ВходСистематика грибов. Принципы классификации грибов
Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.
С растениями их сближает-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки ; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.
Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).
Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей , или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.
Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.
Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.
Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток - в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.
Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.
Питание грибов. Для нормальной жизнедеятельности грибов необходимы готовые органические питательные вещества, минеральные соли, витамины. Некоторые грибы используют только готовые соединения. Другие могут сами синтезировать значительную часть питательных веществ, но при этом нуждаются в некоторых дополнительных пищевых компонентах.
Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью тела.
Сапрофитные грибы выделяют самые разные пищеварительные ферменты (от лат. ферментум - "закваска"), разрушая сложные органические вещества до простых неорганических, поэтому активно участвуют в круговороте веществ. Например, зеленая плесень - гриб пеницилл - вырастает на хлебе, на сырой коже, гниющих фруктах.
Грибы-хищники из семейства зоопагаловых грибов ловят обитающих в почве червей нематод и подвижных амеб, пользуясь своими клейкими утолщениями на концах гиф или специальными петлями-ловушками, которые от прикосновения к ним мгновенно набухают и стягиваются. Пойманное таким способом животное, например, нематода, прочно удерживается (рис. 123). В жертву быстро врастают нити гиф. Они выделяют в нее ферменты, и затем гриб отсасывает содержимое тела нематоды.
Грибы-симбионты широко распространены в природе, сожительствуя с разными видами растений (высшими и низшими). С высшими растениями грибы образуют особое сожительство - так называемый грибокорень, или микоризу, а с низшими растениями и цианобактериями - лишайник.
КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ
На основании типов полового процесса, характера жгутикования у подвижных стадий (зооспор и гамет), развития спор полового размножения и других признаков грибы подразделяют на основные классы.
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий этих грибов развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним задним бичевидным жгутиком.
Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes). Мицелий развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним передним перистым жгутиком.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развит. Неклеточный. Зооспоры с двумя неодинаковыми жгутиками - перистым и бичевидным. Половой процесс - оогамия.
Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий хорошо развит, за немногими исключениями неклеточный. Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение у большинства видов с помощью неподвижных спорангиеспор, образуемых внутри спорангиев. Реже - с образованием конидий. Половой процесс - зигогамия (слияние двух гаметангиев, по строению хорошо отличимых от вегетативных гиф, на которых они образуются).
Аскомицеты (Ascomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный. Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно, в сумках.
Базидиомицеты (Basidiomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный (обычно дикарионтичный). Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно, на базидиях.
Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Мицелий хорошо развит, клеточный. Размножение только вегетативным и бесполым путем, в последнем случае с помощью конидий. Половой процесс отсутствует. Группа находится в стадии становления, связана по происхождению преимущественно с двумя предыдущими классами.
№ 6 Морфология грибов
Грибы
относятся к царству
Fungi
(Mycetes
,
Mycota
). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофилльные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Грибы имеют
ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки - некислотоустойчивые.
Грибы состоят
из длинных тонких нитей (гиф), сплетающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов - фикомицетов - не имеют перегородок. У высших грибов - эумицетов - гифы разделены перегородками; их мицелий многоклеточный.
Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.
Гифальные
(плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших
грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.
Гифы высших
грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.
Дрожжевые
грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением.
Грибы размножаются
спорами половым и бесполым способами, а также вегетативным путем (почкование или фрагментация гиф). Грибы, размножающиеся половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называют грибы, у которых отсутствует или еще не описан половой путь размножения. Бесполое размножение осуществляется у грибов с помощью эндогенных спор, созревающих внутри круглой структуры - спорангия, и экзогенных спор - конидий, формирующихся на кончиках плодоносящих гиф.
Типы грибов.
Выделяют 3 типа грибов, имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные
грибы): зигомицеты (Zygomycota
), аскомицеты (Ascomycota
) и базидиомицеты (Basidiomycota
). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota
), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные
грибы).
Классификация
(от лат. classis - разряд (класс) и лат. facere - делать) - это система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности, используемая как средство для установления связей между этими понятиями или классами объектов. Научная классификация выражает систему законов, присущих отображённой в ней области действительности. Различают естественные классификации
, основа которых - существенные признаки объектов (как периодическая система химических элементов Д. И. Менделеева), и искусственные классификации
(или вспомогательные классификации
), основа которых - несущественные признаки (как алфавитно-предметные указатели или именные каталоги в библиотеках).
Классификация - распределение объектов по разрядам, классам, группам, с тем условием, что в один разряд, группу, класс, попадают объекты, обладающие общим признаком. А систематика
(в частности - биологическая систематика) - это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка самих принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению самой системы их систематики.
Гифальные
(плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos
- единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».
Диморфизм грибов
. Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).
Рис. 6.1.
Рис. 6.2.
Грибы рода
Rhizopus
Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"
|
Основные роды |
Болезни людей |
|
|
ЗИГОМИЦЕТЫ (Тип Zygomycota, класс Zygomycetes) |
||
|
Порядок Mucoralis |
Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea |
Зигомикоз |
|
Порядок Entomophthorales |
Basidiobolus, Conidiobolus |
|
|
АСКОМИЦЕТЫ (Тип Ascomycota) |
||
|
Класс Ascomycetes |
||
|
Порядок Saccharomycetales |
Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы Candida spp.) |
Многочисленные микозы |
|
Порядок Onygenalis |
Arthroderma (телеоморфы Trichophyton и Microsporum spp.) |
Дерматомикозы |
|
Порядок Eurotiales |
Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp. |
Аспергиллез, пенициллиоз, гиалогифомикоз |
|
Порядок Microascalis |
Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum) |
Мицетома, гиалогифомикоз |
|
Порядок Pyrenomycetes |
Nectria, Gibberella (телеоморфы многих Fusarium spp.) |
Кератоз, гиалогифомикоз |
|
Класс Archiascomycetes |
||
|
Порядок Pneumocystidales |
Pneumocystis carinii |
Пневмония |
|
БАЗИДИОМИЦЕТЫ (Тип Basidiomycota, класс Basidiomycetes) |
||
|
Порядок Agaricales |
Amanita, Agaricus |
Отравление ядовитыми грибами |
|
Порядок Tremellales |
Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Cryptococcus neoformans) |
Криптококкоз |
|
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (Тип Deiteromycota) |
||
|
Порядок Cryptococcales |
Несовершенные дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia |
Многочисленные микозы |
|
Порядок Moniales, сем. Monialiaceae |
Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus |
Многочисленные микозы |
|
Порядок Moniales, сем. Dematiaceae |
Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria |
Хромобластмикоз, мицетома, феогифомикоз |
|
Порядок Sphaeropsidales |
Феогифомикоз |
|
Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.
Аскомицеты (сумчатые грибы)
имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.
Рис. 6.3 а, б.
Грибы: а) рода
Aspergillus
, б)
Penicillium
Базидиомицеты (шляпочные грибы)
имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.
Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.
Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).
.
Принципы классификации грибов.
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.
Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф. У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии.
Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.
Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.
Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.
Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungiimperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения. Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии.
К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму , диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор.
Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.
Принципы, положенные в основу классификации вирусов.
Тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома;
Размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;
Наличие суперкапсида;
Чувствительность к эфиру и дезоксихолату;
Место размножения в клетке;
Антигенные свойства и пр.
Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Среди РНК- содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.
Морфологию вирусов изучают с помощью электронной микроскопии, так как их размеры малы (18-400 нм) и сравнимы с толщиной оболочки бактерий.
Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), нитевидной (филовирусы), в виде сперматозоида (многие бактериофаги). Различают просто устроенные и сложно устроенные вирусы.Простые, или безоболочечные, вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, называемой капсидом. Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц - капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодействуют друг с другом , образуя нуклеокапсид. Сложные, или оболочечные, вирусы снаружи капсида окружены липопротеиновой оболочкой (суперкапсидом, или пеплосом). Эта оболочка является производной структурой от мембран вирус-инфицированной клетки. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые шипы, или шипики (пепломеры). Под оболочкой некоторых вирусов находится матриксный М-белок.
Тип симметрии. Капсид или нуклеокапсид могут иметь спиральный, икосаэдрический (кубический) или сложный тип симметрии. Икосаэдрическийтип симметрии обусловлен образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту (например, у вирусов гепатита А, герпеса, полиомиелита). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вируса гриппа)
Структура и химический состав бактериальной клетки. Особенности строения грамотрицательных и грамположительных бактерий.
Клеточная стенка . В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом толстой клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos- стенка).
В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид.
Функции клеточной стенки:
1. Обусловливает форму клетки.
2. Защищает клетку от механических повреждений извне и выдерживает значительное внутреннее давление.
3. Обладает свойством полупроницаемости, поэтому через нее избирательно проникают из среды питательные вещества.
4. Несет на своей поверхности рецепторы для бактериофагов и различных химических веществ.
Метод выявления клеточной стенки - электронная микроскопия, плазмолиз.
L-формы бактерий, их медицинское значение
L-формы - это бактерии, полностью или частично лишенные клеточной стенки (протопласт +/- остаток клеточной стенки), поэтому имеют своеобразную морфологию в виде крупных и мелких сферических клеток.
Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой (между ними - периплазматическое пространство). По строению является сложным липидобелковым комплексом, таким же, как у клеток эукариот (универсальная мембрана).
Функции цитоплазматической мембраны:
1. Является основным осмотическим и онкотическим барьером.
2. Участвует в энергетическом метаболизме и в активном транспорте питательных веществ в клетку, так как является местом локализации пермеаз и ферментов окислительного фосфорилирования.
3. Участвует в процессах дыхания и деления.
4. Участвует в синтезе компонентов клеточной клетки (пептидогликана).
5. Участвует в выделении из клетки токсинов и ферментов.
Цитоплазматическая мембрана выявляется только при электронной микроскопии
ЦПМ имеет специфические выпячивания внутрь цитоплазмы – мезосомы. Они делятся на центральные и латеральные. Мезосомы способны соединяться с ДНК и участвовать в делении бактериальной клетки- растаскивают нити ДНК по полюсам.
Многие микроорганизмы имеют капсулу , она состоит из скопления слизистого материала и
выполняет защитную функцию. У патогенных микроорганизмов капсула образуется только внутри макроорганизма, она является фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, доступу к микробу антител, бактериофагов.
Жгутики являются органами передвижения. Они крепятся к внутренней поверхности ЦПМ,
имеют нитевидную форму. 1 жгутик- это монотрихий, жгутики по периметру - перетрих. Жгутики очень тонки, окрашиваются по Морозову -искусственно увеличиваются размеры жгутиков. Так же этот метод окраски используется для окраски особо крупных микроорганизмов -обработка кислотой, жгутики разрыхляются, увеличиваются в размерах, обрабатывают танином (закрепляют), красят азото- кислым серебром.
Пили - очень тонкие образования. Пили-адгезии- это рецепторный аппарат, с их помощью клетка крепится к поверхности клеток макроорганизма. Секс-пили участвуют в конъюгации. Пили- адгезии выявляют с помощью специфических реакций- реакции бактериальной гемагглютинации.
Отличия Грам + и Грам - бактерий
В состав клеточной стенки входит редкий гетерополимер – пептидогликан - у разных микроорганизмов он имеет различную толщину, на чем основан один из основных методов окраски- по
Граму. В соответствии с окрашиванием микроорганизмы делятся на 2 группы: грам-положительные и грам-отрицательные. У Гр+ микроорганизмов в составе клеточной стенки-большое количество пептидогликана, он многослойный, на его долю приходится 80% от химического состава клеточной стенки. У Гр-пептидогликана всего 10% и он однослойный. Тейхоевые кислоты в стенке Гр+ имеются, у Гр- их нет. За счет этих 2 компонентов микроорганизмы
окрашиваытся разно: Гр+- в синий цвет (удерживают генцианвиолет). Гр- окрашиваются фуксином в красный цвет. Отношение к окраске -это тинкториальные свойства.
Клеточная стенка. Это внешняя структура бактерий толщиной 10–35 нм, отделенная от цитоплазматической мембраны очень узким ободком периплазматического пространства. Она несет в основном формообразующую и защитную функции.
Главным компонентом клеточной стенки бактерий является особый, только им присущий гетерополимер , который называется пептидогликаном. Это вещество состоит из параллельно чередующихся полисахаридных (гликановых) цепей, поперечно скрепленных пептидными связями. Пептидогликан придает клеточной стенке бактерий большую прочность и защищает их от действия осмотического давления, которое может достигать внутри клетки 20–25 атм.При действии лизоцима, пенициллина и некоторых других веществ, разрушающих пептидогликан или нарушающих его синтез, бактерии вначале превращаются в сферопласты, а далее, полностью утратив клеточную стенку, – в бесформенные протопласты, быстро подвергающиеся плазмолизу. Дефектные по клеточной стенке бактерии, которые образуются в организме, обладают жизнеспособностью и патогенностью, называют L–формами в честь института Листера, где они были открыты.Количественное содержание пептидогликана определяет характер окраски бактерий и других прокариот по Граму. Те из них, которые содержат в клеточной стенке большое его количество (около 90 % пептидогликана), окрашиваются по Граму в сине–фиолетовый цвет и их называют грамположительными, все другие, содержащие в оболочке 5–20 % пептидогликана, – в розовый цвет и их называют грамотрицательными. Толщина слоя пептидогликана в клеточной стенке грамположительных бактерий в несколько раз больше, чем у грамотрицательных.Помимо пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты, полисахариды и белки. Грамотрицательные бактерии покрыты наружной
мембраной, в состав которой входят липополисахариды и базальные белки.
Методы окраски бактерий (подробно методы Грама, Циля-Нильсена, сущность других методов).
При простых методах мазок окрашивают каким-либо одним красителем, используя красители анилинового ряда (основные или кислые). Если красящий ион (хромофор) - катион, то краситель обладает основными свойствами, если хромофор - анион, то краситель имеет кислые свойства. Кислые красители - эритрозин, кислый фуксин, эозин. Основные красители - генциановый фиолетовый, кристаллический фиолетовый, метиленовый синий, основной фуксин. Преимущественно для окраски микроорганизмов используют основные красители, которые более интенсивно связываются кислыми компонентами клетки. Из сухих красителей, продающихся в виде порошков, готовят насыщенные спиртовые растворы, а из них - водно-спиртовые, которые и служат для окрашивания микробных клеток. Микроорганизмы окрашивают, наливая краситель на поверхность мазка на определенное время. Окраску основным фуксином ведут в течение 2 мин, метиленовым синим - 5-7 мин. Затем мазок промывают водой до тех пор, пока стекающие струи воды не станут бесцветными, высушивают осторожным промоканием фильтровальной бумагой и микроскопируют в иммерсионной системе. Если мазок правильно окрашен и промыт , то поле зрения совершенно прозрачно, а клетки интенсивно окрашены.
Сложные методы окраски применяют для изучения структуры клетки и дифференциации микроорганизмов. Окрашенные мазки микроскопируют в иммерсионной системе. Последовательно нанести на препарат определенные красители, различающиеся по химическому составу и цвету, протравы, спирты, кислоту и др.
Существуют несколько основных окрасок: по Граму, по Цилю-Нельсону, по Ауески, Нейссера, Бури-Гинса
Морфология грибов.
Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), сплетающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов - фикомицетов - не имеют перегородок. У высших грибов - эумицетов - гифы разделены перегородками; их мицелий многоклеточный.
Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.
Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.Гифы высших грибов разделены перегородками , или септами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением.
Грибы размножаются спорами половым и бесполым способами, а также вегетативным путем (почкование или фрагментация гиф). Грибы, размножающиеся половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называют грибы, у которых отсутствует или еще не описан половой путь размножения. Бесполое размножение осуществляется у грибов с помощью эндогенных спор, созревающих внутри круглой структуры - спорангия, и экзогенных спор - конидий, формирующихся на кончиках плодоносящих гиф.
Типы грибов. Выделяют 3 типа грибов, имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы):
зигомицеты (Zygomycota),
аскомицеты (Ascomycota) и
базидиомицеты (Basidiomycota).