Pengeluaran primer kasar ekosistem dipanggil. Produk ekosistem utama

Produktiviti ekosistem berkait rapat dengan aliran tenaga yang melaluinya. Dalam setiap ekosistem, hanya sebahagian daripada tenaga yang masuk disimpan dalam bentuk sebatian organik. Kadar asimilasi tenaga dipanggil pengeluaran, dan jumlah pengeluaran, nisbah kepada unit kawasan ekosistem, dipanggil produktiviti. Produktiviti utama (P) ekosistem ditakrifkan sebagai kadar di mana tenaga sinaran diserap oleh pengeluar dalam proses foto- dan kemosintesis, terkumpul dalam bentuk bahan organik dinyatakan dalam fasa basah atau kering tumbuhan atau unit tenaga (kcal, J). Pengeluaran primer ditentukan oleh aliran umum tenaga melalui komponen biotik ekosistem, dan oleh itu biojisim organisma hidup yang boleh wujud dalam biosistem Dalam penciptaan pengeluaran biologi primer, ia ditentukan oleh keupayaan alat fotosintesis tumbuhan. daripada jumlah bilangan 44% tenaga sinaran adalah PAR - sinaran aktif fotosintesis, i.e. Panjang gelombang cahaya sesuai untuk fotosintesis. Kecekapan maksimum fotosintesis ialah 10-12% PAR, iaitu kira-kira separuh daripada kemungkinan secara teori. Di seluruh dunia, penyerapan tenaga suria oleh tumbuhan tidak melebihi 0.1% disebabkan oleh pengaruh pelbagai faktor pada fotosintesis pertumbuhan tumbuhan: iklim, fizikal, kimia.

Dalam proses pengeluaran bahan organik, 4 peringkat berturut-turut dibezakan:

1 produktiviti primer kasar ialah jumlah pengeluaran (B) fotosintesis, dengan mengambil kira bahan organik yang dibelanjakan untuk pernafasan (P) semasa pengukuran.

2 produktiviti primer bersih sesebuah komuniti (P ​​net) ialah pengumpulan bahan organik dalam tisu tumbuhan tolak bahan organik yang dibelanjakan untuk respirasi tumbuhan.

3 produktiviti bersih komuniti adalah hasil pengumpulan bahan organik yang tidak dimakan oleh heterotrof, i.e. perbezaan antara pengeluaran primer bersih dan jumlah bahan organik yang digunakan oleh heterotrof.

4 Produktiviti sekunder ialah pengumpulan tenaga di peringkat pengguna kerana pengguna menggunakan nutrien yang dicipta sebelum ini, sebahagian daripadanya dibelanjakan untuk pernafasan, dan selebihnya untuk pembentukan tisu dan organ (pengeluaran sekunder dikira secara berasingan untuk setiap tahap kehidupan, kerana peningkatan jisim untuk setiap satunya berlaku disebabkan oleh tenaga yang dibekalkan. oleh yang sebelumnya.

3.4. Homeostasis dan Dinamik Ekosistem

Homeostasis ialah keupayaan sistem biologi (organisma, populasi dan ekosistem) untuk menahan perubahan dan mengekalkan keseimbangan. Pengurusan ekosistem tidak memerlukan peraturan luar - ini sistem kawal selia sendiri. Homeostasis di peringkat ekosistem dipastikan oleh banyak mekanisme kawalan, contohnya, subsistem "mangsa pemangsa". Jika kita menganggap pemangsa dan mangsa sebagai blok terpencil bersyarat - sistem sibernetik, maka kawalan di antara mereka harus dilakukan melalui sambungan positif dan negatif. Maklum Balas Positif"meningkatkan sisihan", contohnya, meningkatkan populasi mangsa secara berlebihan. Maklum Balas Negatif"mengurangkan sisihan", contohnya, mengehadkan pertumbuhan populasi mangsa dengan meningkatkan saiz populasi pemangsa. Skim sibernetik ini menggambarkan dengan sempurna proses evolusi bersama dalam sistem "mangsa pemangsa", kerana proses penyesuaian bersama juga berkembang dalam "himpunan" ini. Sekiranya faktor-faktor lain tidak mengganggu sistem kawal selia sendiri ini (contohnya, seseorang memusnahkan pemangsa), maka hubungan negatif dan positif akan mengimbangi diri mereka, jika tidak sistem akan mati. Dalam erti kata lain, untuk kewujudan ekosistem, parameternya tidak boleh melampaui had tersebut apabila tidak lagi mungkin untuk memulihkan keseimbangan antara sambungan positif dan negatif.

Keseimbangan ekologi ialah keadaan ekosistem di mana komposisi dan produktiviti bahagian biotik (tumbuhan, alga, bakteria, haiwan) pada bila-bila masa paling sepadan sepenuhnya dengan keadaan abiotik (komposisi tanah, iklim). Ciri utama keseimbangan ekologi ialah mobilitinya.

Terdapat 2 jenis mobiliti keseimbangan:

perubahan boleh balik;

penggantian ekologi;

1. Perubahan boleh balik dalam ekosistem ialah perubahan dalam ekosistem sepanjang tahun dengan turun naik iklim dan perubahan yang berkaitan dengan peranan jenis organisma hidup tertentu bergantung pada rentak kitaran hidup mereka (perubahan musim, hibernasi, migrasi burung, tumbuhan dalam peringkat benih). Pada masa yang sama komposisi spesies ekosistem dipelihara, ia hanya menyesuaikan diri dengan turun naik faktor luaran dan dalaman.

Penggantian ekologi atau undang-undang kelembapan penggantian ialah perubahan ekosistem yang berurutan dengan perubahan keadaan persekitaran secara beransur-ansur. Pada masa yang sama, komposisi organisma hidup berubah, spesies tertentu meninggalkan ekosistem, manakala yang lain mengisi semula, dan produktiviti ekosistem berubah dengan sewajarnya. Dengan perubahan mendadak dalam keadaan persekitaran (kebakaran, tumpahan minyak), keseimbangan ekologi terganggu.

Kadar rekod pengeluar ekosistem tenaga suria V ikatan kimia bahan organik tersintesis menentukan produktiviti komuniti. Jisim organik yang dicipta oleh tumbuhan per unit masa dipanggil produk utama masyarakat. Produk dinyatakan secara kuantitatif dalam jisim basah atau kering tumbuhan atau dalam unit tenaga - bilangan joule yang setara.

Pengeluaran primer kasar - jumlah bahan yang dicipta oleh tumbuhan setiap unit masa pada kadar fotosintesis tertentu. Sebahagian daripada pengeluaran ini digunakan untuk mengekalkan aktiviti penting tumbuhan itu sendiri (berbelanja untuk pernafasan). Bahagian ini boleh menjadi agak besar. DALAM hutan tropika dan hutan matang zon sederhana ia menyumbang 40 hingga 70% daripada keluaran kasar. Alga planktonik menggunakan kira-kira 40% tenaga tetap untuk metabolisme. Kebanyakan tanaman pertanian membelanjakan jumlah wang yang sama untuk pernafasan. Bahagian baki jisim organik yang dicipta mencirikan pengeluaran utama tulen, yang mewakili jumlah pertumbuhan tumbuhan. Pengeluaran primer bersih ialah rizab tenaga untuk pengguna dan pengurai. Diproses dalam rantai makanan, ia digunakan untuk menambah jisim organisma heterotrofik. Peningkatan jisim pengguna seunit masa ialah produk sekunder masyarakat. Pengeluaran sekunder dikira secara berasingan untuk setiap aras trofik, kerana peningkatan jisim pada setiap satu daripadanya berlaku disebabkan oleh tenaga yang datang dari yang sebelumnya.

Heterotrof, termasuk rantai trofik, akhirnya hidup daripada pengeluaran utama bersih masyarakat. Dalam ekosistem yang berbeza mereka memakannya pada tahap yang berbeza. Jika kadar penyingkiran produk utama dalam rantai makanan ketinggalan berbanding kadar pertumbuhan tumbuhan, maka ini membawa kepada peningkatan beransur-ansur dalam jumlah biojisim pengeluar. Di bawah biojisim memahami jumlah jisim organisma dalam kumpulan tertentu atau keseluruhan komuniti secara keseluruhan. Biojisim selalunya dinyatakan dalam unit tenaga yang setara.

Penggunaan bahan buangan yang tidak mencukupi dalam rantaian penguraian mengakibatkan pengumpulan dalam sistem mati bahan organik, yang berlaku, sebagai contoh, semasa pembentukan paya gambut, pertumbuhan badan air cetek yang berlebihan, penciptaan rizab sampah yang besar di hutan taiga, dll. Biojisim komuniti dengan kitaran bahan yang seimbang kekal secara relatifnya, kerana hampir semua pengeluaran primer dibelanjakan dalam rantai makanan dan penguraian .

Produktiviti ekosistem. Tahap produktiviti: produktiviti primer (kasar dan bersih), produktiviti sekunder, produktiviti komuniti bersih

Produktiviti Ekosistem

Apabila menganalisis produktiviti dan aliran bahan dan tenaga dalam ekosistem, konsep berikut dibezakan: biojisim Dan tanaman berdiri. Dengan tanaman berdiri bermaksud jisim badan semua organisma per unit luas tanah atau air, dan dengan biojisim ialah jisim organisma yang sama ini dari segi tenaga (contohnya, dalam joule) atau dari segi bahan organik kering. (contohnya, dalam tan sehektar). Biojisim merangkumi seluruh badan organisma, termasuk bahagian mati yang dihidupkan dan bukan sahaja dalam tumbuhan, contohnya, kulit kayu dan xilem, tetapi juga kuku dan bahagian yang dikeratinkan dalam haiwan. Biojisim bertukar menjadi nekrojisim hanya apabila sebahagian daripada organisma mati (dipisahkan daripadanya) atau keseluruhan organisma. Selalunya bahan tetap dalam biojisim adalah "modal mati", ini terutama dinyatakan dalam tumbuhan: bahan xilem mungkin tidak memasuki kitaran selama beratus-ratus tahun, hanya berfungsi sebagai sokongan untuk tumbuhan.

Di bawah pengeluaran utama masyarakat(atau pengeluaran biologi primer) merujuk kepada pembentukan biojisim (lebih tepat, sintesis bahan plastik) oleh pengeluar, tanpa pengecualian, tenaga yang dibelanjakan untuk pernafasan per unit masa per unit kawasan (contohnya, sehari sehektar). produktiviti alam sekitar buatan manusia

Pengeluaran utama masyarakat dibahagikan kepada pengeluaran primer kasar, iaitu semua hasil fotosintesis tanpa kos pernafasan, dan pengeluaran primer tulen, iaitu perbezaan antara pengeluaran primer kasar dan kos pernafasan. Kadang-kadang ia juga dipanggil asimilasi tulen atau fotosintesis yang diperhatikan.

Produktiviti Komuniti Bersih- kadar pengumpulan bahan organik yang tidak dimakan oleh heterotrof (dan kemudian oleh pengurai). Biasanya dikira untuk musim tumbuh atau untuk tahun. Oleh itu, ia adalah sebahagian daripada pengeluaran yang tidak boleh diproses oleh ekosistem itu sendiri. Dalam ekosistem yang lebih matang, produktiviti bersih sesebuah komuniti cenderung kepada sifar (konsep komuniti klimaks).

Produktiviti sekunder komuniti- kadar pengumpulan tenaga pada tahap pengguna. Pengeluaran sekunder tidak dibahagikan kepada kasar dan bersih, kerana pengguna hanya menggunakan tenaga yang diserap oleh pengeluar, sebahagian daripadanya tidak diasimilasikan, sebahagiannya digunakan untuk pernafasan, dan selebihnya masuk ke biojisim, oleh itu adalah lebih tepat untuk memanggilnya asimilasi sekunder. .

Pengagihan tenaga dan jirim dalam ekosistem boleh diwakili sebagai sistem persamaan. Jika produk pengeluar diwakili sebagai P1, maka produk pengguna pesanan pertama akan kelihatan seperti ini:

di mana R2 ialah kos pernafasan, pemindahan haba dan tenaga yang tidak diasimilasikan. Pengguna berikut (perintah kedua) akan memproses biojisim pengguna pesanan pertama mengikut:

dan seterusnya, kepada pengguna peringkat tertinggi dan pengurai. Oleh itu, lebih ramai pengguna (pengguna) terdapat dalam ekosistem, lebih lengkap tenaga yang pada mulanya direkodkan oleh pengeluar dalam bahan plastik diproses. Dalam komuniti klimaks, di mana kepelbagaian biasanya paling hebat untuk wilayah tertentu, skim pemprosesan tenaga ini membolehkan komuniti berfungsi secara mampan dalam jangka masa yang panjang.

Produktiviti biologi ekosistem adalah asas kehidupan dalam biosfera dan manusia sebagai sebahagian daripadanya. Ia bergantung kepada sumber tanah (bekalan nutrien dan kelembapan), atmosfera, cahaya matahari dan haba. Setiap faktor ini (sumber atau keadaan) tidak boleh diganti: jika tiada cahaya atau karbon dioksida di atmosfera, adalah mustahil untuk meningkatkan produktiviti ekosistem dengan dos baja yang tinggi atau penyiraman yang banyak. Pada suhu rendah, kedua-dua penyiraman dan pembajaan akan sama-sama tidak berguna.

Perkara yang paling penting apabila menggunakan produk biologi ekosistem semula jadi adalah untuk memeliharanya melalui penggunaan rasional.

PRODUKTIVITI SEKUNDER

Dalam erti kata yang luas, istilah "produktiviti sekunder" merujuk kepada pengumpulan bahan hidup (iaitu, tenaga) pada tahap heterotrof: pengguna dan pemusnah.

Terdapat hanya satu jenis produktiviti sekunder. Sesungguhnya, walau apa pun tahap trofik yang kita pertimbangkan, ia sentiasa membayangkan transformasi pengeluaran primer tulen kepada pelbagai tisu pelbagai heterotrof, terima kasih kepada satu proses yang sama untuk semua, kerana kedua-dua haiwan dan mikroorganisma-pemusnah sentiasa mengubah organik siap sedia. perkara. Proses ini berlaku dengan kecekapan yang agak rendah: kebanyakan tenaga yang diserap dilesapkan dalam pelbagai fasa respirasi selular dan proses metabolik lain.

Ia berikutan bahawa jumlah kemasukan tenaga ke tahap heterotrof, termasuk pengeluaran primer bersih, boleh dibelanjakan setiap tahun untuk respirasi heterotrof yang terletak di hujung rantai makanan. Walau bagaimanapun, sebahagian kecil boleh terkumpul dalam biojisim yang terakhir (produktiviti sekunder), dalam tanah dan sedimen bahan organik mati, dan kadang-kadang juga mengalami fosil (hidrokarbon, sedimen laut dalam).

Kecekapan penukaran tenaga berbeza dengan ketara dari satu rantai makanan ke rantaian seterusnya: diperlukan 80 kg rumput hijau untuk menghasilkan 1 kg daging lembu, tetapi hanya 5 kg daging untuk menghasilkan 1 kg ikan trout dalam penternakan ikan.

Ekosistem semula jadi juga menunjukkan turun naik yang ketara. Di samping itu, pengeluaran sekunder di dalamnya selalunya lebih rendah daripada yang diperoleh dalam agroekosistem, tetapi ini dijelaskan oleh penyelewengan yang timbul dalam proses pengeluaran pertanian. Malah, dalam amalan pembiakan lembu, manusia telah mengecualikan segala-galanya yang boleh bersaing dengan haiwan domestik (herbivor), manakala dalam ekosistem semula jadi, produk sekunder diedarkan di kalangan pelbagai spesies pengguna. Dalam erti kata tertentu, terdapat kepekatan produktiviti sekunder dalam agroekosistem, yang membolehkan seseorang untuk menilai secara subjektif kepentingannya jika seseorang mengambil sudut pandangan antroposentrik. Oleh itu, Bourliere dan Verschuren (1960) menunjukkan bahawa, dengan mengambil kira produktiviti bukan sahaja spesies individu, tetapi juga keseluruhan zoocenosis mamalia, produktiviti sekunder ungulates di savana. Afrika tengah produktiviti yang lebih tinggi lembu, yang mana orang ramai cuba menggantikan haiwan liar di latitud ini.

Perlu diingatkan bahawa dalam beberapa biocenoses semulajadi terdapat populasi herbivor liar, produktiviti yang boleh dibandingkan dengan produktiviti ungulates domestik.

Kajian di padang rumput Uganda telah menunjukkan bahawa produktiviti sekunder antelop adalah setanding dengan produktiviti lembu yang diternak di ragut yang luas: 74 kcal/(tahun*m2) bertukar menjadi 0.81 kcal/(tahun*m2) biojisim. Spesies ini menggunakan 10% daripada pengeluaran primer dan mengumpul sebahagian besar daripada kemasukan tenaga berbanding mamalia liar yang lain (Buchner dan Dajoz. 1971).

Jika kita melihat organisma di hujung rantai makanan, kita dapati produktiviti mereka sangat rendah.

Produktiviti sekunder di zon penangkapan ikan di luar pantai timur Amerika Syarikat boleh dianggarkan: 3-10 6 kcal sehari setiap 1 m 2 permukaan laut. Tenaga ini ditukar kepada 9000 kal dalam diatom (fitoplankton), kemudian ditukar kepada 4000 kal/hari dalam zooplankton dan 5 kal/hari dalam ikan pemangsa. Kecekapan rendah adalah disebabkan oleh kehilangan dalam setiap pautan rantai makanan. Semakin besar panjangnya, semakin kurang produktiviti sekunder yang boleh digunakan oleh seseorang. Ini sering diperhatikan dalam persekitaran akuatik: produktiviti perikanan dunia tidak melebihi 0.05 g/(tahun-m2), dan ini masih berat basah! Walau bagaimanapun, dalam beberapa ekosistem akuatik ah produktiviti sekunder boleh ditingkatkan sebagai akibatnya kecekapan tinggi beberapa vertebrata poikilotermik semasa penukaran tenaga.

Kawasan perairan lautan atau benua yang besar kurang produktif daripada kawasan air terhad yang menerima banyak baja semula jadi atau buatan (penternakan ikan).

Apabila bergerak dari satu aras trofik ke aras trofik yang lain, nisbah biojisim boleh berubah dari 100 hingga 1000. Dalam banyak ekosistem daratan, biojisim vertebrata sangat padat, terutamanya di hutan, di mana, kecuali serangga fitofag, sebahagian besar organisma heterotropik diletakkan dalam rantai makanan detritivor.

Oleh itu, Bourliere memberikan biojisim 1 kg/ha untuk semua mamalia (termasuk primata dan tikus) basah hutan tropika Ghana. Duvigneaud menganggarkan biojisim babi hutan pada 0.7 kg/ha, rusa roe pada 0.5 kg/ha dan tikus kecil pada 5 kg/ha, dan ini adalah untuk mamalia hutan Ardennes!

Biojisim haiwan mempunyai nilai yang lebih tinggi di perairan lautan dan tawar. Khususnya, terdapat banyak zooplankton invertebrata yang banyak, yang ditekankan oleh kehadiran piramid ekologi terbalik.

Konsep produktiviti dan biojisim tidak boleh dikelirukan. Jumlah biojisim haiwan dalam ekosistem daratan adalah lebih tinggi daripada di Lautan Dunia, manakala luas permukaan Lautan Dunia adalah dua kali ganda luas daratan. Sebaliknya, purata produktiviti sekunder biom darat ialah 61 kg/(tahun*ha) dan lautan ialah 75 kg/(tahun*ha). Jadi, tidak ada hubungan berkadar langsung antara biojisim sebenar haiwan dan produktiviti sekunder. Jika dalam biocenosis marin atau tasik kadang-kadang dapat mencari nilai produktiviti sekunder yang tinggi, maka dalam persekitaran ini, sebagai peraturan, biojisim pengeluar - fitoplankton - sangat kecil. Walau bagaimanapun, perolehan pesatnya, iaitu, kadar pertumbuhan dan pembiakan pelbagai organisma fitoplankton yang tinggi, memberikan nilai pengeluaran bersih yang tinggi, mencukupi untuk memberi makan kepada biojisim haiwan yang besar.

Sebaliknya, walaupun biojisim yang sangat besar, produktiviti bersih hutan adalah rendah atau sifar. Kekeliruan antara dua konsep yang berbeza ini selalunya membawa kepada salah pengiraan semasa operasi. sumber alam, terutamanya hutan.

Walaupun biocenosis yang kaya dan produktif mungkin termasuk bilangan dan biojisim organisma yang lebih besar daripada komuniti yang kurang produktif, ini tidak bermakna bahawa ini adalah peraturan umum.

Sememangnya konsep produktiviti merangkumi faktor masa. Biojisim ekosistem boleh menjadi sangat besar, tetapi tidak ada hubungan berkadar langsung antara produktivitinya dan produktiviti komuniti yang terdiri daripada organisma bersaiz lebih kecil, tetapi dengan lebih banyak kelajuan tinggi pertumbuhan dan pembiakan yang lebih tinggi.

Biojisim hutan oak yang berusia berabad-abad adalah 30 kali lebih besar daripada biojisim ladang jagung, bagaimanapun, produktiviti hutan adalah sangat rendah atau sifar, kerana semua pengeluaran primer bersih dimakan oleh heterotrof, terutamanya pemusnah, yang kepadatan populasinya telah mencapai maksimum dan tidak lagi meningkat. Oleh itu, keseluruhan jumlah bahan organik yang dihasilkan dibelanjakan untuk metabolisme masyarakat. Sebaliknya, produktiviti tanaman adalah tinggi dan kebanyakan pengeluaran utama boleh digunakan oleh manusia. Besar kemungkinan keinginan orang ramai untuk memudahkan ekosistem semula jadi berpunca daripada keinginan semula jadi yang lebih atau kurang sedar untuk mengubah suai biocenosis untuk meningkatkan produktiviti mereka.

Kajian terhadap parameter Q (nisbah produktiviti utama bersih kepada jumlah biojisim) menunjukkan bahawa bagi ekosistem daratan ia berkurangan dengan peningkatan kerumitan biocenosis, iaitu, apabila kita menganggap komuniti dengan kepelbagaian spesies yang lebih besar dan peningkatan kepadatan web makanan.

Pekali Q adalah maksimum untuk tundra dan ekosistem subartik lain (beberapa spesies, kesederhanaan rantai makanan) dan, sebaliknya, adalah minimum untuk hutan hujan tropika, di mana biocenosis adalah sangat kompleks (pelbagai spesies dan rangkaian trofik berbilang peringkat).

Gambar yang sama diperhatikan dalam persekitaran marin, di mana pekali Q berjulat antara 5 hingga 10 untuk fitoplankton pelagik, tetapi hanya 2-3 untuk terumbu karang - ekosistem lautan yang paling kompleks dan pelbagai.

Produk primer dan sekunder

Kadar di mana pengeluar ekosistem menetapkan tenaga suria dalam ikatan kimia bahan organik tersintesis menentukan produktiviti komuniti. Jisim organik yang dicipta oleh tumbuhan per unit masa dipanggil produk utama masyarakat. Produk dinyatakan secara kuantitatif dalam jisim basah atau kering tumbuhan atau dalam unit tenaga - bilangan joule yang setara.

Pengeluaran primer kasar– jumlah bahan yang dicipta oleh tumbuhan setiap unit masa pada kadar fotosintesis tertentu. Sebahagian daripada pengeluaran ini digunakan untuk mengekalkan aktiviti penting tumbuhan itu sendiri (berbelanja untuk pernafasan). Bahagian ini boleh menjadi agak besar. Dalam hutan tropika dan hutan sederhana matang ia menyumbang 40 hingga 70% daripada pengeluaran kasar. Alga planktonik menggunakan kira-kira 40% tenaga tetap untuk metabolisme. Kebanyakan tanaman pertanian membelanjakan jumlah wang yang sama untuk pernafasan. Baki bahagian jisim organik yang dicipta mencirikan pengeluaran utama tulen, yang mewakili jumlah pertumbuhan tumbuhan. Pengeluaran primer bersih ialah rizab tenaga untuk pengguna dan pengurai. Diproses dalam rantai makanan, ia digunakan untuk menambah jisim organisma heterotropik. Peningkatan jisim pengguna seunit masa ialah produk sekunder masyarakat. Pengeluaran sekunder dikira secara berasingan untuk setiap aras trofik, kerana peningkatan jisim pada setiap satu daripadanya berlaku disebabkan oleh tenaga yang datang dari yang sebelumnya.

Heterotroph, yang termasuk dalam rantai trofik, akhirnya hidup dari pengeluaran utama bersih masyarakat. Dalam ekosistem yang berbeza mereka memakannya pada tahap yang berbeza. Jika kadar penyingkiran produk utama dalam rantai makanan ketinggalan berbanding kadar pertumbuhan tumbuhan, maka ini membawa kepada peningkatan beransur-ansur dalam jumlah biojisim pengeluar. Di bawah biojisim memahami jumlah jisim organisma dalam kumpulan tertentu atau keseluruhan komuniti secara keseluruhan. Biojisim selalunya dinyatakan dalam unit tenaga yang setara.

Penggunaan produk sampah yang tidak mencukupi dalam rantaian penguraian mengakibatkan pengumpulan bahan organik mati dalam sistem, yang berlaku, sebagai contoh, apabila paya dipenuhi dengan gambut, badan air cetek ditumbuhi, rizab sampah yang besar dicipta di hutan taiga, dsb. .

Peraturan piramid

Ekosistem sangat berubah-ubah dalam kadar relatif penciptaan dan penggunaan kedua-dua pengeluaran primer dan pengeluaran sekunder pada setiap peringkat trofik. Walau bagaimanapun, semua ekosistem tanpa pengecualian dicirikan oleh nisbah kuantitatif tertentu pengeluaran primer dan sekunder, dipanggil Peraturan piramid produk: pada setiap aras trofik sebelumnya, jumlah biojisim yang dicipta setiap unit masa adalah lebih besar daripada yang berikutnya. Secara grafik, peraturan ini dinyatakan dalam bentuk piramid, meruncing ke atas dan dibentuk oleh segi empat tepat dengan ketinggian yang sama diletakkan di atas satu sama lain, yang panjangnya sepadan dengan skala pengeluaran pada tahap trofik yang sepadan. Piramid produk mencerminkan undang-undang penggunaan tenaga dalam rantai makanan.

Kadar penciptaan bahan organik tidak menentukan jumlah rizabnya, iaitu jumlah biojisim semua organisma setiap peringkat trofik. Biojisim yang tersedia bagi pengeluar atau pengguna dalam ekosistem tertentu bergantung pada hubungan antara kadar pengumpulan bahan organik pada tahap trofik tertentu dan pemindahannya ke tahap yang lebih tinggi, iaitu, betapa teruknya penggunaan rizab yang terhasil. Peranan penting dimainkan oleh kadar pusing ganti generasi pengeluar dan pengguna utama.

nasi. 150. Piramid biojisim dalam beberapa biocenoses (menurut F. Dre, 1976): P – pengeluar; RK – pengguna herbivor; PC – pengguna karnivor; F – fitoplankton; 3 – zooplankton

Dalam kebanyakan ekosistem daratan ini juga terpakai peraturan piramid biojisim, iaitu, jumlah jisim tumbuhan ternyata lebih besar daripada biojisim semua fitofaj dan herbivor, dan jisim tumbuhan itu, seterusnya, melebihi jisim semua pemangsa (Rajah 150). Nisbah pertumbuhan tahunan tumbuh-tumbuhan kepada biojisim dalam ekosistem daratan adalah agak kecil. Dalam fitocenoses yang berbeza, di mana pengeluar utama berbeza dalam tempoh kitaran hidup, saiz dan kadar pertumbuhan, nisbah ini berbeza dari 2 hingga 76%. Kadar pertumbuhan biojisim relatif dalam hutan adalah sangat rendah zon berbeza, di mana pengeluaran tahunan hanya 2-6% daripada jumlah jisim tumbuhan yang terkumpul dalam badan yang berumur panjang. pokok besar. Malah di hutan hujan tropika yang paling produktif nilai ini tidak melebihi 6.5%. Dalam komuniti dengan dominasi bentuk herba, kadar pembiakan biojisim jauh lebih tinggi: pengeluaran tahunan di padang rumput adalah 41-55%, dan di tugai berumput dan separa gurun renek ephemeral bahkan mencapai 70-76%.

Nisbah pengeluaran primer kepada biojisim tumbuhan menentukan skala ragut jisim tumbuhan yang mungkin dalam komuniti tanpa menjejaskan produktivitinya. Bahagian relatif pengeluaran primer yang digunakan oleh haiwan adalah lebih tinggi dalam komuniti herba berbanding hutan. Ungulates, tikus, dan serangga fitofag di padang rumput menggunakan sehingga 70% daripada pertumbuhan tahunan tumbuhan, manakala di hutan secara purata tidak lebih daripada 10%. Walau bagaimanapun, kemungkinan had pengasingan jisim tumbuhan oleh haiwan dalam komuniti daratan tidak direalisasikan sepenuhnya dan sebahagian besar pengeluaran tahunan berakhir dengan sampah.

Di zon pelagik lautan, di mana pengeluar utama berada alga unisel dengan kadar perolehan generasi yang tinggi, pengeluaran tahunan mereka boleh berpuluh-puluh malah ratusan kali lebih tinggi daripada rizab biojisim (Rajah 151). Semua pengeluaran primer bersih begitu cepat terlibat dalam rantaian makanan sehingga pengumpulan biojisim alga adalah sangat kecil, tetapi disebabkan oleh kadar pembiakan yang tinggi, bekalan alga yang kecil adalah mencukupi untuk mengekalkan kadar pembinaan semula bahan organik.

nasi. 151. Skim nisbah pengeluaran dan biojisim dalam bakteria (1), fitoplankton (2), zooplankton (3), benthos (4) dan ikan (5) di Laut Barents (menurut L.A. Zenkevich dari S.A. Zernov, 1949)

Untuk lautan, peraturan piramid biojisim adalah tidak sah (piramid kelihatan terbalik). Pada tahap trofik yang lebih tinggi, kecenderungan untuk mengumpul biojisim mendominasi, sejak jangka hayat pemangsa besar adalah tinggi, kadar pusing ganti generasi mereka, sebaliknya, adalah kecil dan sebahagian besar bahan yang memasuki rantai makanan dikekalkan di dalam badan mereka.

Ketiga-tiga peraturan piramid - pengeluaran, biojisim dan nombor - akhirnya menyatakan hubungan tenaga dalam ekosistem, dan jika dua yang terakhir ditunjukkan dalam komuniti dengan struktur trofik tertentu, maka yang pertama (piramid produk) mempunyai ciri sejagat.

Pengetahuan tentang undang-undang produktiviti ekosistem dan keupayaan untuk mengambil kira aliran tenaga secara kuantitatif adalah sangat tinggi kepentingan praktikal. Pengeluaran utama agrocenosis dan eksploitasi manusia masyarakat semula jadi- sumber utama bekalan makanan untuk manusia. Produk sekunder yang diperoleh daripada haiwan pertanian dan komersial tidak kurang pentingnya, kerana protein haiwan termasuk sejumlah asid amino penting untuk manusia yang tidak terdapat dalam makanan tumbuhan. Pengiraan yang tepat aliran tenaga dan skala produktiviti ekosistem memungkinkan untuk mengawal kitaran bahan di dalamnya sedemikian rupa untuk mencapai hasil terbesar produk yang bermanfaat kepada manusia. Di samping itu, adalah perlu untuk mempunyai pemahaman yang baik tentang had yang boleh diterima untuk penyingkiran biojisim tumbuhan dan haiwan daripada sistem semula jadi supaya tidak menjejaskan produktiviti mereka. Pengiraan sedemikian biasanya sangat kompleks kerana kesukaran metodologi dan paling tepat dilakukan untuk ekosistem akuatik yang lebih mudah. Contoh perhubungan tenaga dalam komuniti tertentu ialah data yang diperoleh untuk ekosistem salah satu tasik (Jadual 2). Nisbah P/B mencerminkan kadar pertumbuhan.

Jadual 2

Aliran tenaga dalam ekosistem tasik eutrofik (dalam kJ/m2) secara purata semasa musim tanam (menurut G. G. Vinberg, 1969)

Dalam komuniti akuatik ini, peraturan piramid biojisim terpakai, kerana jumlah jisim pengeluar lebih tinggi daripada fitofaj, dan perkadaran pemangsa, sebaliknya, lebih kecil. Produktiviti tertinggi adalah ciri-ciri fito- dan bacterioplankton. Di tasik yang dikaji, nisbah P/B mereka agak rendah, yang menunjukkan penglibatan pengeluaran primer yang agak lemah dalam rantai makanan. Biojisim benthos, yang berasaskan moluska besar, hampir dua kali lebih besar daripada biojisim plankton, manakala pengeluarannya berkali-kali lebih rendah. Dalam zooplankton, pengeluaran spesies bukan pemangsa hanya lebih tinggi sedikit daripada diet pengguna mereka, oleh itu, sambungan makanan plankton agak tegang. Keseluruhan pengeluaran ikan bukan pemangsa hanya membentuk kira-kira 0.5% daripada pengeluaran utama takungan, dan oleh itu ikan menduduki tempat yang sederhana dalam aliran tenaga dalam ekosistem tasik. Walau bagaimanapun, mereka mengambil sebahagian besar daripada peningkatan zooplankton dan benthos dan oleh itu mempunyai pengaruh yang ketara ke atas peraturan pengeluaran mereka.

Penerangan mengenai aliran tenaga adalah asas analisis biologi terperinci untuk mewujudkan pergantungan produk akhir yang berguna untuk manusia pada fungsi keseluruhan sistem ekologi secara keseluruhan.