею полового размножения (поскольку организм скрещивается сам с собой), зато позволяет единичной особи породить на новом месте новую популяцию.

Еще реже, чем гермафродитизм, у животных наблюдается бесполое размножение, при котором материнские особи фактически клонируют себя, порождая генетически точно такие же женские особи. Такая ситуация особенно характерна для периодов вспышек численности мелких пресноводных беспозвоночных - в частности, дафний и коловраток в летний период. В любом случае - это временная мера, рано или поздно (обычно осенью) сменяющаяся нормальным половым размножением. Впрочем, у одноклеточных простейших (как и у растений) бесполое размножение - самая обычная вещь, именно за счет его происходит основное воспроизведение видов.

Рыбы. Как правило, рыбы имеют наружнее оплодотворение, однако осуществляемое при личной встрече родительских особей (самка откладывает свои яйцеклетки, а самец тут же поливает ее молоками). Соответственно, рыбы мечут икру, обычно довольно мелкую и в больших количествах. Число икринок в среднем составляет несколько тысяч, но сильно варьирует у разных видов: от 10-30 штук (у колюшек) до 10-100 миллионов (у тунцов, трески и многих других крупных морских рыб). При этом икринки несут некоторый запас питательных веществ, что позволяет вылупляться из икры уже вполне сформировавшимся малькам, способным к плаванию и питанию. Никаких новых сред мальки рыб не осваивают, зато перехватывают спектры питания, обычно недоступные взрослым рыбам: они могут питаться зоопланктоном и мейобентосом. Правда, не ясно, сильно ли выигрывают от этого обстоятельства рыбы в целом или это вынужденная мера (поскольку ничем другим мальки рыб питаться не в состоянии за малостью размеров).

Отдельные виды рыб, тем не менее, имеют довольно причудливые формы размножения и защиты потомства. Наиболее известны проходные рыбы, меняющие ради размножения среду обитания. Лососевые и осетровые во взрослом состоянии живут в морях, а нерестятся в реках (где и произошли), и молодь их, приспособленная к пресноводной осморегуляции, некоторое время держится в реках и лишь потом спускается в море. При этом лососи показывают чудеса героизма, преодолевая пороги горно-таежных рек; а вскоре после нереста отмирают - прямо в реках, резко увеличивая их сапробность . Получается, что это такой своеобразный способ насытить органикой местообитание молоди. Другой вопрос, насколько он эффективен.

Угорь, напротив, плывет на размножение из рек в Саргассово море, причем его европейская популяция ради этого преодолевает (по течению) почти весь Атлантический океан. Молодь (опять же по течению, но уже по другому) возвращается к европейским рекам. Большого смысла в этом, кажется, нет. Считается, что сверхдлинные миграции угря отражают дрейф континентов, в ходе которого Атлантика постепенно расширяется, и угрям с каждым миллионом лет приходится плавать в родное море все дальше и дальше.

Некоторые группы рыб перешли к явной K-стратегии, главным образом путем живорождения. При этом оплодотворение внутреннее, число потомков гораздо меньше, но сами они в момент выхода в воду крупнее и жизнеспособнее. Наиболее известный пример - живородящие аквариумные рыбки Peciliidae (гуппи и прочие пецилии). Все аквариумисты знают, что развести их гораздо проще, чем любых других рыб. Сходным образом поступают, к примеру, акулы - они откладывают очень мало икринок (обычно 5-30), но очень крупных - у китовой акулы до 60 см (!) в диаметре, что позволяет вылупляться из них уже весьма крупным рыбам.

Земноводные . Амфибии имеют внутреннее оплодотворение и откладывают довольно крупную икру - причем обязательно в воду. Подобно насекомым, большинство земноводных амфибиотичны - то есть размножаются именно в воде и имеют водных рыбообразных личинок (головастиков), хотя взрослые животные большую часть жизни обитают на суше. В общем, здесь также можно говорить о перехвате головастиками новой среды обитания и пищевых ресурсов - это в общем верно, но на самом деле отражает глобальную неполноценность всего класса - земноводные просто не умеют иначе.

Крабы и забота о женщине . У многих ракообразных, особенно высших, взрослые особи столь надежно защищены хитиновым панцирем, что не могут спариваться, кроме как сразу после линьки у самки. Поэтому готовый к спариванию самец должен не просто найти самку своего вида, но и дождаться ее линьки, что может произойти, например, через несколько недель. Причем нужно именно ждать рядом, а не искать линяющую самку - поскольку при линьке и после нее животные становятся крайне уязвимы и стараются линять в надежных убежищах (где их трудно найти). Поэтому, например, у камчатских крабов взрослые самцы собирают вокруг себя несколько самок (гарем) и «пасут» их, спариваясь с теми, кто полинял, и их же обороняя от поедания (в первую очередь другими самками своего же гарема). Такая жизненно необходимая забота о самке имеет мало общего с легкомысленным «ухаживанием» позвоночных. Ситуация осложняется еще и тем, что в случае линьки самого самца он также может быть немедленно съеден своими самками, поэтому для линьки он вынужден покидать свой гарем и тщательно прятаться.

Гарпактициды и педофилия . Эти мелкие веслоногие рачки обладают слабым половым диморфизмом, да и межвидовые различия у них невелики; и возрастные изменения (от копеподитных стадий молоди к половозрелым) слабо заметны. Зато инстинкт спаривания у самцов весьма силен. Поэтому готовый к спариванию самец, роясь в донном наилке в поисках полового партнера, не проявляет разборчивости и спаривается практически с кем угодно - с самкой своего вида (если повезет!), или с самцом, или с копеподитом (то есть молодой особью), или с рачком совсем другого вида. Иногда их подобную активность принимают за попытку съесть партнера, но это попытка копуляции. В состоянии спаривания рачки плавают довольно долго, причем если в позиции самки также оказывается самец, он может тем временем также ловить себе партнера для спаривания; иногда таким образом получаются довольно длинные цепочки особей, лишь немногие из которых действительно спариваются.

Улитки и групповое спаривание . Легочные пресноводные улитки - гермафродиты, причем у некоторых из них определение пола при спаривании прямо определяется позицией самого животного - приблизительно по принципу «кто сверху, тот и самец». Например, речные чашечки (Ancylus fluviatilis ) для спаривания просто наползают одна на другую, а затем свешивают вниз совокупительные органы. Эта ситуация не мешает еще одной чашечке заползти сверху и копулировать с нижесидящей, и так далее. В итоге может образоваться стопка копулирующих особей, из которых самая нижняя выступает лишь как самка, а самая верхняя - как самец, а все остальные работают обоими системами органов (в отличие от глупых гарпактицид, которые могут лишь имитировать подобную ситуацию). Потом все расползаются и дружно откладывают яйца.

Бонеллия и определение пола судьбой . У сидячей морской эхиуриды бонеллии планктонная личинка, выходя в открытое плавание, еще не имеет определенного пола, но уже имеет не только расселительную, но и половую задачу - поиск самки. Если личинке удается найти взрослую самку бонеллии, она проникает в нее и развивается в самца (который всю жизнь потом живет внутри самки, оплодотворяя ее). Если же найти самку так и не удается, личинка в конце концов оседает на дно и сама становится самкой.