Strategie di sopravvivenza ecologica. Strategie K e r delle popolazioni

Strategia di sopravvivenza ecologica- viene chiamato un insieme di proprietà di una popolazione volte ad aumentare la probabilità di sopravvivenza e di lasciare la prole. Questa è una caratteristica generale della crescita e della riproduzione. Ciò include il tasso di crescita degli individui, il tempo necessario per raggiungere la maturità, la fertilità, la frequenza di riproduzione, ecc.

Quindi A.G. Ramensky (1938) distingue tre tipi principali di strategie di sopravvivenza tra le piante: violente, pazienti ed esperenti.

Violenti (siloviki): sopprimono tutti i concorrenti, ad esempio gli alberi che formano le foreste indigene.

I pazienti sono specie che possono sopravvivere in condizioni sfavorevoli ("amanti dell'ombra", "amanti del sale", ecc.).

Gli esploratori (riempitivi) sono specie che possono apparire rapidamente dove le comunità indigene sono disturbate - in radure e aree bruciate (pioppi tremuli), su secche, ecc.

Le strategie ecologiche delle popolazioni sono molto diverse. Ma allo stesso tempo, tutta la loro diversità risiede tra due tipi di selezione evolutiva, che sono denotati dalle costanti dell'equazione logistica: strategia r e strategia K.

r-strateghi (r-specie, r-popolazioni) - popolazioni di individui a rapida riproduzione ma meno competitivi. Hanno una curva di crescita della popolazione a forma di J che non dipende dalla densità di popolazione. Tali popolazioni si diffondono rapidamente, ma non sono stabili. Questi includono batteri, afidi, piante annuali, ecc. (Tabella 6).

Strateghi K (specie K, popolazioni K)- popolazioni di individui a riproduzione lenta, ma più competitivi. Hanno una curva di crescita a forma di S che dipende dalla densità di popolazione. Tali popolazioni abitano habitat stabili. Questi includono esseri umani, condor, alberi, ecc. Va notato che diverse popolazioni possono utilizzare lo stesso habitat in modi diversi, quindi le specie con r possono coesistere nello stesso habitat - e strategie K. Ci sono transizioni tra queste strategie estreme. Nessuna specie è suscettibile solo a r - o solo selezione K

Omeostasi della popolazione- mantenendo un certo numero (densità). I cambiamenti numerici dipendono da una serie di fattori ambientali: abiotici, biotici e antropogenici. Tuttavia, puoi sempre evidenziare fattore chiave influenzando più fortemente la fertilità, la mortalità, la migrazione degli individui, ecc.

I fattori che regolano la densità di popolazione sono suddivisi in dipendenti dalla densità e indipendenti dalla densità.

I fattori dipendenti dalla densità variano insieme ai cambiamenti di densità, questi includono fattori biotici.

Fattori indipendenti dalla densità rimangono costanti con i cambiamenti di densità, questi sono fattori abiotici.

Le popolazioni di molte specie di organismi sono capaci di autoregolamentare il proprio numero. Esistono tre meccanismi per inibire la crescita della popolazione:

1) con l’aumentare della densità aumenta la frequenza dei contatti tra gli individui, il che li porta a stressarsi, riducendo il tasso di natalità e aumentando la mortalità;

2) con l'aumento della densità, l'emigrazione verso nuovi habitat, zone regionali, dove le condizioni sono meno favorevoli e la mortalità aumenta, aumenta;

3) all'aumentare della densità, si verificano cambiamenti nella composizione genetica della popolazione, ad esempio gli individui che si riproducono rapidamente vengono sostituiti da quelli che si riproducono lentamente.

Comprendere i meccanismi di regolazione del numero della popolazione è estremamente importante per la capacità di controllare questi processi. Le attività umane sono spesso accompagnate da un calo delle popolazioni di molte specie. Le ragioni di ciò sono l'eccessivo sterminio di individui, il deterioramento delle condizioni di vita dovuto all'inquinamento ambientale, il disturbo degli animali, soprattutto durante la stagione riproduttiva, la riduzione dell'areale, ecc. In natura non esistono e non possono esistere specie “buone” e specie “cattive”, tutte necessarie al suo normale sviluppo;

Tipi di strategie di vita (comportamento) degli organismi. Tipi di strategia di vita (comportamento) degli organismi è la valutazione più importante dell'ecologia di una specie, una caratteristica integrale che riflette i cicli di vita, le forme di vita e gruppi ambientalisti. Ogni tipo di strategia è caratterizzata da un proprio complesso (sindrome) di tratti adattivi.

"selezione R" e "selezione K". La parola "strategia", che originariamente indicava un certo sistema di azioni militari pianificate, è entrata nell'ecologia nella seconda metà del 20 ° secolo, e inizialmente si parlava solo della strategia del comportamento animale.

P. MacArthur ed E. Wilson (MacArthur e Wilson, 1967) hanno descritto due tipi di strategie degli organismi come risultati di due tipi di selezione, collegati da una relazione compromesso:

selezione r - evoluzione nella direzione di aumentare i costi di riproduzione di un organismo, il cui risultato sono gli r-strateghi; La selezione K è un'evoluzione nella direzione dell'aumento dei costi per il mantenimento della vita di un organismo adulto, il suo risultato sono gli strateghi K;

Le popolazioni di strateghi K, grandi organismi che vivono in condizioni stabili “prevedibili”, hanno una dimensione della popolazione abbastanza costante e si osserva un’intensa competizione tra gli individui adulti, la maggior parte delle risorse viene spesa per contrastarla (cioè la sopravvivenza). Anche i giovani sperimentano l'influenza della competizione, ma è indebolita, poiché negli animali - strateghi K, di regola, c'è la cura dei genitori per la loro prole, il cui numero è limitato (elefante, leone, tigre, ecc.) .

Le popolazioni di strateghi r sono costituite da piccoli organismi con un elevato contributo alla riproduzione; si formano in condizioni fluttuanti “imprevedibili” (topo domestico, scarafaggio rosso, mosca domestica, ecc.). Periodi crescita rapida A queste popolazioni, caratterizzate da abbondanza di risorse e da una debole concorrenza, si alternano periodi di “crisi” in cui la quantità di risorse diminuisce drasticamente. Per questo motivo la dimensione di tali popolazioni dipende principalmente dalla quantità di risorse e quindi oscilla indipendentemente dalla concorrenza. Gli strateghi G hanno un ciclo di vita breve, che consente loro di avere il tempo di dare alla luce la prole prima dell'inizio della prossima "crisi", e adattamenti speciali per sopravvivere alle "crisi" in uno stato dormiente.

E. Pianka (1981), considerando i tipi di strategie di MacArthur-Wilson, ha sottolineato che “il mondo non è dipinto solo in bianco e nero” e in natura predominano organismi con strategie di transizione tra i tipi r e K. In tali organismi c’è qualche compromesso tra le componenti polari del compromesso, ma non ci sono organismi con una strategia che includa l’intera sindrome degli strateghi K e degli strateghi R (“non puoi essere contemporaneamente una lattuga e un cactus”).

MacArthur-Wilson aveva almeno due predecessori indipendenti e sconosciuti che avevano le stesse opinioni.

In primo luogo, G. Spencer (1870) scrisse sui principi di differenziazione dell'evoluzione nelle direzioni degli organismi che mantengono la propria esistenza e "continuano se stessi nei discendenti". Allo stesso tempo, Spencer considerava queste direzioni dell’evoluzione come antagoniste, cioè come un compromesso. Considerava l'elefante e i piccoli animali come esempi dei risultati di tale evoluzione.

In secondo luogo, il precursore del sistema degli strateghi K e g fu il botanico J. McLeod (McLeod, 1884, secondo Hermy, Stieperaere, 1985), che divise le piante in "proletari" E "capitalisti".(Naturalmente, nomi così stravaganti per i tipi erano un omaggio alla moda: fu durante questo periodo che il marxismo arrivò in Europa, tuttavia, le analogie di McLeod hanno molto successo).

Le piante capitaliste spendono la maggior parte delle loro energie nel mantenimento degli individui adulti; vanno in inverno con il capitale proveniente dalla fitomassa dei tessuti perenni: tronchi e rami degli alberi, rizomi, tuberi, bulbi, ecc. Le piante proletarie, al contrario, svernano nella fase di seme, cioè. senza capitale, poiché l’energia viene spesa principalmente nella riproduzione. Si tratta di piante annuali che producono un gran numero di semi e sopravvivono perché una parte di essi si trova sempre in condizioni favorevoli. Inoltre, i “proletari” hanno semi capaci di formare argini di terreno, in cui rimangono vitali per lungo tempo e aspettano per anni il “loro tempo”.

Le piante con una strategia di tipo transitorio, ad esempio le graminacee perenni, sono caratterizzate da una fertilità piuttosto elevata e da una percentuale moderata di organi svernanti.

Sistema Ramensky-Grime dei tipi di strategia. L'eccezionale ecologista russo L.G. Ramensky (1935) divise tutte le specie vegetali in tre "cenotipi" (a quel tempo il termine "strategia" non era ancora entrato in uso tra gli ecologisti): violenti, pazienti ed esplicatori, dando loro capienti epiteti figurativi - "leoni", "cammelli" ”, “ sciacalli."

Il lavoro di Ramensky è passato inosservato non solo all'estero, ma anche in Russia. Al contrario, J. Grime (1979), che riscoprì gli stessi tipi di strategie, ebbe un enorme successo. Inoltre, se Ramensky descrisse il suo sistema in poche pagine, Grime gli dedicò due voluminose monografie (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Oggi questo sistema di strategie è chiamato “sistema Ramensky-Grime”.

In contrasto con il sistema unidimensionale degli strateghi r e K, il sistema Ramensky-Grime è bidimensionale e riflette l’atteggiamento degli organismi verso due fattori: fornitura di risorse (il riflesso complessivo dell’azione di questo gradiente complesso è biologico produzione, vedere la sezione 10.6) e disturbi. Un disturbo è il risultato di qualsiasi fattore esterno all'ecosistema che provoca la distruzione di una parte di esso o lo distrugge interamente. I fattori di disturbo includono il pascolo intensivo del bestiame (soprattutto nella foresta), l’aratura della steppa vergine, il passaggio di attrezzature pesanti nella tundra, ecc. Disturbi su una scala di centinaia di chilometri quadrati possono causare terremoti, eruzioni vulcaniche, grandi incendi boschivi e pioggia acida.

Questo sistema di tipi di strategia è rappresentato come il “triangolo del Grime” (Fig. 1). Le lettere agli angoli del triangolo indicano tre tipi principali di strategia, combinazioni di due e tre lettere: tipi transitori (secondari). Nonostante la sua origine “vegetale”, il sistema di strategie Ramensky-Grime è utilizzato con successo non solo dai botanici, ma anche da zoologi e microbiologi.

Riso. 1. Grime Triangle (spiegazioni nel testo)

I tipi primari di strategie sono come le strategie R e K. I tipi principali di strategie Ramensky-Grime, come le strategie r e K, sono collegati da relazioni di compromesso, ad es. le loro sindromi dei tratti adattativi sono alternative.

Tipo C (dall'inglese competitor - concorrente) - violento,"silovik", "leone". Si tratta di organismi potenti che spendono la maggior parte delle loro energie per mantenere la vita degli individui adulti, il tasso di riproduzione è basso;

Piante violente - più spesso alberi (faggi, querce), meno spesso arbusti o erbe alte (ad esempio, scagliola nelle pianure alluvionali dei fiumi temperati o canneti nei delta fiumi del sud zone semidesertiche e desertiche), che crescono in condizioni favorevoli (piena disponibilità di acqua, sostanze nutritive, clima caldo) in assenza di disturbi. Hanno una corona estesa (o rizomi, come la scagliola e la canna), attraverso la quale controllano le condizioni ambientali e utilizzano completamente (o quasi completamente) le abbondanti risorse di tali habitat.

La violenza domina sempre in modo assoluto nelle comunità e la mescolanza di altre specie vegetali è insignificante. Nelle faggete, sotto la chioma degli alberi, è cupo e non ci sono quasi erbe o arbusti. Nei canneti del delta del Volga la biomassa dominante è del 99%, altre specie si trovano sporadicamente.

Quando le condizioni peggiorano (essiccazione del suolo, salinizzazione, ecc.) o sono disturbate (taglio delle foreste, carichi ricreativi elevati, incendi, esposizione a macchinari, ecc.) i “leoni” flora morire senza avere i mezzi per sopravvivere agli effetti di questi fattori.

Tipo S (dall'inglese stress-tolerant - resistente allo stress) - paziente,“più resistente”, “cammello”. Si tratta di organismi diversi che, grazie ad adattamenti speciali, possono sopravvivere a forti stress. Le piante pazienti vivono in condizioni di scarsità di risorse o in presenza di condizioni che ne limitano il consumo (siccità, salinità, carenza di risorse nutritive luminose o minerali, clima freddo ecc.).

Non meno diversificato è l’arsenale di adattamento delle piante per sopravvivere allo stress derivante dalla carenza di elementi nutritivi del suolo. Le piante oligotrofiche hanno foglie perenni, i cui nutrienti vengono trasferiti allo stelo prima che cadano (ad esempio i mirtilli rossi). Nel muschio di sfagno, che ha la capacità di crescere all'infinito verso l'alto, i nutrienti vengono costantemente pompati dalla parte morente agli steli e alle foglie viventi. Quasi tutti i licheni sono pazienti.

Gli adattamenti delle piante alla carenza di luce sono foglie più sottili, verde scuro, in cui il contenuto di clorofilla è maggiore rispetto alle foglie delle piante che vivono in buone condizioni di luce.

Le piante pazienti non formano comunità chiuse; la loro copertura è generalmente scarsa e il numero di specie in queste comunità è piccolo. In alcune comunità, i pazienti convivono con i violenti, occupando nicchie sotto la loro fitta chioma, ad esempio bosco di latifoglie o muschi in una foresta di abeti rossi.

Tipo R (dal latino ruderis - erba) - esplicativo, ruderale, "sciacallo". Questi organismi sostituiscono i violenti durante gravi disturbi dell'habitat o utilizzano risorse in habitat stabili, ma durante i periodi in cui non sono temporaneamente richiesti da altre specie.

La maggior parte delle piante esplorative sono annuali (raramente biennali) che producono un gran numero di semi (cioè specie “proletarie”, nella terminologia di MacLeod, o r-strategist, secondo MacArthur e Wilson). Sono in grado di formare una banca di semi nel terreno (ad esempio, specie dei generi assenzio, pigweed e quinoa) o hanno adattamenti per distribuire frutti e semi (ad esempio, mosche - nel dente di leone, nel cardo o nei rimorchi - in velcro e bardana, i cui frutti vengono trasportati da animali e esseri umani).

Così, le piante ruderali sono le prime a cominciare a ripristinare la vegetazione in caso di disturbi: i semi di alcune specie sono già disponibili nel terreno, mentre i semi di altre vengono rapidamente consegnati nel luogo del disturbo dal vento o da altri agenti . Questo gruppo di piante, importanti per gli ecosistemi, possono essere paragonati a una “squadra di riparazione” che, come la linfa su un tronco di pino ferito, guarisce le ferite inferte alla natura.

Gli esploratori includono anche specie che periodicamente producono focolai di abbondanza in comunità stabili senza disturbi. Ciò avviene in due casi:

1) con risorse abbondanti, quando l'influenza competitiva dei violenti che abitano permanentemente le comunità è temporaneamente indebolita (effemeroidi primaverili nelle foreste che si sviluppano prima che le foglie fioriscano sugli alberi);

2) con un regime competitivo costantemente indebolito e una quantità di risorse improvvisamente in forte aumento che i pazienti, costantemente presenti nella comunità, non riescono a padroneggiare. Nel deserto, le piante annuali effimere ricoprono la superficie del suolo con un tappeto verde durante una breve stagione di crescita dopo le piogge.

Tipi secondari di strategie. Plasticità delle strategie. Molte specie hanno strategie secondarie, cioè combinano le caratteristiche delle sindromi di due o tre tipi primari di strategie. Tuttavia, poiché le sindromi di violenza, pazienza ed esperienza sono legate da un compromesso, e il valore del “potenziale adattativo totale” è limitato, non una singola specie con una strategia secondaria può avere l’insieme completo delle caratteristiche di due, tanto meno tre. , strategie primarie (questo assomiglia alla situazione Con portafoglio azionario: può contenere azioni di una o più società, ma il loro valore totale è determinato dall'importo del capitale).

Esistono più specie vegetali con tipi di strategie secondarie che specie con tipi di strategie primarie. Un esempio di specie che ha una strategia di brevetto violento (CS) è il pino, che cresce bene in terreni poveri e sabbiosi, così come tutte le specie del genere abete rosso, che crescono in climi freddi su terreni poveri di acidi (ma ben umidi). suoli.

La strategia violento-ruderale (CR) viene utilizzata da specie come l'ontano grigio (Alnus incana), che cresce nelle aree sgomberate e l'ortica è una dominante comune nei terreni ricchi di azoto. Le specie con la strategia ruderal-patent (RS) possono essere osservate nelle aree calpestate intorno ai pozzi nella zona desertica (ad esempio, specie del genere Pegano).

La maggior parte delle piante dei prati e delle steppe rappresentano un tipo di strategia mista - CRS, cioè combinano nel loro comportamento i tratti della violenza, della pazienza e dell'esperenza, sebbene queste qualità siano presentate in proporzioni diverse nelle diverse specie. Ad esempio, nelle specie di prati di paludi salmastre - orzo a tenda corta (Hordeum brevisubulatum), spazio senza spazio (Puccinellia distans) o le tipiche dominanti delle steppe - erba piuma e festuca - ci sono più segni di patentità, e nell'erba di grano strisciante - esplerenza.

Molte specie hanno la proprietà della plasticità strategica. Ad esempio, la quercia peduncolata in habitat con condizioni ottimali è una tipica specie violenta, ma al confine meridionale del suo areale è rappresentata sotto forma di arbusto ed è paziente. Il paziente su terreni salini è la canna, che in queste condizioni è rappresentata da una forma strisciante con foglie strette. Nelle pianure alluvionali dei delta dei fiumi meridionali (Volga, Don, Dnepr, Ural), in condizioni di abbondanza di elementi nutritivi minerali e clima caldo, la stessa specie ha una strategia vera violenta, la sua altezza raggiunge 3 e anche 4 m, e la larghezza della foglia è di circa 3-4 cm.

L'arte giapponese di coltivare alberi nani (“bonsai”) si basa sulla trasformazione dei violenti in pazienti. I “bonsai” naturali vengono creati dai pini delle alte paludi. I pini crescono su collinette di sfagno (Pinus sylvestris formato pumilis Abolin), che all'età di 90-100 anni hanno un'altezza inferiore a un metro e un diametro del “tronco” di 5-8 mm e una lunghezza dell'ago di 1 cm Su tali “alberi” si formano coni con semi germinanti " (a volte su un "albero" - solo un dosso).

Caratteristiche delle strategie piante coltivate e animali. L'agricoltura ha circa 10mila anni e durante questo periodo le piante e gli animali coltivati ​​sono stati influenzati dalla selezione artificiale, condotta dall'uomo sulla base di considerazioni “egoistiche”.

N.I. Vavilov credeva che la maggior parte degli antenati delle piante coltivate vivessero sui ghiaioni montani, dove, a causa dei continui disturbi naturali, potevano vivere solo esploratori con scarsa capacità competitiva. La lavorazione del terreno per la coltivazione di tali sperimentatori simulava condizioni instabili che sopprimevano le piante con altre strategie. Selezione artificiale era finalizzato ad aumentare il potenziale produttivo delle piante coltivate, ovvero a valorizzarne la proprietà di explerence.

Poiché l’esperienza è un compromesso con violenza e pazienza, all’aumentare del potenziale produttivo, la capacità delle nuove varietà di resistere agli effetti di condizioni sfavorevoli si indebolisce. Le piante necessitavano di fertilizzanti, annaffiature e protezione da erbacce, parassiti e malattie. Sono aumentati i costi energetici per la loro coltivazione, che hanno portato direttamente o indirettamente alla distruzione dell'ambiente (diminuzione della fertilità del suolo, inquinamento, diminuzione della biodiversità, ecc.). Queste tendenze furono rivelate più chiaramente durante la Rivoluzione Verde degli anni '60 e '70 del XX secolo.

Negli ultimi 10-20 anni, la direzione dell’allevamento delle piante coltivate è cambiata; il suo compito è diventato quello di aumentare il potenziale adattativo delle varietà, cioè la loro pervietà e vitalità (è apparso anche il termine “dedomesticazione”, Kampf, 2000). Le varietà adattive, adattate a determinate condizioni ambientali, hanno rese leggermente inferiori, ma richiedono costi di coltivazione incomparabilmente inferiori e sono quindi meno pericolose per l'ambiente.

Il grande potenziale della biotecnologia per la creazione di varietà vegetali geneticamente modificate (GMR) era inizialmente mirato anche ad aumentare il potenziale produttivo. Tuttavia, negli ultimi anni, gli sforzi dei biotecnologi sono stati mirati principalmente ad aumentare la resistenza dei GMR alle malattie causate dai funghi e agli insetti fitofagi. Un grande successo dei biotecnologi, ad esempio, è la serie sulle patate “ nuova foglia", che è resistente allo scarabeo della patata del Colorado.

La storia degli animali da fattoria era la stessa. Per molto tempo la loro selezione è stata finalizzata all'aumento delle potenzialità produttive (aumento di peso, produzione di latte, tosatura della lana, ecc.). Di conseguenza, la resistenza di questi animali alle influenze avverse si è fortemente indebolita. Il loro mantenimento richiedeva cibo abbondante, stanze calde e tutta una serie di farmaci per la prevenzione e il trattamento delle malattie. Attualmente esiste anche una tendenza alla dedomesticazione degli animali. Come materiale di riproduzione vengono utilizzati animali di razze "popolari" adattate alle condizioni climatiche locali.

Le popolazioni di specie in cui fertilità e mortalità dipendono in gran parte dall'azione di fattori esterni cambiano rapidamente il loro numero. I cambiamenti periodici nel numero della popolazione sono chiamati ondate di popolazione. In alcuni casi, il numero cambia migliaia e milioni di volte. Queste popolazioni raramente raggiungono la dimensione K ed esistono a causa dell'elevato valore di r. Questo metodo di riproduzione delle popolazioni è chiamato strategia r.

Strategie R: (selezione del numero di discendenti)

1. Alta fertilità

2. Breve tempo di rigenerazione

3. Numeri alti

4. Solitamente individui di piccole dimensioni (piccoli semi nelle piante)

5. Aspettativa di vita breve, elevato dispendio energetico per la riproduzione

6. Breve durata degli habitat

7. Bassa competitività

Gli r-strateghi (esperti) sono caratterizzati da bassa competitività, elevata fertilità, mancanza di cura per la prole, rapido sviluppo e breve aspettativa di vita. Gli r-strateghi sono figurativamente chiamati “sciacalli”, poiché sono in grado di conquistare in breve tempo lo spazio ecologico lasciato libero.

Le popolazioni di specie in cui fertilità e mortalità dipendono in gran parte dalla loro densità (cioè dalle caratteristiche della popolazione stessa) sono meno dipendenti dall'azione di fattori esterni. Mantengono numeri vicini al valore di K, quindi il metodo per riprodurre tali popolazioni è chiamato strategia K.

Strategia K: (selezione per la qualità della prole)

1. bassa fertilità

2. aspettativa di vita significativa

3. grandi dimensioni di individui e semi, potenti apparati radicali

4. elevata competitività, stabilità nel territorio occupato

5. alta specializzazione dello stile di vita

6. prendersi cura della prole

Gli Strateghi K (violenti) sono caratterizzati da elevata competitività, bassa fertilità, cura della prole, lungo sviluppo e lunga aspettativa di vita. I K-Strategist sono figurativamente chiamati “leoni” perché sono capaci per molto tempo mantenere lo spazio ecologico.

Oltre alla strategia R e alla strategia K, esiste anche una strategia S. Gli S-Strateghi (pazienti) abitano habitat con condizioni di vita sfavorevoli per la maggior parte degli organismi, in cui praticamente non c'è concorrenza. Pertanto, gli strateghi S sono figurativamente chiamati “cammelli”. In termini di valore basso di r, sono vicini ai “leoni” (violenti), e in termini di valore elevato di K sono vicini a “sciacalli” (esperti). In termini di tempo di sviluppo e durata della vita, gli strateghi S possono essere simili sia agli strateghi R che agli strateghi K.

Le grandi popolazioni umane (globali) ad un certo stadio sono caratterizzate da crescita iperbolica

Apertura Heinz von Foerster(Scienza,1960): La crescita della popolazione della Terra dai tempi antichi agli anni '60 e '70 è descritta da un'equazione molto semplice e da un grafico preciso: iperbole(R 2 = 0,996, per il periodo 1000 – 1970)

Provalo La crescita umana non è esponenziale: il tasso di crescita specifico aumenta con la crescita della popolazione (attraverso una diminuzione della mortalità)

Le ragioni della crescita iperbolica - oltre ai “soliti” feedback positivi della crescita esponenziale illimitata di qualsiasi popolazione, agiscono nella società umana i suoi “acceleratori” aggiuntivi.

Per ogni livello di sviluppo tecnologico esiste un livello di popolazione strettamente definito ( Simon Kuznets - Ipotesi di Michael Kremer) il tasso di crescita tecnologica sono proporzionali, da un lato, alla disponibilità livello di sviluppo tecnologico(più ampia è la base tecnologica, più invenzioni possono essere realizzate sulla sua base), e d'altra parte - popolazione(Come più persone, quanti più potenziali inventori e innovatori ci sono tra loro). Ciò si traduce in un sistema di doppi feedback positivi., che fa girare il volano della crescita iperbolica della popolazione nel mondo: crescita tecnologica - aumento del tetto della capacità di carico della Terra - crescita demografica - più potenziali inventori - accelerazione della crescita tecnologica - crescita accelerata della capacità di carico della Terra - crescita demografica ancora più rapida - crescita accelerata del numero di potenziali inventori - crescita tecnologica più rapida - ulteriore accelerazione della crescita della capacità di carico della Terra, ecc.

A causa del fatto che la crescita della popolazione ha ripetutamente superato il successivo limite portante dell’ambiente, fissato dal successivo balzo nella crescita della tecnologia, epidemie, guerre, carestie e altri orrori sono sorti periodicamente durante il periodo di crescita iperbolica (il cosiddetto “ Trappola malthusiana»).

Ma quando ci siamo avvicinati al limite generale della saturazione ambientale (K), hanno cominciato a emergere connessioni di feedback negativo, che già inibiscono la crescita (alfabetizzazione femminile, pianificazione familiare) attraverso una diminuzione del tasso di natalità. I tassi di crescita sono diminuiti principalmente a causa della riduzione del tasso di natalità (strategia K), mentre prima crescevano a causa della diminuzione della mortalità.

Una crescita strettamente iperbolica è stata osservata nell'umanità dal tardo Paleolitico (40 mila anni fa) solo fino al 1970. Poi è iniziato un periodo di tassi di crescita in calo, a causa della situazione generale transizione demografica, quando i fattori sociali hanno prima ridotto il tasso di mortalità e poco dopo hanno ridotto il tasso di natalità. I fattori principali erano: medicina, sicurezza sociale e alfabetizzazione. Tutto ciò ha segnato il passaggio del ns popolazione globale dalla strategia r alla strategia K: allevare discendenti, anche se pochi, ma di alta qualità. Per le persone, questo significa, prima di tutto, persone istruite, ad es. competitivo. E costa sempre di più. E non è più necessario avere tanti figli, come in una società agricola.

Transizione demografica - storicamente rapido declino fertilità e mortalità, per cui la riproduzione della popolazione si riduce al semplice ricambio generazionale. Questo processo fa parte della transizione da società tradizionale(caratterizzato da alti tassi di natalità e alti tassi di mortalità) a quello industriale.

Strategie ambientali
Nozioni di base di ecologia

Vi siete mai chiesti perché alcuni organismi lasciano una prole numerosa, mentre altri danno alla luce solo pochi individui? Si scopre che il numero di discendenti e la cura per loro fanno parte della strategia ecologica della specie, che è stata perfezionata in migliaia di anni di evoluzione e garantisce ai rappresentanti di questa specie il successo nella lotta per l'esistenza. Da questa lezione imparerai le caratteristiche di programmi di riproduzione radicalmente diversi: strategia R e strategia K, le ragioni della loro emergenza e consolidamento nel processo di evoluzione.

Strategia ambientale è un complesso di adattamenti evolutivi finalizzati alla sopravvivenza della specie.

La scelta della strategia ambientale è determinata da fattori mortalità.

In alcuni casi, i fattori di mortalità portano a indiscriminato morte di individui, indipendentemente dalla loro idoneità individuale. Ad esempio, gli individui krill muoiono nella bocca di una balenottera azzurra, indipendentemente dalle loro caratteristiche individuali e dalla loro forma fisica.

In altri casi, la mortalità è determinata da fattori che l'individuo può sopportare a causa della forma fisica individuale. In questi casi, l'individuo parteciperà a un'intensa competizione interspecifica o intraspecifica.

Nel primo caso c'è Strategia R.

Strateghi R sopravvivere a causa dell'enorme tasso di natalità con un basso tasso di sopravvivenza individuale degli individui.

Strateghi R distingue:

Bassa aspettativa di vita;

Piccole dimensioni;

Alto tasso di natalità;

Di norma, una riproduzione durante la vita.

A causa del loro numero colossale e del rapido sviluppo, gli strateghi R sono i primi a occupare nuovi habitat prima che vi arrivino organismi più competitivi.

La maggior parte dei discendenti degli strateghi R non sopravvive, quindi il loro numero è soggetto a fluttuazioni molto ampie.

Nel secondo caso sorge Strategia K .

Strateghi K sopravvivere a causa dell'elevata adattabilità individuale degli organismi. Tali creature competono efficacemente per le risorse ambientali e sfuggono facilmente ai predatori.

Gli strateghi K sono caratterizzati da bassa mortalità e alta aspettativa di vita.

Grazie alla loro elevata forma fisica, quasi tutti i discendenti degli strateghi K sopravvivono, quindi il loro numero oscilla leggermente e si trova nella regione del limite superiore.

Esempi tipici di strateghi K e strateghi R si possono trovare tra le piante. Il tipico K-stratega è una quercia, capace di formare una corona colossale a grandi altezze, raccogliendo tutta la luce disponibile. Nessun'altra pianta può fare ombra a una quercia. Le sue radici raggiungeranno minerali da profondità inaccessibili ad altre piante. Tempeste e colpi di vento non riescono praticamente ad abbatterlo.

Gli erbivori non possono causare danni significativi alla quercia a causa delle sue dimensioni. Tuttavia, la quercia produce pochissime ghiande germinate e impiega molto tempo per crescere.

Il tipico stratega R è la betulla; non può competere con la quercia né nella zona della corona né nella potenza del suo apparato radicale. Ma una betulla produce milioni di semi trasportati dal vento che vengono dispersi su una vasta area. Non appena a seguito di eventi imprevisti, incendi o morte naturale di un altro albero, spazio libero, lì germoglierà un seme di betulla. Di solito, una betulla riesce a crescere con successo e a produrre milioni di semi in più prima che una quercia o un abete rosso germoglino nelle vicinanze e lo distrugga con l'ombra della sua chioma.

Tra gli animali possiamo citare come esempio i mammiferi: le arvicole ed i cavalli (Fig. 1).

L'arvicola dà alla luce dozzine di prole ed è pronta a riprodursi già nel primo anno di vita, ma spesso diventa vittima dei predatori e persino dei suoi stessi fratelli. Solo una rapida riproduzione può compensare le grandi perdite e la bassa aspettativa di vita dell'arvicola.

Un cavallo, al contrario, dà alla luce un puledro e non ogni anno, ma è capace di percorrere centinaia di chilometri in cerca di cibo, e solo pochi predatori rappresentano un pericolo per lui. La sopravvivenza della specie equina è determinata proprio dalla perfezione individuale di ciascun organismo.

Riso. 1. Esempi di strateghi K (cavallo - a destra) e strateghi R (topo arvicola - a sinistra) tra i mammiferi

Esempi vividi di divisioni strategie ambientaliè tra i pesci.

Il merluzzo serve da cibo per molti pesci e mammiferi marini. Non ha modo di sfuggire al predatore o di proteggere le sue uova, ma un individuo produce circa cento milioni di uova all'anno. Di conseguenza, molte uova e adulti sopravvivono ancora per partorire di nuovo.

Riso. 2. Esempi di strateghi K (squalo - a sinistra) e strateghi R (merluzzo con le sue uova - a destra) tra i pesci

La situazione opposta si osserva nella verdesca. Questa è una delle creature più veloci del mondo. Grazie alla sua velocità e forza, non ha nemici naturali e problemi con l'ottenimento del cibo. Porta alla luce un solo bambino all'anno, portando con sé un solo uovo nel tratto riproduttivo (Fig. 2).

Pertanto, sia gli strateghi K che gli strateghi R sopravvivono con successo in natura, utilizzando strategie ecologiche completamente diverse.

Riferimenti

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Le strategie di contatto sociale più chiaramente opposte si manifestano, ovviamente, nel comportamento riproduttivo, cioè nel comportamento riproduttivo. nella strategia di allevamento.

Nella maggior parte delle specie, compreso l'uomo, si riscontrano entrambe le strategie riproduttive. La direzione generale dell'evoluzione umana può essere designata come un movimento da R-strategie per K- strategie. Puoi anche indicare l'ora approssimativa in cui K- la strategia cominciò a prevalere: siamo nel III millennio a.C., quando nel territorio dell'Asia Minore sorse il mito del conflitto tra Niobe e Latona.

Niobe si rifiutò di fare sacrifici a Latona e ai suoi figli, da Zeus ad Apollo e Artemide. Lo spiega, in parte, con il fatto che ha sette volte più figli di Latona. Offeso, Latona si lamentò con i bambini. Apollo e Artemide, che difesero la madre, uccisero tutti i Niobidi con le frecce.

Il significato biologico di questo mito è evidente: è meglio avere pochi discendenti, ma più adattati all'ambiente, che nella competizione sconfiggeranno individui più numerosi, ma meno adattati. E le maggiori capacità adattative della prole si ottengono, come già notato, in primo luogo, mediante un'attenta selezione di un partner riproduttivo e, in secondo luogo, con un'attenta cura della prole - ciò che negli esseri umani viene chiamato educazione e addestramento.

Nell'evoluzione umana R-la strategia viene gradualmente sostituita A-strategia.

Vantaggio evolutivo passato a K- strateghi, cioè quelle donne che: 1) hanno scelto con cura il loro partner riproduttivo (coniuge) e 2) hanno avuto un comportamento genitoriale pronunciato, ad es. ha fornito ai bambini cure attente, li ha allevati e ha dato loro un'istruzione.

Donna K-lo stratega è interessato che il partner riproduttivo spenda tutte le risorse ottenute per provvedere solo alla sua prole.

Nonostante il fatto che in generale gli esseri umani siano una specie monogama (più precisamente, tra gli esseri umani ci sono più rappresentanti K-strategie), spesso ci sono portatori della strategia riproduttiva opposta, che sono del tutto indifferenti ai loro figli. Queste persone, in particolare le donne, spesso si sentono dolorose per la loro indifferenza, considerandosi responsabili della mancanza di sentimenti dei genitori. I medici classificano questa condizione come una speciale nevrosi della “cattiva madre”.

Il tipo di strategia riproduttiva a cui appartiene una persona si rivela solo dopo la nascita di suo figlio. Quindi la reazione ormonale che accompagna il parto avvia un complesso di comportamenti dei genitori. È difficile determinare prima del parto se una donna appartiene all'uno o all'altro tipo psicologico. -R- O A- strategie. Non puoi attirare l'attenzione sui tuoi figli.

La freddezza o l'ostilità di una donna verso i propri figli sono varianti della norma. Questa è una manifestazione estrema R-strategie di riproduzione.

Se una donna sana ha alto livello cortisolo a riposo, cioè Se appartiene al tipo psicologico B, ciò serve come base per prevedere il comportamento intensivo dei genitori. La concentrazione di cortisolo nel sangue durante la gravidanza aumenta in tutte le donne. Ma il suo aumento è maggiore in quelle donne che successivamente hanno mostrato un comportamento materno più pronunciato.

Oltre al cortisolo, il bias di affiliazione genitoriale si riflette nel rapporto estradiolo/progesterone. Un aumento graduale di questo rapporto dall’inizio alla fine della gravidanza è un indicatore A-strategie.

Per quanto riguarda la regolazione ormonale del comportamento paterno, ad es. Si sa molto poco sul comportamento genitoriale degli uomini. Esistono prove che il comportamento genitoriale è più pronunciato negli uomini con bassi livelli di testosterone e alto contenuto prolattina. Gli uomini che trascorrono molto tempo con i propri figli di età inferiore a 1 anno hanno livelli di cortisolo e prolattina nel sangue più elevati rispetto a quelli che dedicano poco tempo a tale comunicazione, ma le differenze non raggiungono il livello di significatività statistica.

Significato pratico studi sui marcatori biologici K-le strategie sono ovvie. Una donna fa richieste diverse, in gran parte contraddittorie, al suo partner sessuale e riproduttivo. Se un amante dovesse avere il massimo numero di vantaggi, allora dovrebbe averlo anche il marito quantità minima carenze. E solo due qualità positive: portare soldi e trattare bene i bambini. Pertanto, il problema della scelta del coniuge sarà notevolmente facilitato quando specifici segni biologici dell'inclinazione di una persona al comportamento che garantiscono K- strategia di allevamento. Purtroppo questo problema è ancora lontano dall’essere risolto.

Va notato che il comportamento caratteristico delle due strategie riproduttive si manifesta non solo nei rapporti con figli e coniugi. Le strategie di comportamento riproduttivo sono un caso speciale di strategie di contatto sociale.

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Ebbene, scelgo te. Dopotutto, ti conosco da molto tempo, ma questa è la prima volta che vedo questo gatto.

E. Uspensky

Il carattere di E. Uspensky è ovvio K- stratega, perché se è necessaria una scelta alternativa preferisce una persona che conosce bene. Il proprietario del tipo psicologico opposto sceglierà uno sconosciuto, poiché la comunicazione con lui promette nuove impressioni ed è più interessante.

R- E K- le strategie di allevamento sono un caso speciale R- e strategie K dei contatti sociali.

R- E K-Le strategie di contatti sociali possono essere considerate come tipi psicologici. Gli animali di tipo B rispondono attivamente con comportamenti e reazioni endocrine al comportamento di un altro animale. I ratti di tipo A sono indifferenti al comportamento dei loro vicini. Le differenze nel sistema dell'ossitocina di questi animali sono molto rivelatrici. Negli animali di tipo A, l'attività del sistema dell'ossitocina è due volte inferiore rispetto agli animali di tipo B. Esiste quindi una corrispondenza con le differenze nei meccanismi umorali e nei tipi di contatti sociali negli animali di linee geneticamente selezionate.

Diamo un'occhiata ad alcuni esempi dell'effetto dell'ossitocina sul comportamento umano.

Ai volontari è stata somministrata ossitocina intranasale, che ha aumentato la fiducia tra le persone.

Inoltre, lo stress sociale precoce causato dalla separazione materna porta a livelli alterati di ossitocina negli adulti. Ad esempio, nelle scimmie rhesus allevate in isolamento dalla madre, all'età di 18, 24 e 36 mesi, il numero di contatti sociali affiliativi, inclusa la durata dell'allogrooming, era drasticamente ridotto, e il numero di contatti agonistici e la durata degli atti motori stereotipati era aumentata. In tali isolati, la concentrazione di ossitocina nel liquido cerebrospinale è significativamente inferiore rispetto agli isolati normali, ad es. scimmie allevate con la madre.

Risultati simili sono stati ottenuti in uno studio su persone con mancanza di contatto con i genitori. I bambini privati ​​delle cure materne fin dalla nascita, da adulti soffrono di disturbi emotivi e difficoltà di visualizzazione comportamento sociale. Mostrano inoltre una ridotta attività dei sistemi ossitocina e vasopressina 147 . Disturbi del sistema dell'ossitocina sono stati riscontrati anche in bambini privati ​​della presenza del padre. È noto che i figli di madri single hanno un rischio maggiore di disturbi emotivi. Negli uomini adulti cresciuti senza padre, l’effetto inibitorio dell’ossitocina somministrata per via intranasale sull’aumento del cortisolo nel sangue indotto dallo stress è indebolito

Riassumendo la discussione sulla questione delle strategie per i contatti sociali umani, va detto che, senza dubbio, esistono due strategie di questo tipo: R- E A-. Si manifestano principalmente nei rapporti con i bambini, ma anche in tutti gli altri contatti sociali. K-la strategia è associata ad un'elevata attività del sistema dell'ossitocina nel corpo e r- a una bassa attività. Questi due stili comportamentali sono geneticamente determinati ma possono essere alterati, almeno temporaneamente, manipolando i livelli di ossitocina nel corpo.

La riproduzione è la produzione di prole in qualsiasi modo disponibile al corpo.

Significato biologico

Il significato biologico della riproduzione e dei processi correlati è piuttosto vario. Questi sono: in primo luogo, la riproduzione del numero delle specie e il suo aumento, in contrapposizione alla mortalità naturale, al consumo dei predatori e ad altri problemi. In secondo luogo, fornisce nuove combinazioni genetiche e la possibilità della comparsa di nuove caratteristiche nella prole, che rendono possibile lo sviluppo evolutivo del gruppo. Inoltre, durante la riproduzione, viene spesso risolto il problema dell'insediamento nello spazio (soprattutto per le specie sedentarie), della sopravvivenza a un periodo di condizioni sfavorevoli (il più delle volte nella fase di deposizione delle uova) e dell'accesso a nuove risorse alimentari (disponibili solo per i giovani o larve, ma non ad organismi adulti) si può ottenere).

Problemi e adattamenti.

Solo pochi organismi, per lo più primitivi, sono in grado di riprodursi passivamente (ad esempio quando vengono fatti a pezzi). Inoltre, questo metodo (asessuale, noto anche come riproduzione vegetativa) non fornisce una delle funzioni principali: la comparsa di nuove caratteristiche nella prole, che potrebbero fornire materiale per un'ulteriore evoluzione. Pertanto, di regola, la cosa principale per gli animali è la riproduzione sessuale. Richiede: lo sviluppo di sistemi di organi speciali per la maturazione delle cellule germinali, garantendo l'accoppiamento di queste cellule (maschili e femminili) di individui diversi, fornendo a queste cellule nutrimento per lo sviluppo e la crescita dell'embrione, e spesso anche ulteriori cure per i giovani finché non ottengono l’indipendenza.

Almeno sorgono diversi momenti difficili. In primo luogo, gli organismi sedentari (soprattutto attaccati) devono in qualche modo risolvere il problema della ricerca di un partner e dell'accoppiamento (a prima vista, praticamente insolubile, soprattutto con una bassa densità di popolazione). In secondo luogo, i giovani che compaiono durante la riproduzione sono comunque molto diversi dagli adulti: sono molte volte più piccoli, il che richiede lo sviluppo di nuove strategie di vita (altri meccanismi di alimentazione, protezione dai predatori, osmoregolazione, ecc.). Infine, è necessario risolvere i problemi relativi alla crescita dei giovani, ovvero progettare appositamente tutte le strutture, comprese quelle scheletriche, in modo tale che possano crescere più o meno continuamente, aumentando infine di dimensioni molte volte. Tuttavia, è chiaro che gli animali sono riusciti a risolvere con successo tutti questi problemi, e sono piuttosto i meccanismi per risolverli a differire.

Strategie di riproduzione K e R

Le strategie per la riproduzione e la cura della prole sono diventate oggetto di una delle teorie ecologiche generali: la teoria delle strategie R e K. Si ritiene che tutti gli organismi gravitino verso una di queste due strategie riproduttive. Gli strateghi K (di solito animali di grandi dimensioni che dominano habitat stabili e comunità consolidate, ad esempio gli elefanti) si riproducono lentamente e producono pochi, ma grandi figli, che sono circondati da attenzioni e cure. Al contrario, gli strateghi R (generalmente piccoli animali di habitat disturbati, ad esempio i ratti) si riproducono rapidamente e in gran numero, ma si prendono poca cura della loro prole, il che si accompagna a un’elevata mortalità infantile (anche la loro mortalità adulta è elevata). . La strategia K è più redditizia in condizioni in cui il benessere della popolazione è determinato principalmente dalla concorrenza, mentre la strategia R è più redditizia in condizioni di forte influenza di condizioni difficili. Nell’uomo si manifestano strategie diverse anche all’interno delle specie: nelle popolazioni urbane (soprattutto in quelle economicamente paesi sviluppati) le persone si riproducono lentamente (assicurando a malapena la riproduzione), ma investono molti soldi nel mantenimento, nell'educazione e nell'educazione dei bambini. Al contrario, nei paesi agricoli poveri dei tropici, le persone si riproducono rapidamente e attivamente, senza avere i mezzi per vestire, calzare, educare e talvolta nutrire adeguatamente i propri figli, il che spesso porta a un’elevata mortalità infantile, ma può anche essere accompagnato da focolai taglienti in numero (che, tra l’altro, in parte mantengono basso il tenore di vita in questi paesi).

Tutta questa teoria, tuttavia, è stata sviluppata principalmente per i vertebrati terrestri (e in parte per le piante terrestri superiori). Nell'ambiente degli invertebrati acquatici operano modelli leggermente diversi. Molto spesso (soprattutto in mare) accade il contrario: organismi grandi e massicci rilasciano milioni di microscopiche uova o larve in dispersione; i piccoli idrobionti si disperdono da soli e producono molta meno prole. Spieghiamolo con degli esempi.

Panoramica comparativa della riproduzione di diversi taxa

Alghe unicellulari. In ciascun gruppo di alghe unicellulari esistono due tipi di riproduzione: vegetativa e sessuale. Vegetativo: divisione cellulare come risultato della mitosi. Quando vengono fornite le risorse, le cellule delle alghe unicellulari si riproducono principalmente in modo vegetativo e la dimensione della popolazione aumenta in modo esponenziale. In condizioni sfavorevoli per la divisione vegetativa o per altri motivi, le alghe subiscono la riproduzione sessuale (meiosi), durante la quale si formano gameti maschili e femminili, dopo la fusione dei quali si forma una cellula con un “nuovo” genotipo. I cicli vitali delle alghe unicellulari appartenenti a diversi gruppi filogenetici differiscono. I cicli di molte alghe comprendono fasi di riposo (cellule a riposo, spore, cisti, ecc.) per sopravvivere a condizioni sfavorevoli.

Invertebrati. Si ritiene che assomigli al tipo di riproduzione iniziale (per gli invertebrati acquatici, principalmente marini). come segue. Più o meno nello stesso periodo, tutti i maschi e le femmine adulti entrarono grandi quantità Spazzano i loro prodotti riproduttivi (uova e sperma) direttamente nell'acqua, che a loro volta (se sono fortunati) si ritrovano nella colonna d'acqua e si accoppiano. Questa si chiama fecondazione esterna. Il corpo stesso può essere inattivo o sedentario. Dallo zigote fecondato cresce una microscopica larva planctonica, il che è abbastanza a lungo galleggia nella colonna d'acqua, assestandosi con le correnti, subendo varie trasformazioni e col tempo passando a alimentazione esterna(il più delle volte fitoplancton - la cosiddetta larva planctotrofica). Crescendo e preparandosi alla transizione verso uno stile di vita adulto, la larva si deposita su un substrato di fondo idoneo e ne acquisisce le caratteristiche adulto, raggiunge dimensioni macroscopiche e continua a crescere per molto tempo. Questo tipo di riproduzione e sviluppo consente di risolvere tutti i problemi di insediamento e competizione intraspecifica proprio attraverso le larve (e gli individui adulti possono anche essere sessili - non hanno bisogno di incontrarsi direttamente). D'altra parte, questo approccio è accompagnato da un'enorme mortalità sia tra i gameti che tra le larve, che richiede il loro massiccio accumulo e rilascio, ed estremamente importante è la sincronizzazione della maturazione e del rilascio delle cellule germinali in diversi individui della popolazione. Ciò si ottiene rilasciando nell'acqua sostanze segnaletiche che stimolano gli individui a rilasciare nell'acqua tutti i gameti accumulati in precedenza. In genere, la deposizione delle uova in massa avviene una volta all'anno e, in molti organismi, una volta nella vita. Come è facile intuire, questa strategia conviene per organismi relativamente grandi, massicci, massivi e sedentari: polipi, spugne, molluschi, grandi policheti, echinodermi e crostacei. In generale, in mare questa opzione è considerata la più tipica.

E anche gli invertebrati piccoli e mobili (cladoceri e copepodi, alcuni piccoli policheti, oligocheti, lumache) non possono permettersi un rilascio massiccio di gameti nell'acqua (semplicemente non avendo massa sufficiente), e utilizzano la fecondazione interna: si ritrovano e si accoppiano, dopodiché la femmina, di regola, porta dentro di sé per qualche tempo le uova in via di sviluppo (riducendone la mortalità). Nascono uova passive protette da uno speciale guscio o larve già attive. Le larve conducono molto spesso uno stile di vita simile agli adulti; ma sono spesso più mobili, il che garantisce alla popolazione una migliore distribuzione nello spazio. A volte in questo caso le larve degli organismi bentonici diventano planctoniche per qualche tempo. Spesso (ad esempio negli oligocheti) non ci sono affatto larve e i giovani sono simili nella struttura e nello stile di vita agli adulti (sviluppo diretto). Tutto ciò consente di generare diversi ordini di grandezza di prodotti meno riproduttivi, riducendo i costi riproduttivi e allo stesso tempo riprodursi tutto l'anno, senza preoccuparsi della sincronizzazione della generazione. Spesso, alla nascita, la larva riceve un apporto di nutrienti sufficiente a completare tutta la sua vita migratoria larvale, e non si nutre affatto (larva lecitotrofa).

Nelle acque dolci, la riproduzione secondo il primo tipo (con fecondazione esterna e un lungo stadio larvale planctonico) è complicata da problemi osmotici: l'osmoregolazione dei gameti galleggianti e delle larve planctoniche si è rivelata estremamente scomoda e la maggior parte degli invertebrati inferiori utilizza la fecondazione interna - e nessuna larve planctoniche aggiuntive. Di norma, vengono deposte uova abbastanza grandi - in piccole quantità, ma con un discreto apporto di sostanze nutritive, che consente all'organismo di essere in gran parte lecitotrofico e di schiudersi, essendo già abbastanza macroscopico e con un sistema di osmoregolazione sviluppato. Questo è il percorso dei vermi d'acqua dolce, delle lumache e della maggior parte dei crostacei. I copepodi (come i Ciclopi) hanno ancora una larva planctonica (nauplius), ma di vita relativamente breve, che raggiunge rapidamente l'aspetto definitivo (adulto) in una serie di mute successive.

Gli insetti, nel loro insieme, sono terrestri e molto mobili proprio nello stadio adulto (imago), quando padroneggiano l'ambiente acquatico, sviluppano una propria strategia di riproduzione e ciclo vitale. Hanno lasciato la funzione di dispersione (così come l'accoppiamento e la deposizione delle uova) agli individui adulti, e le larve che vivono nell'acqua (e di solito molto più a lungo degli adulti) sono responsabili della nutrizione, della crescita (e dell'accumulo di nutrienti nel corpo), così come la sopravvivenza in acqua durante le stagioni sfavorevoli per la vita sulla terra (principalmente inverno). Le larve degli insetti, anche quando si schiudono dalle uova, sono macroscopiche, capaci di nutrizione autonoma e dispongono di un sistema di osmoregolazione dell'acqua dolce (e talvolta dell'acqua salmastra) completamente perfetto. È interessante notare che gli adulti di alcuni gruppi (effimere, tricotteri, chironomidi, alcuni plecotteri) non si nutrono affatto e vivono molto brevemente, e il loro volo sincronizzato dai corpi idrici viene utilizzato per una riproduzione di successo. Pertanto, gli insetti adulti nei non insetti sono funzionalmente equivalenti ai prodotti riproduttivi (gameti) in molti invertebrati marini.

In alcuni gruppi di invertebrati (più spesso nelle acque dolci che in quelle marine) è molto diffuso ermafroditismo - quando in ciascun individuo si formano organi riproduttivi e gameti sia maschili che femminili. Ad esempio, tutte le lumache polmonari (Pulmonata), gli oligocheti e i cirripedi sono ermafroditi. Durante l'accoppiamento, un organismo può agire sia come maschio che come femmina, e spesso come entrambi contemporaneamente (quindi si osserva la fecondazione reciproca). Il significato biologico dell'ermafroditismo (cioè la coltivazione di un doppio insieme di organi in ciascun corpo) non è del tutto chiaro. A volte (ma, a quanto pare, raramente) avviene l'autofecondazione - questo viola in parte l'idea stessa di riproduzione sessuale (poiché l'organismo si incrocia con se stesso), ma consente a un singolo individuo di dare alla luce una nuova popolazione in un nuovo posto .

Ancor meno comune dell'ermafroditismo, gli animali sperimentano la riproduzione asessuata, in cui le madri effettivamente clonano se stesse, producendo femmine geneticamente identiche. Questa situazione è particolarmente tipica durante i periodi di aumento del numero di piccoli invertebrati d'acqua dolce, in particolare dafnie e rotiferi in estate. In ogni caso, questa è una misura temporanea, prima o poi (di solito in autunno) lascia il posto alla normale riproduzione sessuale. Tuttavia, nei protozoi unicellulari (come nelle piante), la riproduzione asessuata è la cosa più comune ed è grazie ad essa che avviene la riproduzione principale delle specie;

Pescare. Di norma, i pesci hanno la fecondazione esterna, ma viene effettuata durante un incontro personale degli individui genitori (la femmina depone le uova e il maschio la annaffia immediatamente con il latte). Di conseguenza, i pesci depongono le uova, solitamente piuttosto piccole e in grandi quantità. Il numero di uova è in media di diverse migliaia, ma varia notevolmente tra le diverse specie: da 10-30 pezzi (nello spinarello) a 10-100 milioni (nel tonno, nel merluzzo e in molti altri pesci di grandi dimensioni). pesce di mare). Allo stesso tempo, le uova trasportano un certo apporto di sostanze nutritive, che consente alle uova di schiudersi in avannotti completamente formati, capaci di nuotare e nutrirsi. Gli avannotti non padroneggiano nuovi ambienti, ma catturano spettri alimentari solitamente inaccessibili ai pesci adulti: possono nutrirsi di zooplancton e meiobenthos. È vero, non è chiaro se i pesci nel loro insieme traggano grande beneficio da questa circostanza o se questa sia una misura necessaria (poiché gli avannotti di pesce non possono mangiare altro a causa delle loro piccole dimensioni).

Alcune specie di pesci, però, hanno forme piuttosto bizzarre di riproduzione e di protezione della prole. I più famosi sono i pesci migratori che cambiano il loro habitat per motivi di riproduzione. Il salmone e lo storione vivono nei mari da adulti e depongono le uova nei fiumi (dove hanno avuto origine), mentre i loro piccoli, adattati all'osmoregolazione dell'acqua dolce, rimangono per qualche tempo nei fiumi e solo poi scendono in mare. Allo stesso tempo, i salmoni mostrano miracoli di eroismo, superando le rapide dei fiumi della taiga di montagna; e subito dopo la deposizione delle uova muoiono, proprio nei fiumi, aumentando notevolmente la loro saprobità. Si scopre che questo è un modo unico per saturare l'habitat dei giovani con materia organica. Un'altra domanda è quanto sia efficace.

L’anguilla, invece, nuota dai fiumi fino al Mar dei Sargassi per riprodursi, e la sua popolazione europea a questo scopo supera (a valle) quasi tutta la Oceano Atlantico. I giovani (sempre a valle, ma in modo diverso) ritornano nei fiumi europei. Non sembra avere molto senso in questo. Si ritiene che le lunghissime migrazioni dell'anguilla riflettano la deriva dei continenti, durante la quale l'Atlantico si espande gradualmente e ogni milione di anni le anguille devono nuotare sempre più lontano nel loro mare d'origine.

Alcuni gruppi di pesci hanno adottato una strategia K esplicita, principalmente attraverso la viviparità. In questo caso la fecondazione è interna, il numero dei piccoli è molto minore, ma nel momento in cui entrano in acqua sono più grandi e vitali. L'esempio più famoso è il pesce viviparo d'acquario Peciliidae (guppy e altri platies). Tutti gli acquariofili sanno che allevarli è molto più semplice di qualsiasi altro pesce. Gli squali, ad esempio, fanno la stessa cosa: depongono pochissime uova (di solito 5-30), ma molto grandi: lo squalo balena ha un diametro fino a 60 cm (!), il che consente loro di schiudersi in pesci molto grandi. .

Anfibi. Gli anfibi hanno la fecondazione interna e depongono uova abbastanza grandi, sempre in acqua. Come gli insetti, la maggior parte degli anfibi sono anfibiotici, ovvero si riproducono nell'acqua e hanno larve simili a pesci acquatici (girini), sebbene gli animali adulti vivano sulla terra per gran parte della loro vita. In generale, qui possiamo anche parlare dell'intercettazione di nuovi habitat e risorse alimentari da parte dei girini - questo è generalmente vero, ma in realtà riflette l'inferiorità globale dell'intera classe - gli anfibi semplicemente non sanno fare altrimenti.

Granchi e prendersi cura di una donna. In molti crostacei, soprattutto quelli superiori, gli adulti sono così ben protetti da un guscio chitinoso che non possono accoppiarsi se non subito dopo la muta della femmina. Pertanto, un maschio pronto per l'accoppiamento non deve solo trovare una femmina della sua stessa specie, ma anche attendere che faccia la muta, cosa che può avvenire, ad esempio, in poche settimane. Inoltre, devi aspettare nelle vicinanze e non cercare una femmina in muta, poiché durante e dopo la muta gli animali diventano estremamente vulnerabili e cercano di fare la muta in rifugi affidabili (dove sono difficili da trovare). Pertanto, ad esempio, tra i granchi della Kamchatka, i maschi adulti raccolgono diverse femmine attorno a sé (un harem) e le “pascolano”, accoppiandosi con quelle che hanno fatto la muta e proteggendole dall'essere mangiate (principalmente da altre femmine del proprio harem). Questa cura vitale della femmina ha poco in comune con il frivolo “corteggiamento” dei vertebrati. La situazione è ulteriormente complicata dal fatto che se il maschio stesso fa la muta, può anche essere immediatamente mangiato dalle sue femmine, quindi per fare la muta è costretto a lasciare il suo harem e nascondersi con cura.

Arpaticidi e pedofilia. Questi piccoli copepodi hanno un debole dimorfismo sessuale e le loro differenze interspecifiche sono piccole; e i cambiamenti legati all'età (dagli stadi copepoditi dei giovani a quelli sessualmente maturi) sono scarsamente evidenti. Ma l'istinto di accoppiamento dei maschi è molto forte. Pertanto, un maschio pronto per l'accoppiamento, che fruga nel limo del fondo alla ricerca di un partner sessuale, non mostra alcuna selettività e si accoppia quasi con chiunque - con una femmina della sua stessa specie (se è fortunato!), o con un maschio, oppure con un copepodite (cioè un individuo giovane), oppure con un crostaceo di specie completamente diversa. A volte la loro attività simile viene scambiata per un tentativo di mangiare il proprio partner, ma questo è un tentativo di copulazione. Nello stato di accoppiamento i crostacei nuotano per un periodo piuttosto lungo, e se un maschio è anche nella posizione della femmina, può nel frattempo catturare anche una compagna per l'accoppiamento; A volte questo produce catene piuttosto lunghe di individui, solo pochi dei quali effettivamente si accoppiano.

Lumache e accoppiamento di gruppo. Le lumache d'acqua dolce polmonari sono ermafroditi e in alcune di esse la determinazione del sesso durante l'accoppiamento è determinata direttamente dalla posizione dell'animale stesso, approssimativamente secondo il principio "chi sta sopra è il maschio". Ad esempio, i calici fluviali ( Ancylus fluviatilis) per accoppiarsi, strisciano semplicemente l'uno sull'altro e poi appendono gli organi copulatori. Questa situazione non impedisce ad un'altra tazza di strisciare sopra e copulare con quella sotto, e così via. Di conseguenza, si può formare una pila di individui che si accoppiano, di cui quello più basso agisce solo come femmina, e quello più alto agisce come maschio, e tutti gli altri lavorano con entrambi i sistemi di organi (a differenza degli stupidi arpacticidi, che possono solo imitare una situazione simile). Poi tutti strisciano via e depongono le uova insieme.

Bonellia e la determinazione del sesso da parte del destino. Nell'echiuride marino sessile Bonellia, la larva planctonica, nuotando all'aperto, non ha ancora un sesso specifico, ma ha già non solo una dispersione, ma anche un compito sessuale: la ricerca di una femmina. Se la larva riesce a trovare una femmina adulta di Bonellia, la penetra e si sviluppa in un maschio (che poi vive all'interno della femmina per il resto della sua vita, fecondandola). Se non è possibile trovare una femmina, la larva alla fine si deposita sul fondo e diventa essa stessa una femmina.