Дерево эволюции животных. “Эволюционное древо”

Многие выводы современной теории эволюции неочевидны и требуют изощренных обоснований. В ней немало нерешенных проблем, и есть области, к изучению которых только приступили. Однако на сегодняшний день это единственная фундаментальная теория в биологии, позволяющая объяснить развитие и разнообразие жизни.

Понятие «эволюция», то есть «развертывание» или «разматывание», постепенное без скачков и перерывов изменение и усложнение какого-нибудь объекта, существовало в науке и до Дарвина . Об эволюции, например, Солнечной системы писали Кант в 1755 году и Лаплас в 1796-м. Естественно, что и биологи примеряли эту идею к своей дисциплине. Первая основанная на ней теория органического мира принадлежала Жану Батисту Ламарку, который предположил, что всем живым существам свойственно стремление к самоусовершенствованию и прогрессу с наследованием приобретенных на протяжении жизни признаков. И хотя с точки зрения современной науки в объяснении причин развития Ламарк был не прав и изменения, которые не затрагивают половые клетки, наследоваться не могут, тем не менее существование самого явления эволюции он доказал вполне убедительно. Были, конечно, и другие теории развития органического мира, ныне практически забытые. Для XVIII и начала XIX века подобный подход, объяснявший происходящие в мире изменения естественными причинами, а не действием высших сил, был новаторским и противоречил общепринятой методологии, суть которой лучше всего изложил англиканский священник Уильям Пэйли. В увидевшем свет в 1806 году «Естественном богословии» он рассуждал так: предположим, что на прогулке в поле мы нашли часы. Ясно, что столь сложный и целесообразный механизм не мог возникнуть самопроизвольно, но был замыслен и изготовлен неким часовщиком. Но Вселенная и жизнь неизмеримо сложнее часов, поэтому должен быть и создавший их Мастер. Популярность этой аналогии в наши дни побудила американского биолога и выдающегося популяризатора дарвинизма Ричарда Докинза продолжить спор с Пэйли и даже дать своей книге, опубликованной в 1986 году, название «Слепой Часовщик». Как объяснить ошибки и неточности в «конструкции» живых организмов, спрашивает Докинз. К примеру, геном человека «содержит огромное количество «мусора», неработающих и даже смертельных генов, как, например, онкогены. Все это мог создать только слепой часовщик, но никак уж не «умный» творец».

К тому времени, как Чарлз Дарвин отправился в знаменитое кругосветное плавание на корабле «Бигль», и за почти двадцатилетний последующий период, когда он прорабатывал свою теорию, в естествознании, в первую очередь в геологии, было накоплено достаточно фактов, позволяющих объяснять развитие физического и органического мира без Часовщика.

Англия и континентальная Европа изобилуют местами, где пласты горных пород выходят прямо на поверхность и потому легкодоступны для изучения. В начале 1830-х годов английский геолог Чарлз Лайель, с которым Дарвин впоследствии сдружился, предложил новую концепцию истории Земли, названную униформизмом. Согласно ей главные процессы, изменяющие Землю, — это выветривание и размывание горных пород. Поскольку идут они очень медленно, то увидеть результаты их работы - сглаживание гор и образование километровых осадочных толщ - можно только за длительный период времени. Первые же оценки возраста Земли по скорости накопления морских осадков составили миллионы лет вместо шести дней Творения. Тогда считали, что для постепенной эволюции видов этого времени вполне достаточно.

Книгу Лайеля «Основы геологии» с изложением идеи постепенной эволюции ландшафтов Дарвин даже брал с собой в путешествие, хотя отношение к ней научного сообщества было настороженным. Большинство ученых верили в теорию катастроф, утверждавшую, что каждый пласт ископаемой фауны - это свидетельство отдельных актов творения, которые чередовались с катастрофическим вымиранием созданного прежде. «Проницательный Генсло (пастор и ботаник) дал совет мне внимательно изучить только что появившийся первый том Principles, но ни в коем случае не проникаться проводимыми в ней воззрениями», - писал Дарвин. Но молодой естествоиспытатель проникся - так убедительны были доводы Лайеля.

На постепенные изменения, происходящие в органическом мире, указывал и огромный палеонтологический материал, накопленный в XIX веке. Разнообразие окаменелых форм животных и растений, четкое распределение их по толщам, вплоть до того, что по одним и тем же ископаемым остаткам можно установить одновозрастные слои, даже если они находятся в разных местах, - все это наводило на мысль о том, что живой мир закономерно менялся по всей планете. Более того, уже во времена Дарвина по окаменелостям начали восстанавливать временную последовательность геологических событий, которой ученые пользуются поныне.

Поскольку эволюционное развитие предполагает непрерывность, значит, одни виды должны происходить от других. Главное подтверждение этого тезиса пришло из эмбриологии, которая бурно развивалась в начале XIX столетия, и уже был открыт закон (российским академиком Карлом фон Бэром), согласно которому у животных, совершенно разных во взрослом состоянии, похожи зародыши. Дарвин был хорошо знаком с этими исследованиями и использовал их для своих теоретических построений.

Рождение дарвинизма

Что же, собственно, сделал сам Дарвин? А сделал он на первый взгляд очень простую, но совершенно необходимую вещь, благодаря которой гипотеза стала теорией. Он объяснил, как идет эволюция, каков ее конкретный механизм. Именно это объяснение, оформленное в виде теории естественного отбора, впоследствии назвали «дарвинизмом». Эта теория «покоится на трех китах»: изменчивости, наследственности и отборе. Понять ее несложно и школьнику, достаточно припомнить, что среди животных и растений, будь то домашние или дикие, всегда есть какое-то разнообразие, и особи одного вида хоть немного, но отличаются друг от друга - так проявляется изменчивость. При этом дети больше похожи на своих родителей, чем на чужих, - так работает наследственность. Теперь положим, что в потомстве одной пары голубей клювы немного различаются по длине, и один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, на голубя с клювом подлиннее, поэтому они будут отбирать для разведения птиц с одним из крайних проявлений признака. Первоначально отличия очень малы, но с течением времени отбор приводит к возникновению двух хорошо различающихся форм - пород. Именно так в действительности и произошло с породами голубей-турманов, выведенных в Англии, чей пример использовал для иллюстрации своей теории Дарвин. Получается, что совершенство и поразительное разнообразие живых организмов - от бактерий и грибов до баобабов и человека - создано благодаря естественному отбору, который действует из поколения в поколение.

Первое издание основного труда Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» увидело свет 24 ноября 1859 года. В день ее появления на прилавке магазина она разошлась тиражом 1 250 экземпляров. Потребовалось второе издание тиражом 3 тысячи, потом допечатали еще 16 тысяч, книгу перевели на многие языки мира. Дарвин смеялся: «Даже на древнееврейском языке появился очерк о ней, доказывающий, что моя теория содержится в Ветхом Завете!» Он был горд и отрицал, будто успех книги - только в ее своевременности. По его признанию, до ее публикации он не встречал среди своих коллег ни одного, кто сомневался бы в постоянстве видов. Даже Лайель не соглашался с Дарвином. Однако теория естественного отбора так хорошо объясняла накопившийся у натуралистов материал и так интересно читалась, что была просто обречена на успех.

Что бы ни говорил автор, книга действительно оказалась очень своевременной. Благодаря быстрому развитию науки, техники и экономики в европейском обществе распространилась идея прогресса. Теория эволюции переносила ее на развитие живого мира и одновременно служила естественнонаучным обоснованием прогрессистских социальных теорий. Говорят даже, что Карл Маркс хотел посвятить «Капитал» Дарвину, и хотя это лишь миф, его существование показательно.

Коль скоро дарвинизм признавал эволюцию всех видов, то с неизбежностью возникал вопрос о происхождении «венца творения». На него Дарвин тоже ответил, но в другой книге, которая вышла на 12 лет позже первой: вероятно, он долго не решался публично выступить по такому щекотливому вопросу. Эта книга называлась: «Происхождение человека и половой отбор». По мнению автора, своим интеллектуальным прогрессом человечество обязано женщинам, которые выбирали себе самых умных и надежных партнеров, а слабые и глупые представители сильной половины оставались без потомства. Именно в этой книге прозвучало впервые заявление, столь взбудоражившее общество, о нашем родстве с обезьянами. С тех пор теория эволюции вышла за стены кабинетов ученых, стала предметом широкого обсуждения, и критика ее утратила конструктивный научный характер. Что поделать, но тогда в руках у Дарвина не было столь весомых доказательств своей правоты, которые появились позже, и, говорят, под занавес своей жизни он готов был даже отказаться от гипотезы происхождения человека. Факты появились вскоре после его кончины. В 1890 году на острове Ява голландский антрополог Эжен Дюбуа обнаружил кости древних, похожих на человека, существ, которых назвали питекантропами. И хотя, по современным представлениям, ни питекантроп, ни другие известные ископаемые человекообразные, включая неандертальца, не были непосредственными предками человека, тем не менее они - наши ближайшие генетические родственники - и помогают увидеть, как вместе с постепенным развитием мозга и освоением прямохождения возник человек.

Зачем судиться с теорией

После Первой мировой войны общественное мнение в США было предубеждено против теории эволюции, которую связывали с атеизмом. В 1925 году в штате Теннесси в качестве закона был принят «акт Батлера», гласящий: «…будет нарушением закона, если любой преподаватель любого университета или школы, содержащихся полностью или частично за счет штата, будет преподавать любую теорию, отрицающую историю Божественного Творения человека, как тому учит Библия, и вместо этого преподавать, что человек произошел от низших животных». Ответственность за нарушение предполагала уплату штрафа в 100-500 долларов, большой по тем временам суммы. Противники акта Батлера, группа бизнесменов из Дейтона, маленького городка в штате Огайо, возглавляемых инженером Джорджем Рэппли, решили показать абсурдность этого закона весьма оригинальным способом - через суд. Они заручились согласием молодого преподавателя естествознания и математики Джона Скоупса, что тот признает себя нарушителем акта Батлера. Фактически Скоупс только один раз вел урок биологии, заменяя заболевшего коллегу, на котором действительно обсуждал главу по дарвинизму из рекомендованного учебника. Замысел заключался в том, чтобы процесс показал несостоятельность акта Батлера и привел к его отмене. Дополнительным стимулом была идея Рэппли о том, что процесс привлечет внимание к Дейтону и поможет заработать - классическая пиар-акция.

Процесс начался 10 июля 1925 года. Защита добилась обсуждения Библии в качестве альтернативного естествознанию источника знаний. Обвинитель Уильям Брайан, влиятельный политик, неоднократный кандидат в президенты, вынужден был отвечать на «неудобные» вопросы о библейских чудесах, можно ли их трактовать буквально и рассматривать в качестве серьезной альтернативы естественнонаучной точке зрения: о сотворении мира за шесть дней и его возрасте, остановке Солнца Иисусом Навином, проглоченном китом и жившим три дня в его желудке Ионе и подобном. Брайан не ответил на эти вопросы удовлетворительно, и наблюдавшая за процессом пресса признала его поражение. Стало очевидно, что библейские факты естественной истории можно трактовать как аллегории. Скоупс был оправдан, но в силу юридических причин акт Батлера отменили не сразу - это произошло только в 1967 году, хотя со времен «обезьяньего процесса» более ни разу не применяли.

В США было еще несколько попыток ограничить преподавание эволюционизма в школе по религиозным мотивам. Последний раз это было в 2002 году в округе Кобб штата Джорджия, где на школьных учебниках биологии по требованию верующих родителей поместили наклейки с надписью: «…эволюция - это теория, а не факт… эту тему надо рассматривать критически». В 2005 году окружной суд постановил эти наклейки убрать. В России недавно прошел первый «обезьяний процесс». Инициировавший его Кирилл Шрайбер профессионально занимается рекламным бизнесом, равно как помогавший ему на процессе друг Антон Вуйма, руководитель «Духовного наследия» - организации, называющей себя «информационным агентством с сильным PR-уклоном». Сам Вуйма в интервью признавал, что в целях саморекламы проводит акцию «черного PR» - в данном случае против дарвинизма. Суд города Санкт-Петербурга принял первый иск к рассмотрению и вынес по нему отрицательное решение.

Лучшая демонстрация теории эволюции - стадии развития лягушки: у похожего на рыбку головастика сначала отрастают задние лапки, потом передние, затем исчезает хвостик, и вот новое существо - амфибия

Общий предок

Коллеги задавали Дарвину массу вопросов, на многие из которых он убедительно ответил и не только потому, что был энциклопедически образованным человеком, но и благодаря силе предложенной им теории. А на что не ответил он сам, ответили следующие поколения ученых, и их ответы породили новые вопросы…

Возможно ли, что никакой преемственности между видами нет и каждый из них возник независимо? На этот вопрос современная наука, которая изучает механизм эволюции на уровне молекул, отвечает отрицательно. У всех известных существ наследственная информация закодирована в виде последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. Нуклеотидов всего четыре, и они одинаковы у микроорганизмов, растений и животных. Этот факт - в пользу родства всех существ. Но порядок следования нуклеотидов различается в молекулах ДНК разных организмов, что, собственно, и служит залогом их внешнего и внутреннего различия. Чем больше таких различий в ДНК двух разных видов, тем раньше они разошлись со своим общим предком.

Используя эти положения, в 1962 году американские биохимики Лайнус Полинг и Эмиль Цукеркандль выдвинули идею «молекулярных часов». Они заметили корреляцию между количеством различий в последовательностях аминокислот гемоглобина - белка, переносящего кислород, который есть у многих животных, и временем расхождения видов согласно палеонтологической летописи. То есть скорость, с которой изменяется последовательность аминокислот, для данного белка постоянна. А значит, по числу различий в одном и том же белке для любой пары видов можно оценить время их расхождения, даже если и палеонтология на этот счет не дает никаких указаний. Как в школьной задаче на расчет времени при известных расстоянии и скорости. Тот же принцип оказался верным и для последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК. В идеальном случае генеалогия живого существа, построенная палеонтологами, должна совпасть с генеалогией, построенной генетиками, и это стало бы одной из лучших демонстраций теории эволюции.

Знания о последовательностях ДНК и белков привели к рождению новой науки, занимающейся их сопоставлением и анализом, - биоинформатики. От нее ответвилась молекулярная филогенетика. По сравнению с традиционной систематикой, основанной на изучении анатомии, эта наука оперирует огромным количеством признаков - ведь число генов у многоклеточных организмов исчисляется многими тысячами, и каждый из них состоит из сотен или тысяч нуклеотидов. Сотни лабораторий во всем мире анализируют ДНК и все глубже разбираются в родственных связях организмов.

Не только генетический код, но и функциональные участки ДНК - гены - нередко одинаковы. Например, развитие зародыша у разных групп многоклеточных животных управляется одними и теми же генами. Где будет передний конец, а где - задний, задают «гомеозисные» гены, очень похожие у всех животных: от медузы до примата. Одни и те же гены управляют развитием глаза мухи и мыши - а ведь прежде считалось, что эти органы несравнимы, поскольку по-разному устроены: глаз насекомых состоит из множества простых глазков - фасеток, каждый из которых дает изображение одной точки пространства, а глаз позвоночных строит полное детальное изображение. Еще пример, в зародыше любого вида образуются лишние клетки, которые затем самоуничтожаются. Так, наши пальцы формируются за счет гибели клеток между ними, иначе вместо нормальной конечности развивалась бы сросшаяся культя. Точно так же ликвидируются самостоятельно и мутантные клетки, способные стать раковыми. Эти процессы запрограммированной гибели клеток - апоптоза - управляются особыми генами, которые очень похожи и, как оказалось, взаимозаменяемы, у человека, мыши и крошечного червя, состоящего всего лишь из одной тысячи клеток.

А раз во всех существах встречаются одинаковые «кирпичики», значит, они достались им от некоего общего предка? Кто же это мог быть? В мире одноклеточных мы видим организмы, похожие по обмену веществ и на растения, и на животных. Первые путем фотосинтеза создают себе пищу сами, вторые - этого не могут и нуждаются в готовых органических веществах. Например, от такого существа, как эвглена зеленая - полуводоросль-полуживотное, могла пойти дальнейшая эволюция. Чтобы стать многоклеточными, отдельным существам-клеткам нужно было объединиться в колонии. Сейчас полагают, что такой скачок связан с появлением хищничества как образа жизни: большую особь труднее съесть. Вся дальнейшая эволюция - это непрекращающаяся гонка наращивания размеров обеих противоборствующих сторон, в которой хищники и жертвы подгоняли друг друга. Животные, которые жили миллиард лет назад, настолько отличались от современных, что к ним неприменимы привычные принципы классификации. В них причудливо сочетались признаки разных современных типов, никогда не встречающиеся одновременно ни в одном из ныне живущих организмов. Трибрахидиум можно было бы назвать медузой, если бы не диковинная трехлучевая симметрия, более характерная для растений. Дикинсония похожа на кольчатого червя, но назвать ее так мешает «скользящая» симметрия, при которой парные конечности расположены не напротив друг друга, а в шахматном порядке. Такой тип симметрии опять-таки чаще встречается в растительном царстве, но в данном случае ученые уверены, что имеют дело с животным. По непонятной причине эти странные существа вымерли, и более полумиллиарда лет назад (в раннем кембрии) на коротком отрезке времени длительностью порядка десяти миллионов лет появились все известные современные типы животных. Это событие назвали «кембрийским взрывом». И согласно теории эволюции общий предок современных животных вышел из древнего мира докембрийских «чудищ», тех, кто пережил глобальную катастрофу. Данные молекулярной филогенетики подтверждают, что родословная современных типов (как то: губки, погонофоры, хордовые и т. д.) - это не дерево, но куст с пучком ветвей-типов, растущих из единого корня. А вот окаменелые остатки того, кто был этим корнем, палеонтологам еще не попались.

Уязвимое место

На самом деле прямого обоснования эволюционной теории еще никто не представил. В качестве такового может послужить только наблюдение за естественным развитием видов и обязательная регистрация того, какими были существа на старте, их промежуточные формы и во что превратились в конце. Отсутствие такого наблюдения и есть наиболее уязвимое место теории. Действительно, если видообразование - это непрерывный процесс, который продолжается и в наши дни, то почему мы не встречаем переходных форм? Есть, к примеру, тигр, лев, леопард, рысь - представители семейства кошачьих, а полосатых львов или тигров с гривами - форм промежуточных между двумя родственными видами - не бывает. Настораживает и то, что в ископаемом состоянии переходные формы также не встречаются. Отсутствие современных переходных форм Дарвин объяснял тем, что картина сегодняшнего мира - это результат уже разрешившихся противоречий и родоначальные виды истреблены естественным отбором. Что же до отсутствия их ископаемых остатков, то аргументом служили кратковременность их существования и небольшая численность, из-за чего вероятность, чтобы они сохранились, очень мала, а вероятность обнаружить их - и вовсе мизерна. Все, что видят палеонтологи, - это один вид в одном слое, другой - в другом, и никаких переходов. Словно долгие периоды устойчивого существования одних и тех же организмов вдруг сменялись быстрым видообразованием. Американские ученые Нильс Элдридж и Стивен Гоулд назвали это явление «прерывистым равновесием». Осталось понять условия стабильности и факторы ускорения эволюции.

И все-таки, в одном частном случае - среди микроорганизмов - ученые считают, что им удается видеть и регистрировать ход эволюции. В ответ на изобретение новых антибиотиков против болезнетворных бактерий возникают штаммы (группы микроорганизмов с четкими физиологическими особенностями), устойчивые к действию этих лекарств. С первой половины XX века идет постоянная гонка: медикам приходится все время изобретать новые лекарственные средства, которые быстро теряют эффективность из-за ускоренной эволюции микробов. Единственное, что останавливает от того, чтобы считать ее зримым процессом видообразования, - невозможность применить к бактериальному штамму понятия «вид». Стандартное определение гласит, что вид - это совокупность организмов, неспособных к скрещиванию с особями других видов или дающих при таких скрещиваниях бесплодное потомство. Но оказалось, что штаммы, относящиеся к одному и даже разным видам бактерий, могут обмениваться генетическим материалом друг с другом. Это явление назвали горизонтальным переносом генов. Благодаря миграции генов достижения одного вида микроорганизмов становятся доступными для другого - такую форму эволюции назвали ретикулярной, или сетчатой, чтобы подчеркнуть ее отличие от «классической», то есть древовидной, куда бактерии, похоже, не вписываются. Образно говоря, для бактерий нельзя построить эволюционное древо с общим корнем - у них родственные связи образуют запутанную сеть.

Парадоксы развития

Еще один феномен, который пока трудно объяснить с эволюционной точки зрения, - это сложность строения живого организма. Как, например, мог образоваться такой совершенный орган, как глаз? Дарвин, который хорошо знал зоологию и анатомию, на этот вопрос отвечал так. Органы, способные воспринимать свет, есть даже у самых простейших существ. Поэтому глаза можно выстроить в ряд по мере усложнения: от простых пигментных пятен или выстланных пигментом прозрачных кожных мешочков ланцетника до сложных фасеточных глаз насекомых и совершенной оптической системы человеческого глаза. Причем такой ряд легко создать и на основе глаз зародышей, что будет иллюстрацией к процессу их развития. Ну а какие преимущества в конкурентной межвидовой борьбе дают хорошо работающие глаза тем, у кого они есть, вряд ли нужно перечислять. Гораздо труднее оказалось для Дарвина объяснить происхождение электрических органов у рыб. Но если бы ему было известно, что почти все физиологические процессы имеют электрическую природу, он с легкостью это сделал бы.

Тем не менее проблема осталась - на молекулярном уровне. Даже у наиболее простых бактерий есть около 200 генов, каждый из которых состоит из сотен или тысяч нуклеотидов. Каждый ген отвечает за какую-то жизненно необходимую функцию, например за построение элементов клетки, производство и починку молекул ДНК, за транспорт пищи в клетку. Американский биохимик Майкл Бихи назвал это свойство живой системы «неуменьшаемой сложностью», из которого следует, что первая клетка должна была появиться сразу с двумя сотнями генов, чтобы стать жизнеспособной. Кстати, этот пример часто используют критики теории эволюции. Они говорят: раз биологи сами пришли к такому парадоксу, значит, они отрицают дарвинизм. В логике такой прием называется подменой тезиса и свидетельствует об ошибочном выводе - разумеется, ученые не отрицают дарвинизма, они ищут пути обхода «неуменьшаемой сложности». Действительно, случайное возникновение даже самой элементарной клетки путем перебора химических соединений маловероятно. Но мы мало знаем о том, как была организована ранняя жизнь на Земле и какие пути могли привести к возникновению клетки.

Проблему представляет собой и сложность многоклеточных организмов с десятками тысяч генов. Ведь материала, с которым «работает» естественный отбор, может не хватить. Особенно среди крупных животных, исчисляемых всего лишь тысячами особей, таких как киты или слоны. В 1957 году английский генетик Джон Холдейн рассчитал, что для замены в популяции каких-либо организмов только одного признака необходимо вести отбор в 300 поколениях - а признаков-то (генов) десятки тысяч! Возможно ли при такой маленькой скорости эволюции возникновение новых видов, различающихся не по одному, а по целому комплексу признаков? Позднее это затруднение назвали «дилеммой Холдейна». Кажущуюся невозможность удается преодолеть, если сменить математическую модель и отказаться от посылки, что признаки эволюционируют независимо друг от друга. Половой процесс и связанный с ним обмен генами может объединять в одной особи множество нежелательных признаков и позволяет выбраковывать их существенно быстрее, чем предполагалось в модели Холдейна.

С помощью генетики удалось решить и вопрос о направленном течении эволюции, который стоял в свое время довольно остро. Еще в XIX веке палеонтолог Эдуард Коуп обнаружил, что у разных видов ископаемых животных могли развиваться одинаковые признаки. Это указывало на то, что эволюция - процесс не случайный, но подчиняющийся каким-то внутренним, еще не открытым закономерностям. В XX веке схожую концепцию под названием «номогенез» развивал русский ученый Лев Берг. Но экспериментальные данные такой концепции противоречат. У животных, даже не близких родственно, есть много общих генов, они-то и определяют, казалось бы, независимое появление у разных видов сходных признаков. Поскольку гены похожи, то и изменяются (мутируют) они сходным образом. С этой точки зрения удалось объяснить «закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», сформулированный в 1920 году Николаем Вавиловым, который обнаружил, что у разных видов злаков встречаются похожие формы. Например, у ржи и пшеницы колосья могут быть как с остью, так и без нее; междоузлия могут быть как окрашенными, так и нет. Этот закон обладает большой предсказательной силой: если у одного растения какого-то признака нет, но он есть у близкого ему вида - нужно искать, вполне вероятно, что его просто еще не обнаружили.

Кто мы?

Генетика генетикой, но давайте посмотрим правде в глаза. Во всей этой истории большинство людей по-настоящему волнует лишь один вопрос - происхождение человека. Прав ли был Дарвин относительно близкого родства людей с человекообразными обезьянами? Судите сами. Анатомическое строение, физиологические и биохимические особенности, в частности строение молекулы гемоглобина, роднят нас с человекообразными обезьянами настолько, что сомневаться трудно. Ближе всех к человеку стоит шимпанзе, наше генетическое сходство настолько велико - 98%, что возникла идея в один род объединить человека и два известных вида шимпанзе: обыкновенного (Pan troglodytes) и карликового (Pan paniscus), также известного под названием бонобо. В 1991 году американский биолог Джаред Даймонд написал книгу об эволюции человека, которую так и назвал: «Третий шимпанзе». По его мнению, в зоологической систематике рода Homo правильнее использовать три вида: Homo troglodytes (человек пещерный, или шимпанзе обыкновенный), Homo paniscus (человек фавновый, или шимпанзе карликовый) и Homo sapiens.

По данным молекулярной филогенетики, эволюционные линии человека и шимпанзе разошлись примерно 6-7 миллионов лет назад. Мало того, сопоставив 14 000 генов человека и шимпанзе, ученые из Мичиганского университета под руководством Цзяньчжи Чжана пришли к выводу, что у шимпанзе эволюция на молекулярном уровне шла быстрее. То есть для того чтобы из предка, общего для шимпанзе и человека, получились сегодняшние виды, больше генов потребовалось изменить у шимпанзе. Так, может быть, вершина эволюции - это шимпанзе, а не человек? Тем более что с точки зрения биологии способность к рассудочной деятельности, выраженная у человека в большей мере, чем у других видов животных, не такое уж принципиальное отличие, и оно требует меньшего количества генетических перестроек, чем геном в целом.

Фальшивки и ошибки

За полтора столетия эволюционной теории в ней бывали ошибочные опыты и заключения, а подчас и фальсификации, и это - повод для вполне справедливой критики. Например, знаменитая история с «пилтдаунским человеком», обнаруженным в 1912 году. Его скелет был сфабрикован какими-то шутниками из черепа человека и челюсти орангутана и долгое время рассматривался как промежуточное эволюционное звено к современному человеку. Фальшивку разоблачили в 1953 году. Другой повод подал известный в прошлом популяризатор дарвинизма Эрнст Геккель: в стремлении убедительнее проиллюстрировать эволюционную теорию он переделывал рисунки зародышей животных так, чтобы на ранних стадиях они больше напоминали рыб - того требовал сформулированный им «биогенетический закон» (в развитии особи повторяются основные этапы эволюции вида). Оппоненты, приводя подобные случаи, делают вывод, что при доказательствах эволюционной теории были использованы несуществующие факты, а значит, она ошибочна. В каких-то единичных случаях да, были использованы. Но во-первых, все такие подделки, в том числе пилтдаунский человек и геккелевские рисунки, позже разоблачили, причем сами биологи. Во-вторых, твердо установленных фактов, не противоречащих теории, - гораздо больше. Встречается часто и такой аргумент, который касается, скорее, методологии науки, чем ее содержания, - раз у эволюционной теории есть нерешенные проблемы, значит, она несостоятельна. На это можно сказать следующее: у естественнонаучной теории должны быть нерешенные проблемы и области изучения, которые она только нащупывает. Это следует, в частности, из особенностей эмпирических обобщений: нет логических законов перехода от частного к общему.

Можно привести еще несколько подобных аргументов против теории эволюции. Одни из них будут содержать логические ошибки, другие - показывать, что у современной теории эволюции есть «белые пятна». Во всех этих случаях повода для отказа от теории не возникает, тем более что научной альтернативы ей нет. Принять в качестве таковой креационизм ученые не могут, поскольку он основан на метафизическом подходе. Теория эволюции и миф о Творении - это разные языковые системы, основанные на разном понятийном аппарате, и поэтому их невозможно корректно сравнивать и противопоставлять. А так называемый «научный креационизм» оказался неэффективен в качестве методологии исследования: он не выдвигает экспериментально подтверждаемых гипотез, а значит, бесполезен для развития научного знания.

Все так, и конкурентов у теории эволюции на сегодняшний день нет. Тем не менее с идеологических позиций она подвергается критике, суть которой сводится к тому, что теория оскорбляет чувства верующих. Остроумную идею, примиряющую естествознание и буквальную веру в Святое Писание, выдвинул современник Дарвина креационист Филипп Госсе. Он признавал верными все геологические данные, свидетельствующие о древности мира, но утверждал, что мир и был создан таким, как если бы имел долгую историю. По этому поводу английский математик Бертран Рассел иронично заметил: «Предположив это, нам уже нет надобности считать мир сотворенным в какой-то определенный момент времени. Все мы могли возникнуть всего пять минут назад - небритые, с дырками в носках и готовыми воспоминаниями». Эту идею, пусть и в шутливой форме, все еще используют. Например, в зоопарке американского города Сент-Луис есть зал, посвященный эволюции, и в нем - объявление, гласящее: «Здесь вовсе не утверждается, что мир живого не мог быть создан сразу - просто он выглядит так, будто появился в результате долгой эволюции».

Vadim Sharov

Vadim Sharov

Великий шведский биолог Карл Линней разделил весь природный мир на три царства: минералы, растений и животных; отношения между отдельными видами он не учитывал. Столетие спустя Дарвин опубликовал «Происхождение видов», и картина начала усложняться. Наконец, в 1969 г. в журналеScience вышла эколога Роберта Уиттекера, и его концепция царств живой природы на полвека стала канонической: простейшие прокариоты, затем одноклеточные эукариоты, а надо всем этим царства растений, грибов и животных. Но теперь генетические исследования поставили ее под сомнение.

От Линнея до Уиттекера

Как известно, основу современной систематики живых существ заложил великий шведский биолог Карл Линней. В своем эпохальном труде «Система Природы» (Systema Naturae, 1735) он разделил весь природный мир на три царства: минералы, растений и животных. Отношения между отдельными видами - то, как они происходили друг от друга, конкурировали, появлялись и исчезали - при этом не брались в расчет: Линней хотел всего лишь создать упорядоченную классификацию «божьих творений». До выхода «Происхождения видов» Дарвина оставалось еще 124 года.

После торжества дарвиновской теории и по мере того, как накапливались все новые знания о живых существах, картина начала усложнятся. Стало ясно, что грибы стоят особняком от животных и растений. Кроме того, были изучены одноклеточные животные - как имеющие в своих клетках ядро (эукариоты), так и лишенные его (прокариоты). Всем им тоже нужно было найти места на эволюционном древе.

В результате, в 1969 г. эколог Роберт Уиттекер (Robert Whittaker), обобщив и несколько упростив собранные своими предшественниками данные, предложил в своей статье в журналеScience новую концепцию царств живой природы (камни биологов, естественно, уже не интересовали):

Как мы видим, на схеме Уиттекера основание «ствола» эволюционного древа представляют собой простейшие прокариоты (Monera ), верхушку - царство одноклеточных эукариот (Protista ), а венчают всю конструкцию три мощных ветви - царства растений (Plantae ), грибов (Fungi ) и животных (Animalia ). Именно эта схема стала канонической на многие десятилетия и вошла в учебники, по которым учились мы с вами.

Экология и генетика

Схема Уиттекера не случайно снискала такое широкое признание - она проста, удобна и, как тогда казалось, хорошо согласуется с фундаментальными принципами существования живой материи.

Например, с точки зрения экологии (мы не зря упомянули, что Уиттекер был экологом) все живые существа по типу питания делятся на три типа. Растения-продуценты занимаются тем, что продуцируют, то есть создают биомассу с помощью фотосинтеза, вдыхая на солнечном свету углекислый газ и выделяя кислород. Животные-консументы не создают, а только потребляют эту созданную растениями биомассу. Причем собственно траву едят только консументы 1-го порядка (травоядные), консументы 2-го порядка (хищники) едят консументов 1-го порядка, и так далее, выше по пищевой цепочке. Наконец, грибы - редуценты, они разлагают биомассу на более простые соединения, чтобы снова включить ее в круговорот. Простое эволюционное древо как раз и отражало историческое разделение живых существ в соответствии с этими тремя стратегиями.

Первые данные генетических исследований тоже, казалось бы, подтверждали правильность схемы Уиттекера. Сравнение вариаций одного гена, кодирующего одну из частей рибосомной РНК у разных живых существ давало схожую картину с тремя мощными ветвями - растениями, животными и грибами - наверху и одноклеточными внизу.

Но что-то пошло не так…

Однако генетический анализ показал другое. Оказалось, что некоторые митохондриальные гены присутствуют в клетках лямблий и трихомонад. Посмотрев внимательнее в электронные микроскопы, исследователи заметили там и рудименты самих митохондрий - крошечные редуцированные пузырьки, которые невозможно заметить, если не знаешь, что искать.

Одним словом, выяснилось, что старое эволюционное древо «по Уиттекеру» ложно трактует родственные отношения между живыми существами, которые на проверку оказались гораздо более сложными. Чтобы отразить современные уточненные представления об этом, биологи недавно «нарисовали» новое, более сложное эволюционное древо, в котором вместо царств главную роль играют супергруппы, а животные (включая людей) оказываются ближе к одноклеточным хоанофлагеллятам, чем к другим многоклеточным организмам. Об этой новой схеме мы расскажем во второй части статьи.

Vadim Sharov

Новое уточненное эволюционное древо животного царства, основанное на анализе рекордного числа генов и типов животных, позволило разрешить многие спорные вопросы эволюции и систематики. Подтвердилась теория, согласно которой разделение на первичноротых и вторичноротых произошло еще до того, как у животных сформировался цело м (вторичная полость тела). Первичноротые подразделяются на две четкие эволюционные линии: Lophotrochozoa (плоские и кольчатые черви, моллюски, брахиоподы, немертины) и Ecdysozoa (круглые и головохоботные черви, членистоногие, онихофоры, тихоходки).

Вплоть до последней четверти XX века биологи реконструировали эволюционную историю животных преимущественно на основе данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Затем к этому списку добавились молекулярные данные, самыми важными из которых являются нуклеотидные последовательности ДНК. Эволюционные реконструкции («деревья»), основанные на молекулярных данных, не всегда совпадали со старыми «классическими» деревьями. Это приводило к бурным спорам среди зоологов.

Поначалу многие придерживались мнения, что старые проверенные методы надежнее новомодных молекулярных. Но постепенно чаша весов склонилась в другую сторону, и сегодня большинство специалистов считает, что молекулярные данные в принципе позволяют гораздо более точно реконструировать пути эволюции животных, чем морфологические и эмбриологические признаки. В России, правда, до сих пор многие не согласны с этим, но на Западе таких «ретроградов», не доверяющих молекулярным реконструкциям, осталось очень мало.

Молекулярные «признаки» (последовательности нуклеотидов) имеют два важных преимущества по сравнению с морфологическими. Во-первых, их просто гораздо больше. Фактически каждый нуклеотид в хромосоме можно рассматривать как отдельный признак - и таким образом получать деревья, основанные на многих сотнях и тысячах признаков, тогда как число морфологических признаков, пригодных для филогенетического (эволюционного) анализа, обычно ограничивается несколькими десятками. Во-вторых, большинство морфологических признаков непосредственно влияют на жизнеспособность организма, тогда как замены многих нуклеотидов являются нейтральными (безразличными). Морфологическое сходство не обязательно свидетельствует о родстве - оно может развиться и у неродственных организмов под воздействием естественного отбора в сходных условиях обитания (это явление называют конвергенцией). Конвергентное возникновение сходных нуклеотидных последовательностей гораздо менее вероятно.

Проблема, однако, состоит в том, что достоверность любых эволюционных реконструкций, в том числе молекулярных, очень сильно зависит от объема и полноты исходных данных.

Главным критерием достоверности молекулярных деревьев считается их устойчивость или повторяемость. Существует несколько разных алгоритмов построения дерева на основе одного и того же массива исходных данных (например, нуклеотидных последовательностей какого-нибудь гена у нескольких разных организмов). Если применение разных алгоритмов дает одинаковый результат, это свидетельствует о его надежности. Разработаны также специальные процедуры для оценки достоверности «узлов» (точек ветвления) получающихся деревьев (см.: bootstrapping).

Первые молекулярные деревья животного царства, основанные на единичных генах и очень небольшом количестве видов, отличались низкой устойчивостью, и потому вызывали мало доверия. Очень скоро стало ясно, что чем больше генов и групп животных вовлечено в анализ, тем устойчивее и надежнее становятся результаты. Ученые, разумеется, стали изо всех сил наращивать объем используемых данных. Постепенно стала вырисовываться картина, довольно сильно отличающаяся от «классической», основанной на морфологии и эмбриологии.

Важнейшее из выявленных отличий касалось родственных отношений между основными типами двусторонне-симметричных животных (билатерий). Согласно классическим представлениям, все билатерии, имеющие целом (вторичную полость тела), происходят от общего предка и противопоставляются «доцеломическим» билатериям, таким как плоские и круглые черви. Целоматы подразделяются на первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие и др.) и вторичноротых (хордовые, полухордовые, иглокожие). Кольчатые черви считались предками членистоногих.

Молекулярные данные, напротив, показывали, что разделение на две линии, соответствующие первично- и вторичноротым, произошло раньше, еще до того, как у билатерий появился цело м. Из этого следовало, что цело м, который специалисты по сравнительной анатомии считали надежнейшим таксономическим признаком (основой для естественной классификации), в действительности развился независимо у первичноротых и вторичноротых. Не имеющие целома круглые черви, согласно молекулярным данным, оказались близкими родственниками членистоногих (их объединили в группу «линяющих» - Ecdysozoa), а плоские черви - родней моллюсков, а также кольчатых червей, родство которых с членистоногими молекулярные данные никак не хотели подтверждать. Плоских червей (не имеющих целома), а также имеющих цело м моллюсков, кольчатых червей и ряд других типов объединили в группу Lophotrochozoa.

Все эти выводы, однако, до самого последнего времени нельзя было признать окончательными. Молекулярные деревья оставались неустойчивыми. Некоторые из них как будто подтверждали «старую» версию эволюции животных, в которой целом появился лишь однажды (эта версия получила название «целоматной теории»). Чтобы разрешить это противоречие, исследователи постепенно наращивали объем и представительность используемых молекулярных данных в надежде, что получаемые деревья в конце концов обретут устойчивость.

Группа ученых из США, Дании, Германии и Великобритании опубликовала в последнем номере журнала Nature новейший вариант молекулярного эволюционного древа животных, основанный на рекордном количестве генов (150) и групп животных. В анализе использовано 77 видов, относящихся к 21 типу животных, причем для 11 из этих типов геномные данные до сих пор отсутствовали. Многие части (узлы) получившегося дерева действительно оказались значительно более устойчивыми, чем в более ранних исследованиях такого рода.

Полученные результаты убедительно свидетельствуют против классической «целоматной теории». Самыми «примитивными» из включенных в анализ групп оказались гребневики. Билатерии сначала подразделяются на линии первично- и вторичноротых, и только потом в каждой из этих линий независимо формируется цело м. Первичноротые подразделяются на Lophotrochozoa и Ecdysozoa. Ближайшими родственниками членистоногих оказались онихофоры и тихоходки (что соответствует классическим представлениям), а также круглые черви (что совершенно не соответствует оным). Ближайшими родственниками кольчатых червей оказались не членистоногие, как считалось ранее, а брахиоподы и немертины.

Многое прояснилось, однако родственные связи некоторых групп так и остались неопределенными (их положение на новом древе оказалось неустойчивым). Эти группы не показаны на приведенном рисунке (за исключением губок). Причины неустойчивости авторы видят в том, что для одних групп они не сумели собрать достаточное количество молекулярных данных (губки, бескишечные турбеллярии, мизостомиды), а другие были представлены недостаточным количеством видов (мшанки, коловратки). Кроме того, авторы не смогли включить в анализ трихоплакса, который, судя по результатам анализа митохондриальной ДНК, является самым примитивным из современных животных.

Учение Ч. Дарвина было дополнено трудами многих ученых. Благодаря их работе была доказана правильность важнейших положений теории эволюции. Это позволило определить основные этапы развития животного мира на Земле.

От одноклеточных животных к многоклеточным. Несомненно, первыми на Земле были древние простейшие. От них произошли современные одноклеточные: саркодовые, жгутиковые, инфузории, споровики. По своему строению они представляют одну клетку, в которой происходят все процессы жизнедеятельности целого живого организма. Из одноклеточных наиболее сложно устроены колониальные жгутиковые, например вольвокс. От древних колониальных жгутиковых, видимо, возникли очень похожие на современных кишечнополостных древние многоклеточные организмы, тело которых состояло из двух слоев клеток (наружных жгутиковых и внутренних пищеварительных).

Появление древних многоклеточных организмов было огромным событием в эволюции животных. У многоклеточных организмов в отличие от одноклеточных появились возможности для специализации клеток по выполняемым ими функциям. Одни клетки стали играть защитную роль, другие - обеспечивать пищеварение, сокращение, размножение, раздражение.

Многоклеточность и специализация клеток стали основой для формирования тканей, увеличения размеров тела, возникновения скелета, регенерации.

Усложнение строения многоклеточных организмов. Следующим этапом было происхождение от древних кишечнополостных трехслойных животных, похожих на современных свободноживущих ресничных червей. У них сформировались системы органов: пищеварительная, кровеносная, нервная, выделительная, система органов размножения. За счет третьего слоя клеток у плоских и круглых червей образуется мускулатура.

Следующим важным этапом в историческом развитии животного мира стало возникновение кольчатых червей. Возможно, от каких-то древних кольчатых червей произошли моллюски и членистоногие (рис. 227). Среди моллюсков и членистоногих появляются первые сухопутные животные. За счет формирования наружного хитинового скелета приспособления насекомых к жизни на суше стали более совершенными. Хитиновые покровы, которые служат скелетом и предохраняют организм от иссушения, позволили сформировать конечности и крылья. Насекомые широко расселились по Земле.

Рис. 227. Эволюционное древо современного животного мира

Наряду с общим прогрессивным развитием животные приспосабливаются к конкретным условиям. Так, представители семейств Жужелицы и Плавунцы - хищные жуки, но одни освоили наземную среду, а другие приспособились к жизни в воде.

Происхождение и эволюция хордовых. Предполагают, что древние хордовые произошли от вторичнополостных червеобразных предков, которые вели малоподвижный образ жизни. Хордовые приобрели прогрессивные черты: внутренний скелет, скелетную мускулатуру, хорошо развитую центральную нервную систему, имевшую вид нервной трубки, более совершенные органы чувств, системы органов пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения и размножения.

Наиболее древние хордовые, видимо, были похожи на современных ланцетников. У них была хорда (первичный внутренний осевой скелет), над ней располагалась нервная трубка - центральная нервная система. Под хордой находился кишечник, передний отдел которого имел жаберные щели.

От древних бесчерепных произошли позвоночные. У них сформировалась более совершенная опорно-двигательная система (позвоночник, состоящий из позвонков). Развился череп, предохраняющий головной мозг. Из нервной трубки образовались головной и спинной мозг, усложнилось поведение. В кровеносной системе появилось сердце - мускульный орган, обеспечивающий движение крови по сосудам. Произошли изменения в органах движения. Из складок, расположенных по бокам туловища, развились парные конечности - плавники.

Так возникли первые водные позвоночные животные - рыбы. Широкое распространение рыбы получили в палеозое.

Выход позвоночных на сушу. Важное значение для происхождения наземных позвоночных животных имели древние кистеперые рыбы. Скелет их парных плавников напоминал скелет конечностей земноводных. Кистеперые рыбы опирались на хорошо развитые парные плавники при ползании по дну - на этих плавниках были мышцы. У них были зачатки легких, они могли дышать воздухом при пересыхании водоемов.

От древних кистеперых рыб произошли первые наземные позвоночные - земноводные.

Земноводные не утратили связь с водной средой и внешне были очень похожи на кистеперых рыб. Их конечности превратились в типичные для наземных позвоночных многочленные рычаги - пятипалые конечности. Усложнились легкие, возникло два круга кровообращения. Потомки древних земноводных - современные тритоны, саламандры, лягушки, жабы также тесно связаны с водой. Имея голую кожу, участвующую в дыхании, земноводные могут жить только во влажной среде, а размножение их происходит в водоемах.

В конце палеозоя климат на Земле стал более сухим. Позвоночные животные начали интенсивнее осваивать сушу. У части земноводных в коже стали формироваться роговые чешуи, защищающие тело от высыхания.

Ороговевшие покровы препятствовали дыханию, поэтому легкие оказались единственным органом дыхания. Животные приспособились к размножению на суше. Они стали откладывать яйца, богатые питательными веществами, водой и защищенные оболочками от высыхания. Так возникли пресмыкающиеся - типичные наземные позвоночные животные.

Расцвет пресмыкающихся. В мезозойскую эру рептилии освоили все среды жизни и широко расселились по Земле. Наиболее разнообразными были динозавры - травоядные и плотоядные. Одни небольшие, величиной с крысу, другие - гиганты длиной почти 30 м. Воздушную среду заселили летающие ящеры. К жизни в воде вторично приспособились ихтиозавры, крокодилы, черепахи. Появились ящерицы. Позднее от них произошли змеи.

Расцвет птиц и зверей. Древние пресмыкающиеся дали начало птицам и млекопитающим, которые приобрели важные преимущества перед рептилиями: постоянную температуру тела, развитый головной мозг, более совершенное размножение: у птиц - откладывание и насиживание яиц, выкармливание птенцов; у млекопитающих - вынашивание детенышей в утробе матери, живорождение и выкармливание молоком. Птицы и млекопитающие оказались лучше рептилий приспособлены к меняющимся условиям среды.

Уровни организации жизни. При изучении животных вы познакомились с клеточным уровнем организации жизни. Из одной клетки состоит организм простейших. У многоклеточных кишечнополостных появляются два слоя тела: эктодерма и энтодерма, клетки которых имеют разное строение. Из клеток разного типа состоят ткани высших животных - эпителиальная, мышечная, нервная и др.

Знакомясь с жизнедеятельностью животных, их поведением, вы имели дело с организменным уровнем организации жизни. При этом животные относятся к определенным видам. Сохранение вида возможно в том случае, если животные живут группами (популяциями), в которых они свободно скрещиваются и оставляют потомство. Группу животных одного вида, обитающих в определенных условиях, обладающих общими морфологическими, физиологическими, генетическими признаками, называют популяцией. Следовательно, это популяционно-видовой уровень организации жизни.

Естественно, популяции разных видов, населяющие одно и то же место обитания, входят в состав одного биоценоза. Это биоценотический уровень организации жизни. В любом биоценозе различаются три группы организмов: продуценты - производители органических веществ (растения), консументы - потребители органических веществ (растительноядные, хищные, всеядные животные) и редуценты - разрушители органических веществ (рис. 228). К ним относятся птицы и звери - падальщики, жуки-могильщики и дождевые черви. Эти животные, питающиеся трупами и отходами (отмершими частями растений, телами погибших животных и их экскрементами), а в большей степени бактерии и грибы, доводят до конца разложение органических веществ до минеральных, тем самым повышая плодородие почв и возвращая в природу взятые растениями минеральные вещества (рис. 229). Многообразие условий обитания, различие популяций, разнообразие биоценозов обеспечивают устойчивость природных экосистем разного уровня.

Рис. 228. Жуки-могильщики у трупа мыши

Человек, владеющий научной информацией о закономерностях строения и функционирования биологических систем, имеет возможность правильно и умело применять ее в практической деятельности. От понимания людьми законов функционирования биоценозов и сохранения их зависит благополучие природных экосистем и отдельных видов животных. Необходимо рационально использовать свои знания о животном мире, постоянно заботиться о его сохранении и восстановлении.

Рис. 229. Взаимосвязи продуцентов (1), консументов (2) и редуцентов (3)

Современный животный мир - результат длительного исторического развития органического мира. При этом развитие происходит в результате общего прогресса: появления многоклеточности, возникновения мезодермы, формирования наружного хитинового скелета, внутреннего скелета (хорды), трубчатой центральной нервной системы, теплокровности и др. Современный животный мир представляет собой совокупность живых систем разного уровня, активно взаимодействующих с окружающей средой.

Упражнения по пройденному материалу

1. Назовите основные этапы развития животного мира на Земле.
2. В чем особенность строения и жизнедеятельности одноклеточных животных?
3. Какие приспособления в строении и деятельности появляются у многоклеточных животных в отличие от одноклеточных?
4. Каково значение появления трехслойности в усложнении организации тела животных?
5. Почему формирование наружного хитинового скелета способствовало приспособлению насекомых к жизни на суше и их расселению по Земле?
6. Какие прогрессивные черты хордовых обеспечили их дальнейшую эволюцию?
7. Назовите основные отличия позвоночных от их предков - бесчерепных в строении и функциях организма.
8. Какие изменения в строении и функциях организма появились у древних земноводных в связи с изменением климата? К чему это привело?
9. В чем преимущество в строении и жизнедеятельности птиц и млекопитающих перед рептилиями?
10. Назовите основные этапы эволюции беспозвоночных и хордовых животных.