Strategi survival ekologi. K- dan r-strategi populasi

Strategi survival ekologi- satu set sifat sesuatu populasi yang bertujuan untuk meningkatkan kebarangkalian hidup dan meninggalkan keturunan dipanggil. Ini adalah ciri umum pertumbuhan dan pembiakan. Ini termasuk kadar pertumbuhan individu, masa untuk mencapai kematangan, kesuburan, kekerapan pembiakan, dsb.

Jadi A.G. Ramensky (1938) membezakan tiga jenis strategi survival utama di kalangan tumbuhan: ganas, pesakit dan explerents.

Keganasan (siloviki) - menindas semua pesaing, contohnya, pokok yang membentuk hutan asli.

Pesakit adalah spesies yang boleh bertahan dalam keadaan yang tidak menguntungkan ("mencintai teduhan", "mencintai garam", dll.).

Explerents (pengisi) ialah spesies yang boleh muncul dengan cepat di mana komuniti orang asli terganggu - di kawasan lapang dan kawasan terbakar (aspen), di kawasan cetek, dsb.

Strategi ekologi populasi sangat pelbagai. Tetapi pada masa yang sama, semua kepelbagaian mereka terletak di antara dua jenis pemilihan evolusi, yang dilambangkan oleh pemalar persamaan logistik: r-strategi dan K-strategi.

r-ahli strategi (r-spesies, r-populasi) - populasi individu yang cepat membiak tetapi kurang berdaya saing. Mereka mempunyai keluk pertumbuhan populasi berbentuk j yang tidak bergantung kepada kepadatan penduduk. Populasi sedemikian merebak dengan cepat, tetapi mereka tidak stabil. Ini termasuk bakteria, kutu daun, tumbuhan tahunan, dsb. (Jadual 6).

K-strategists (K-spesies, K-populations)- populasi yang membiak secara perlahan, tetapi individu yang lebih berdaya saing. Mereka mempunyai keluk pertumbuhan berbentuk S bergantung kepada kepadatan penduduk. Populasi sedemikian mendiami habitat yang stabil. Ini termasuk manusia, kondor, pokok, dll. Perlu diingatkan bahawa populasi yang berbeza boleh menggunakan habitat yang sama dengan cara yang berbeza, oleh itu, spesies dengan r boleh wujud bersama dalam habitat yang sama - dan strategi K. Terdapat peralihan antara strategi ekstrem ini. Tiada spesies yang terdedah kepada hanya r - atau hanya K-selection

Homeostasis penduduk- mengekalkan nombor tertentu (ketumpatan). Perubahan dalam bilangan bergantung kepada beberapa faktor persekitaran - abiotik, biotik dan antropogenik. Walau bagaimanapun, anda sentiasa boleh menyerlahkan faktor utama paling kuat mempengaruhi kesuburan, kematian, penghijrahan individu, dsb.

Faktor yang mengawal kepadatan penduduk terbahagi kepada bergantung kepada kepadatan dan bebas kepadatan.

Faktor bergantung kepada ketumpatan berbeza-beza bersama dengan perubahan ketumpatan, ini termasuk faktor biotik.

Faktor bebas kepadatan kekal malar dengan perubahan ketumpatan, ini adalah faktor abiotik.

Populasi banyak spesies organisma mampu mengawal kendiri bilangan mereka. Terdapat tiga mekanisme untuk menghalang pertumbuhan penduduk:

1) dengan peningkatan kepadatan, kekerapan hubungan antara individu meningkat, yang menyebabkan mereka menjadi tertekan, mengurangkan kadar kelahiran dan meningkatkan kematian;

2) dengan ketumpatan yang semakin meningkat, penghijrahan ke habitat baru, zon serantau, di mana keadaan kurang menggalakkan dan kematian meningkat, meningkat;

3) apabila ketumpatan meningkat, perubahan dalam komposisi genetik populasi berlaku, contohnya, individu yang membiak dengan cepat digantikan dengan yang membiak secara perlahan.

Memahami mekanisme pengawalan bilangan penduduk adalah sangat penting untuk keupayaan mengawal proses ini. Aktiviti manusia selalunya disertai dengan penurunan dalam populasi banyak spesies. Sebabnya adalah pemusnahan individu yang berlebihan, kemerosotan keadaan hidup akibat pencemaran alam sekitar, gangguan haiwan, terutamanya semasa musim pembiakan, pengurangan jarak, dll. Secara semula jadi tidak ada dan tidak boleh menjadi spesies "baik" dan "buruk" semuanya diperlukan untuk perkembangan normalnya.

Jenis strategi hidup (tingkah laku) organisma. Jenis strategi hidup (tingkah laku) organisma ialah penilaian yang paling penting bagi ekologi spesies, ciri penting yang mencerminkan kitaran hidup, bentuk hidupan, dan kumpulan alam sekitar. Setiap jenis strategi dicirikan oleh kompleks (sindrom) sifat penyesuaiannya sendiri.

"r-selection" dan "K-selection". Perkataan "strategi," pada asalnya menunjukkan sistem tertentu tindakan ketenteraan yang dirancang, masuk ke dalam ekologi pada separuh kedua abad ke-20, dan pada mulanya mereka hanya bercakap tentang strategi tingkah laku haiwan.

P. MacArthur dan E. Wilson (MacArthur dan Wilson, 1967) menerangkan dua jenis strategi organisma sebagai hasil daripada dua jenis pemilihan, dihubungkan dengan perhubungan tradeoffa:

r-selection - evolusi ke arah meningkatkan kos pembiakan organisma, hasilnya adalah r-strategist; K-selection ialah evolusi ke arah meningkatkan kos mengekalkan kehidupan organisma dewasa;

Populasi ahli strategi K, organisma besar yang hidup dalam keadaan "boleh diramal" yang stabil, mempunyai saiz populasi yang agak malar, dan persaingan sengit diperhatikan di kalangan individu dewasa, sebahagian besar sumber dibelanjakan untuk mengatasinya (iaitu, kelangsungan hidup). Individu muda juga mengalami pengaruh persaingan, tetapi ia lemah, kerana pada haiwan - ahli strategi K, sebagai peraturan, terdapat penjagaan ibu bapa untuk anak mereka, yang jumlahnya terhad (gajah, singa, harimau, dll.) .

Populasi ahli strategi r terdiri daripada organisma kecil dengan sumbangan yang tinggi kepada pembiakan; mereka terbentuk dalam keadaan turun naik yang "tidak dapat diramalkan" (tikus rumah, lipas merah, lalat rumah, dll.). Tempoh pertumbuhan pesat Populasi ini, dengan sumber yang banyak dan persaingan yang lemah, silih berganti dengan tempoh "krisis" apabila jumlah sumber berkurangan secara mendadak. Atas sebab ini, saiz populasi sedemikian bergantung terutamanya pada jumlah sumber dan oleh itu turun naik tanpa mengira persaingan. Ahli strategi G mempunyai kitaran hayat yang singkat, yang membolehkan mereka mempunyai masa untuk melahirkan zuriat sebelum bermulanya "krisis" seterusnya dan penyesuaian khas untuk "krisis" yang masih hidup dalam keadaan tidak aktif.

E. Pianka (1981), mempertimbangkan jenis strategi MacArthur-Wilson, menekankan bahawa "dunia tidak dicat hanya dalam warna hitam dan putih" dan dalam organisma alam semula jadi dengan strategi peralihan antara jenis r dan K mendominasi. Dalam organisma sedemikian terdapat beberapa kompromi antara komponen polar tradeoff, tetapi tidak ada organisma dengan strategi yang merangkumi keseluruhan sindrom ahli strategi K dan ahli strategi r ("anda tidak boleh menjadi selada dan kaktus").

MacArthur-Wilson mempunyai sekurang-kurangnya dua pendahulu bebas dan tidak diketahui yang mempunyai pandangan yang sama.

Pertama, G. Spencer (1870) menulis tentang prinsip pembezaan evolusi dalam arah organisma mengekalkan kewujudan mereka sendiri dan "meneruskan diri mereka dalam keturunan." Pada masa yang sama, Spencer menganggap arah evolusi ini sebagai antagonis, iaitu sebagai pertukaran. Dia menganggap gajah dan haiwan kecil sebagai contoh hasil evolusi tersebut.

Kedua, pelopor sistem K- dan g-strategist ialah ahli botani J. McLeod (McLeod, 1884, menurut Hermy, Stieperaere, 1985), yang membahagikan tumbuhan kepada "proletariat" Dan "kapitalis".(Sudah tentu, nama mewah untuk jenis adalah penghormatan kepada fesyen - dalam tempoh inilah Marxisme datang ke Eropah, namun, analogi McLeod sangat berjaya).

Tumbuhan kapitalis menghabiskan tenaga utama untuk mengekalkan individu dewasa; mereka pergi ke musim sejuk dengan modal dari phytomass tisu saka - batang pokok dan dahan, rizom, ubi, mentol, dan lain-lain Tumbuhan proletariat, sebaliknya, mengatasi musim sejuk di peringkat benih, i.e. tanpa modal, kerana tenaga terutamanya dibelanjakan untuk pembiakan. Ini adalah tahunan yang menghasilkan sejumlah besar benih dan bertahan kerana fakta bahawa sebahagian daripada mereka sentiasa mendapati dirinya dalam keadaan yang menggalakkan. Di samping itu, "proletariat" mempunyai benih yang mampu membentuk tebing tanah, di mana mereka kekal berdaya maju untuk masa yang lama dan menunggu "masa mereka" selama bertahun-tahun.

Tumbuhan dengan jenis strategi peralihan, contohnya, rumput padang rumput saka, dicirikan oleh kesuburan yang agak tinggi dan bahagian sederhana organ-organ musim sejuk.

Sistem jenis strategi Ramensky-Grime. Ahli ekologi Rusia yang cemerlang L.G. Ramensky (1935) membahagikan semua spesies tumbuhan kepada tiga "cenotypes" (pada masa itu istilah "strategi" belum digunakan di kalangan ahli ekologi): ganas, pesakit dan explerents, memberi mereka julukan kiasan yang luas - "singa", "unta". ”, “ serigala.”

Kerja Ramensky tidak disedari bukan sahaja di luar negara, malah di Rusia. Sebaliknya, J. Grime (1979), yang menemui semula jenis strategi yang sama, mempunyai kejayaan yang luar biasa. Lebih-lebih lagi, jika Ramensky menerangkan sistemnya hanya dalam beberapa halaman, Grime menumpukan dua monograf yang besar kepadanya (Grime, 1979; Grime et al., 1988). Hari ini sistem strategi ini dipanggil "sistem Ramensky-Grime."

Berbeza dengan sistem satu dimensi ahli strategi r dan K, sistem Ramensky-Grime adalah dua dimensi dan mencerminkan sikap organisma kepada dua faktor: penyediaan sumber (cerminan keseluruhan tindakan kecerunan kompleks ini adalah biologi pengeluaran, lihat Bahagian 10.6) dan gangguan. Gangguan adalah akibat daripada sebarang faktor luar ekosistem yang menyebabkan kemusnahan sebahagian daripadanya atau memusnahkannya sepenuhnya. Faktor gangguan termasuk merumput ternakan secara intensif (terutamanya di hutan), membajak padang rumput dara, laluan alat berat di tundra, dll. Gangguan pada skala ratusan kilometer persegi boleh menyebabkan gempa bumi, letusan gunung berapi, kebakaran hutan yang besar, dan hujan asid.

Sistem jenis strategi ini digambarkan sebagai "Segitiga Grime" (Rajah 1). Huruf di sudut segi tiga menunjukkan tiga jenis strategi utama, gabungan dua dan tiga huruf - jenis peralihan (sekunder). Walaupun asalnya "tumbuhan", sistem strategi Ramensky-Grime berjaya digunakan bukan sahaja oleh ahli botani, tetapi juga oleh ahli zoologi dan ahli mikrobiologi.

nasi. 1. Grime Triangle (penjelasan dalam teks)

Jenis strategi utama adalah seperti strategi r dan K. Jenis utama strategi Ramensky-Grime, seperti r- dan K-strategi, disambungkan oleh hubungan tradeoff, i.e. sindrom sifat penyesuaian mereka adalah alternatif.

Jenis C (daripada pesaing Inggeris - pesaing) - ganas,"silovik", "singa". Ini adalah organisma berkuasa yang menghabiskan sebahagian besar tenaga mereka untuk mengekalkan kehidupan individu dewasa kadar pembiakan adalah rendah.

Tumbuhan ganas - selalunya pokok (beech, oak), lebih jarang pokok renek atau rumput tinggi (contohnya, rumput kenari di dataran banjir dasar sungai sungai sederhana atau buluh di delta sungai-sungai selatan zon separa gurun dan padang pasir), yang tumbuh dalam keadaan yang menggalakkan (bekalan penuh air, nutrien, iklim panas) tanpa ketiadaan gangguan. Mereka mempunyai mahkota yang merebak (atau rizom, seperti rumput kenari dan buluh), yang melaluinya mereka mengawal keadaan persekitaran dan sepenuhnya (atau hampir sepenuhnya) menggunakan sumber yang banyak dari habitat tersebut.

Keganasan sentiasa menguasai secara mutlak dalam komuniti, dan campuran spesies tumbuhan lain adalah tidak penting. Di hutan beech, di bawah kanopi pokok, ia suram dan hampir tiada rumput atau pokok renek. Dalam belukar buluh di delta Volga, biojisim yang dominan ialah 99% spesies lain ditemui secara sporadis.

Apabila keadaan bertambah buruk (tanah kering, salinisasi, dsb.) atau terganggu (pemotongan hutan, beban rekreasi yang tinggi, kebakaran, pendedahan kepada jentera, dsb.) "singa" flora mati tanpa mempunyai cara untuk bertahan akibat faktor-faktor ini.

taip S (daripada bahasa Inggeris tahan tekanan - tahan tekanan) - sabar,"lebih keras", "unta". Ini adalah pelbagai organisma yang, disebabkan oleh penyesuaian khas, boleh bertahan dalam tekanan yang teruk. Tumbuhan pesakit hidup dalam keadaan kekurangan sumber atau kehadiran keadaan yang mengehadkan penggunaannya (kekeringan, kemasinan, kekurangan cahaya atau sumber nutrisi mineral, iklim sejuk dll.).

Tidak kurang pelbagai adalah senjata penyesuaian tumbuhan untuk bertahan dari tekanan kekurangan unsur pemakanan tanah. Tumbuhan oligotropik mempunyai daun saka, nutrien daripadanya dipindahkan ke batang sebelum ia jatuh (contohnya, lingonberi). Dalam lumut sphagnum, yang mempunyai keupayaan untuk tumbuh tanpa henti ke atas, nutrien sentiasa dipam dari bahagian yang mati ke dalam batang dan daun yang hidup. Hampir semua lichen adalah pesakit.

Penyesuaian tumbuhan terhadap kekurangan cahaya termasuk daun hijau gelap yang lebih nipis dan mempunyai kandungan klorofil yang lebih tinggi daripada daun tumbuhan yang hidup dalam keadaan cahaya yang baik.

Tumbuhan pesakit tidak membentuk komuniti tertutup; penutupnya biasanya jarang dan bilangan spesies dalam komuniti ini adalah kecil. Dalam sesetengah komuniti, pesakit hidup dengan keganasan, menduduki ceruk di bawah kanopi padat mereka, contohnya, di hutan berdaun lebar atau lumut di dalam hutan cemara.

Jenis R (dari bahasa Latin ruderis - rumpai) - explerent, ruderal, "jackal". Organisma ini menggantikan ganas semasa gangguan habitat yang teruk atau menggunakan sumber dalam habitat yang stabil, tetapi semasa tempoh apabila ia tidak diminati oleh spesies lain buat sementara waktu.

Kebanyakan tumbuhan penerokaan adalah tahunan (jarang dwitahunan) yang menghasilkan sejumlah besar benih (iaitu, spesies "proletariat", dalam terminologi MacLeod, atau r-strategist, menurut MacArthur dan Wilson). Mereka mampu membentuk bank benih di dalam tanah (contohnya, spesies wormwood genera, pigweed, dan quinoa) atau mempunyai penyesuaian untuk menyebarkan buah-buahan dan benih (contohnya, lalat - dalam dandelion, thistle atau treler - dalam Velcro dan burdock, yang buahnya dibawa oleh haiwan dan manusia) .

Oleh itu, tumbuhan luar bandar adalah yang pertama mula memulihkan tumbuh-tumbuhan sekiranya berlaku gangguan: benih beberapa spesies sudah tersedia di tebing tanah, manakala benih lain dengan cepat dihantar ke tapak gangguan oleh angin atau agen lain. . Kumpulan tumbuhan ini, penting untuk ekosistem, boleh dibandingkan dengan "pasukan pembaikan" yang, seperti getah pada batang pain yang cedera, menyembuhkan luka yang ditimbulkan pada alam semula jadi.

Peneroka juga termasuk spesies yang secara berkala menghasilkan wabak kelimpahan dalam komuniti yang stabil tanpa gangguan. Ini berlaku dalam dua kes:

1) dengan sumber yang banyak, apabila pengaruh persaingan dari masyarakat yang mendiami ganas secara kekal dilemahkan buat sementara waktu (ephemeroid musim bunga di hutan yang berkembang sebelum daun mekar di atas pokok);

2) dengan rejim persaingan yang sentiasa lemah dan jumlah sumber yang meningkat secara mendadak yang pesakit, yang sentiasa hadir dalam komuniti, tidak dapat menguasai. Di padang pasir, tumbuhan tahunan yang tidak kekal menutup permukaan tanah dengan permaidani hijau semasa musim tumbuh yang singkat selepas hujan.

Jenis strategi sekunder. Keplastikan strategi. Banyak spesies mempunyai strategi sekunder, iaitu, mereka menggabungkan ciri-ciri sindrom dua atau tiga jenis strategi utama. Walau bagaimanapun, memandangkan sindrom keganasan, kesabaran dan explerence dikaitkan dengan pertukaran, dan nilai "total potensi penyesuaian" adalah terhad, tidak satu spesies dengan strategi sekunder boleh mempunyai set penuh ciri dua, lebih kurang tiga. , strategi utama (ini menyerupai situasi Dengan portfolio saham: ia mungkin mengandungi saham satu atau lebih syarikat, tetapi jumlah nilainya ditentukan oleh jumlah modal).

Terdapat lebih banyak spesies tumbuhan dengan jenis strategi sekunder daripada spesies dengan jenis strategi utama. Contoh spesies yang mempunyai strategi paten ganas (CS) ialah pain, yang tumbuh dengan baik di tanah berpasir yang lemah, serta semua spesies genus spruce, yang tumbuh di iklim sejuk pada keadaan berasid yang lemah (tetapi lembap dengan baik) tanah.

Strategi ganas-ruderal (CR) digunakan oleh spesies seperti alder kelabu (Alnus incana), yang tumbuh di kawasan yang dibersihkan, dan jelatang yang menyengat adalah dominan biasa dalam tanah yang kaya dengan nitrogen. Spesies dengan strategi ruderal-paten (RS) boleh diperhatikan di kawasan yang dipijak di sekitar telaga di zon padang pasir (contohnya, spesies dari genus Peganum).

Kebanyakan tumbuhan padang rumput dan padang rumput mewakili jenis strategi campuran - CRS, i.e. menggabungkan dalam tingkah laku mereka ciri-ciri keganasan, kesabaran dan explerence, walaupun kualiti ini dibentangkan dalam perkadaran yang berbeza dalam spesies yang berbeza. Sebagai contoh, dalam spesies padang rumput paya garam - barli berawak pendek (Hordeum brevisubulatum), ruang tanpa ruang (Puccinellia distans) atau dominan tipikal padang rumput - rumput bulu dan fescue - terdapat lebih banyak tanda paten, dan dalam wheatgrass yang menjalar - explerence.

Banyak spesies mempunyai sifat keplastikan strategi. Sebagai contoh, oak pedunculate di habitat dengan keadaan optimum adalah ganas yang tipikal, tetapi di sempadan selatan julatnya ia diwakili oleh bentuk semak dan merupakan pesakit. Pesakit di tanah masin adalah buluh, yang dalam keadaan ini diwakili oleh bentuk menjalar dengan daun sempit. Di dataran banjir delta sungai selatan (Volga, Don, Dnieper, Ural), dalam keadaan banyak unsur pemakanan mineral dan iklim yang hangat, spesies yang sama mempunyai strategi ganas sejati, ketinggiannya mencapai 3 dan bahkan 4 m, dan lebar daun adalah kira-kira 3-4 cm.

Seni Jepun menanam pokok kerdil (“bonsai”) adalah berdasarkan transformasi ganas kepada pesakit. "Bonsai" semulajadi dicipta daripada pokok pain di paya yang tinggi. Pokok pain tumbuh di atas sphagnum hummocks (Pinus sylvestris format memilih Abolin), yang pada usia 90-100 tahun mempunyai ketinggian kurang dari satu meter dan diameter "batang" 5-8 mm, dan panjang jarum 1 cm dengan biji bercambah terbentuk pada "pokok itu ” (kadang-kadang pada satu “pokok” - hanya satu benjolan).

Ciri-ciri strategi tumbuhan yang ditanam dan haiwan. Pertanian berumur kira-kira 10 ribu tahun, dan sepanjang tempoh ini, tumbuh-tumbuhan dan haiwan yang ditanam dipengaruhi oleh pemilihan buatan, yang dilakukan oleh manusia berdasarkan pertimbangan "mementingkan diri sendiri".

N.I. Vavilov percaya bahawa kebanyakan nenek moyang tumbuhan yang ditanam hidup di atas gunung, di mana, disebabkan oleh gangguan semula jadi yang berterusan, hanya penjelajah dengan keupayaan daya saing yang rendah boleh hidup. Pembajakan untuk penanaman eksplen sedemikian mensimulasikan keadaan tidak stabil yang menindas tumbuhan dengan strategi lain. Pemilihan buatan bertujuan untuk meningkatkan potensi pengeluaran tumbuhan yang ditanam, iaitu meningkatkan sifat explerence.

Memandangkan explerence membentuk pertukaran dengan keganasan dan kesabaran, apabila potensi pengeluaran meningkat, keupayaan varieti baharu untuk menahan kesan keadaan yang tidak menguntungkan semakin lemah. Tumbuhan memerlukan baja, penyiraman dan perlindungan daripada rumpai, perosak dan penyakit. Kos tenaga untuk penanaman mereka meningkat, yang secara langsung atau tidak langsung membawa kepada kemusnahan alam sekitar (penurunan kesuburan tanah, pencemaran, penurunan biodiversiti, dll.). Trend ini paling jelas didedahkan semasa Revolusi Hijau 60-70an abad ke-20.

Dalam 10-20 tahun yang lalu, arah pembiakan tumbuhan yang ditanam telah berubah; tugasnya telah menjadi untuk meningkatkan potensi penyesuaian varieti, iaitu, patensi dan daya maju mereka (malah istilah "dedomestikasi" telah muncul, Kampf, 2000). Varieti adaptif, disesuaikan dengan keadaan persekitaran tertentu, mempunyai hasil yang lebih rendah sedikit, tetapi memerlukan kos penanaman yang jauh lebih rendah dan oleh itu kurang berbahaya kepada alam sekitar.

Potensi besar bioteknologi mencipta varieti tumbuhan ubah suai genetik (GMR) juga pada mulanya bertujuan untuk meningkatkan potensi pengeluaran. Walau bagaimanapun, dalam beberapa tahun kebelakangan ini, usaha ahli bioteknologi telah ditujukan terutamanya untuk meningkatkan daya tahan GMR terhadap penyakit yang disebabkan oleh kulat dan serangga fitofag. Kejayaan besar ahli bioteknologi, sebagai contoh, adalah siri kentang " daun baru", yang tahan terhadap kumbang kentang Colorado.

Kisah haiwan ternakan adalah sama. Untuk masa yang lama, pemilihan mereka bertujuan untuk meningkatkan potensi pengeluaran (pertambahan berat badan, hasil susu, keratan bulu, dll.). Akibatnya, rintangan haiwan ini terhadap pengaruh buruk menjadi lemah secara mendadak; penyelenggaraannya memerlukan makanan yang banyak, bilik yang hangat, dan pelbagai jenis ubat untuk pencegahan dan rawatan penyakit. Pada masa ini, terdapat juga trend ke arah penyahdomestikaan haiwan. Haiwan baka "rakyat" yang disesuaikan dengan keadaan iklim tempatan digunakan sebagai bahan pembiakan.

Populasi spesies di mana kesuburan dan kematian sebahagian besarnya bergantung kepada tindakan faktor luaran dengan cepat mengubah bilangan mereka. Perubahan berkala dalam bilangan penduduk dipanggil gelombang populasi. Dalam sesetengah kes, bilangannya berubah beribu-ribu dan berjuta-juta kali. Populasi ini jarang mencapai saiz K dan wujud kerana nilai r yang tinggi. Kaedah membiak populasi ini dipanggil r-strategi.

R-strategi: (Pemilihan untuk bilangan anak)

1. Kesuburan yang tinggi

2. Masa penjanaan semula yang singkat

3. Nombor yang tinggi

4. Biasanya saiz individu kecil (biji kecil dalam tumbuhan)

5. Jangka hayat yang pendek, perbelanjaan tenaga yang tinggi untuk pembiakan

6. Tempoh habitat yang singkat

7. Daya saing yang rendah

r-Strategists (explerents) dicirikan oleh daya saing yang rendah, kesuburan yang tinggi, kurang menjaga keturunan, perkembangan pesat dan jangka hayat yang pendek. r-Strategists secara kiasan dipanggil "jackals" kerana mereka dapat menakluki ruang ekologi yang kosong dalam masa yang singkat.

Populasi spesies di mana kesuburan dan kematian sebahagian besarnya bergantung kepada ketumpatannya (iaitu, pada ciri-ciri populasi itu sendiri) kurang bergantung kepada tindakan faktor luaran. Mereka mengekalkan nombor yang hampir dengan nilai K, oleh itu kaedah menghasilkan semula populasi tersebut dipanggil strategi K.

Strategi K: (Pemilihan untuk kualiti anak)

1. kesuburan rendah

2. jangka hayat yang ketara

3. saiz besar individu dan benih, sistem akar yang kuat

4. daya saing yang tinggi, kestabilan di wilayah yang diduduki

5. pengkhususan gaya hidup yang tinggi

6. menjaga zuriat

K-Strategists (ganas) dicirikan oleh daya saing yang tinggi, kesuburan yang rendah, menjaga keturunan, perkembangan yang berpanjangan dan jangka hayat yang panjang. K-Strategists secara kiasan dipanggil "singa" kerana mereka berkebolehan untuk masa yang lama mengekalkan ruang ekologi.

Selain strategi r dan strategi K, terdapat juga strategi S. S-Strategists (pesakit) mendiami habitat dengan keadaan hidup yang tidak menguntungkan bagi kebanyakan organisma, di mana hampir tiada persaingan. Oleh itu, ahli strategi S secara kiasan dipanggil "unta". Dengan nilai r yang rendah mereka hampir dengan "singa" (ganas), dan dengan nilai K yang tinggi mereka dekat dengan "jackals" (explerents). Dari segi masa pembangunan dan jangka hayat, ahli strategi S boleh serupa dengan ahli strategi r dan ahli strategi K.

Populasi manusia yang besar (global) pada peringkat tertentu dicirikan oleh pertumbuhan hiperbolik

Pembukaan Heinz von Foerster(Sains, 1960): Pertumbuhan penduduk Bumi dari zaman purba hingga 1960-an dan 1970-an digambarkan oleh persamaan yang sangat mudah dan graf yang tepat - hiperbola(R 2 = 0.996, untuk tempoh 1000 – 1970)

Buktinya Pertumbuhan manusia tidak eksponen: kadar pertumbuhan spesifik meningkat dengan pertumbuhan penduduk (melalui penurunan dalam kematian)

Sebab-sebab pertumbuhan hiperbolik - sebagai tambahan kepada maklum balas positif "biasa" mengenai pertumbuhan eksponen tanpa had mana-mana populasi, bertindak dalam masyarakat manusia "pemecut" tambahannya.

Untuk mana-mana peringkat pembangunan teknologi, terdapat tahap populasi yang ditetapkan dengan ketat ( Simon Kuznets - hipotesis Michael Kremer) kadar pertumbuhan teknologi adalah berkadar, di satu pihak, dengan yang tersedia tahap perkembangan teknologi(lebih luas asas teknologi, lebih banyak ciptaan boleh dibuat berdasarkan asasnya), dan sebaliknya - penduduk(bagaimana lebih ramai orang, semakin ramai pencipta dan inovator berpotensi di kalangan mereka). Ini menghasilkan sistem maklum balas positif berganda., yang memutarkan roda tenaga pertumbuhan populasi hiperbolik di dunia: pertumbuhan teknologi - pertumbuhan siling kapasiti tampung Bumi - pertumbuhan demografi - lebih ramai pencipta berpotensi - pecutan pertumbuhan teknologi - mempercepatkan pertumbuhan kapasiti tampung Bumi - pertumbuhan demografi yang lebih pantas - pertumbuhan dipercepatkan dalam bilangan pencipta berpotensi - pertumbuhan teknologi yang lebih pantas - pecutan lagi pertumbuhan kapasiti tampung Bumi, dsb.

Disebabkan fakta bahawa pertumbuhan penduduk berulang kali melebihi had beban alam sekitar seterusnya, yang ditetapkan oleh lonjakan seterusnya dalam pertumbuhan teknologi, wabak, peperangan, kelaparan dan kengerian lain secara berkala timbul semasa tempoh pertumbuhan hiperbola (the yang dipanggil " Perangkap Malthusian»).

Tetapi apabila kita menghampiri had umum ketepuan alam sekitar (K), sambungan maklum balas negatif mula timbul, sudah menghalang pertumbuhan (celik huruf wanita, perancangan keluarga) melalui penurunan dalam kadar kelahiran. Kadar pertumbuhan menurun terutamanya disebabkan oleh pengurangan kadar kelahiran (strategi K), manakala sebelum itu ia meningkat disebabkan oleh penurunan dalam kematian.

Pertumbuhan hiperbola yang ketat diperhatikan dalam umat manusia dari Paleolitik Akhir (40 ribu tahun yang lalu) hanya hingga 1970. Kemudian tempoh kadar pertumbuhan menurun bermula, disebabkan oleh umum peralihan demografi, apabila faktor sosial mula-mula mengurangkan kadar kematian, dan sedikit kemudian mengurangkan kadar kelahiran. Faktor utama ialah: perubatan, keselamatan sosial dan celik huruf. Semua ini menandakan peralihan kami penduduk global daripada strategi r kepada strategi K: untuk menaikkan, walaupun sedikit, tetapi keturunan berkualiti tinggi. Bagi orang, ini bermakna, pertama sekali, orang yang berpendidikan, i.e. berdaya saing. Dan ini kos lebih dan lebih. Dan tidak perlu lagi mempunyai ramai anak, seperti dalam masyarakat agraria.

Peralihan demografi - mengikut sejarah penurunan pesat kesuburan dan kematian, akibatnya pembiakan populasi dikurangkan kepada penggantian generasi yang mudah. Proses ini adalah sebahagian daripada peralihan daripada masyarakat tradisional(yang dicirikan oleh kadar kelahiran yang tinggi dan kematian yang tinggi) kepada industri.

Strategi alam sekitar
Asas ekologi

Pernahkah anda terfikir mengapa sesetengah organisma meninggalkan banyak anak, manakala yang lain hanya melahirkan beberapa individu? Ternyata bilangan keturunan dan penjagaan mereka adalah sebahagian daripada strategi ekologi spesies, yang digilap selama beribu-ribu tahun evolusi dan memastikan wakil spesies ini berjaya dalam perjuangan untuk kewujudan. Daripada pelajaran ini anda akan belajar tentang ciri-ciri program pembiakan yang berbeza secara radikal: R-strategi dan K-strategi, sebab-sebab kemunculan dan penyatuan mereka dalam proses evolusi.

Strategi alam sekitar adalah kompleks penyesuaian evolusi yang bertujuan untuk kemandirian spesies.

Pilihan strategi persekitaran ditentukan oleh faktor kematian.

Dalam sesetengah kes, faktor kematian membawa kepada sembarangan kematian individu, tanpa mengira kecergasan individu mereka. Sebagai contoh, individu krill mati di mulut ikan paus biru, tanpa mengira ciri dan kecergasan individu mereka.

Dalam kes lain, kematian ditentukan oleh faktor-faktor yang individu boleh tahan disebabkan oleh kecergasan individu. Dalam kes ini, individu akan mengambil bahagian dalam persaingan interspesifik atau intraspesifik yang sengit.

Dalam kes pertama ada R-strategi.

R-ahli strategi bertahan kerana kadar kelahiran yang besar dengan kadar survival individu individu yang rendah.

R-ahli strategi membezakan:

Jangka hayat yang rendah;

Saiz kecil;

Kadar kelahiran yang tinggi;

Sebagai peraturan, satu pembiakan semasa hidup.

Disebabkan bilangannya yang besar dan perkembangan pesat, ahli strategi R adalah orang pertama yang menduduki habitat baharu sebelum lebih banyak organisma berdaya saing sampai ke sana.

Kebanyakan keturunan ahli strategi R tidak bertahan, jadi bilangan mereka tertakluk kepada turun naik yang sangat besar.

Dalam kes kedua timbul K-strategi .

K-ahli strategi bertahan kerana kebolehsuaian individu organisma yang tinggi. Makhluk sebegitu berkesan bersaing untuk mendapatkan sumber alam sekitar dan mudah melarikan diri daripada pemangsa.

K-strategist dicirikan oleh kematian yang rendah dan jangka hayat yang tinggi.

Oleh kerana kecergasan mereka yang tinggi, hampir semua keturunan ahli strategi K bertahan, jadi bilangan mereka turun naik sedikit dan berada di kawasan had atas mereka.

Contoh tipikal ahli strategi K dan ahli strategi R boleh didapati di kalangan tumbuhan. Ahli strategi K yang tipikal ialah pokok oak, ia mampu membentuk mahkota yang besar pada ketinggian yang tinggi, mengumpul semua cahaya yang ada. Tiada tumbuhan lain yang boleh menaungi pokok oak. Akarnya akan sampai galian dari kedalaman yang tidak boleh diakses oleh tumbuhan lain. Ribut dan tiupan angin boleh dikatakan tidak dapat merobohkannya.

Herbivor tidak boleh menyebabkan kemudaratan yang ketara kepada pokok oak kerana saiznya. Walau bagaimanapun, pokok oak menghasilkan sangat sedikit acorn yang bercambah dan mengambil masa yang sangat lama untuk membesar.

Ahli strategi R yang biasa ialah birch; ia tidak dapat bersaing dengan oak sama ada di kawasan mahkotanya atau kuasa sistem akarnya. Tetapi satu pokok birch menghasilkan berjuta-juta benih bawaan angin yang tersebar di kawasan yang luas. Sebaik sahaja akibat daripada angin kencang, kebakaran atau kematian semula jadi pokok lain, ruang kosong, benih birch akan bercambah di sana. Biasanya, pokok birch berjaya tumbuh dengan jayanya dan menghasilkan berjuta-juta lagi benih sebelum pokok oak atau cemara tumbuh berhampiran dan memusnahkannya dengan bayang-bayang mahkotanya.

Antara haiwan, kita boleh memberikan contoh mamalia: vole dan kuda (Rajah 1).

Vole melahirkan berpuluh-puluh anak dan sudah bersedia untuk membiak pada tahun pertama kehidupan, tetapi ia sering menjadi mangsa pemangsa dan juga saudaranya sendiri. Hanya pembiakan pantas boleh mengimbangi kerugian besar dan jangka hayat vole yang rendah.

Seekor kuda, sebaliknya, melahirkan satu anak kuda, dan walaupun tidak setiap tahun, tetapi ia mampu melakukan perjalanan ratusan kilometer untuk mencari makanan, dan hanya beberapa pemangsa yang menimbulkan bahaya kepadanya. Kemandirian spesies kuda ditentukan dengan tepat oleh kesempurnaan individu setiap organisma.

nasi. 1. Contoh K-strategist (kuda - di sebelah kanan) dan R-strategist (vole mouse - di sebelah kiri) dalam kalangan mamalia

Contoh jelas perpecahan strategi alam sekitar adalah antara ikan.

Ikan kod berfungsi sebagai makanan untuk banyak ikan dan mamalia laut. Dia tidak mempunyai cara untuk melarikan diri daripada pemangsa atau melindungi telurnya, tetapi seekor ikan kod menghasilkan kira-kira seratus juta telur setahun. Akibatnya, banyak telur dan orang dewasa masih bertahan untuk bersalin semula.

nasi. 2. Contoh K-strategist (jerung - di sebelah kiri) dan R-strategist (cod dengan telurnya - di sebelah kanan) di kalangan ikan

Keadaan sebaliknya diperhatikan pada jerung biru. Ini adalah salah satu makhluk terpantas di dunia. Terima kasih kepada kelajuan dan kekuatannya, dia tidak mempunyai musuh semulajadi dan masalah mendapatkan makanan. Dia membawa hanya satu bayi setahun, membawa satu telur dalam saluran pembiakan (Rajah 2).

Oleh itu, kedua-dua K-strategist dan R-strategist berjaya bertahan di alam semula jadi, menggunakan strategi ekologi yang berbeza sama sekali.

Rujukan

1. A.A. Kamensky, E.A. Kriksunov, V.V. Penjaga lebah. Biologi am, gred 10-11. - M.: Bustard, 2005. Muat turun buku teks dari pautan: ()
2. D.K. Belyaev. Biologi gred 10-11. Biologi am. Tahap asas. - Edisi ke-11, stereotaip. - M.: Pendidikan, 2012. - 304 p. (

Strategi yang paling jelas menentang hubungan sosial menampakkan diri, sudah tentu, dalam tingkah laku pembiakan, i.e. dalam strategi pembiakan.

Dalam kebanyakan spesies, termasuk manusia, kedua-dua strategi pembiakan ditemui. Arah umum evolusi manusia boleh ditetapkan sebagai pergerakan dari r-strategi untuk K- strategi. Anda juga boleh menunjukkan anggaran masa bila K- strategi mula diguna pakai - ini adalah milenium ke-3 SM, apabila mitos konflik antara Niobe dan Latona timbul di wilayah Asia Kecil.

Niobe enggan membuat pengorbanan kepada Latona dan anak-anaknya daripada Zeus kepada Apollo dan Artemis. Dia menjelaskan ini, sebahagiannya, dengan fakta bahawa dia mempunyai tujuh kali lebih banyak anak daripada Latona. Kerana tersinggung, Latona mengadu kepada kanak-kanak. Apollo dan Artemis, yang membela ibu mereka, membunuh semua Niobid dengan anak panah.

Makna biologi mitos ini jelas: adalah lebih baik untuk mempunyai beberapa keturunan, tetapi lebih disesuaikan dengan persekitaran, yang dalam persaingan akan mengalahkan lebih ramai, tetapi lebih teruk individu disesuaikan. Dan keupayaan penyesuaian anak yang lebih besar dicapai, seperti yang telah dinyatakan, pertama, dengan pemilihan pasangan pembiakan yang teliti dan, kedua, dengan penjagaan yang teliti terhadap anak-anak - apa yang pada manusia dipanggil didikan dan latihan.

Dalam evolusi manusia r-strategi diganti secara beransur-ansur KEPADA-strategi.

Kelebihan evolusi diserahkan kepada K- ahli strategi, i.e. Wanita yang: 1) berhati-hati memilih pasangan reproduktif mereka (pasangan) dan 2) mempunyai tingkah laku ibu bapa yang jelas, i.e. menyediakan kanak-kanak dengan penjagaan yang teliti, membesarkan mereka dan memberi mereka pendidikan.

perempuan K-ahli strategi berminat dengan pasangan reproduktif membelanjakan semua sumber yang diperolehi untuk menyediakan hanya untuk anak-anaknya.

Walaupun hakikatnya pada umumnya manusia adalah spesies monogami (lebih tepat lagi, di kalangan manusia terdapat lebih banyak wakil K-strategi), selalunya terdapat pembawa strategi pembiakan yang bertentangan, yang agak acuh tak acuh terhadap anak-anak mereka. Orang seperti itu, terutamanya wanita, sering merasa sakit tentang ketidakpedulian mereka, menganggap diri mereka dipersalahkan kerana kekurangan perasaan ibu bapa. Doktor mengklasifikasikan keadaan ini sebagai neurosis "ibu jahat" khas.

Jenis strategi pembiakan yang dimiliki oleh seseorang hanya didedahkan selepas kelahiran anaknya. Kemudian tindak balas hormon yang mengiringi bersalin memulakan kompleks tingkah laku ibu bapa. Sukar untuk menentukan sama ada seorang wanita tergolong dalam satu atau lain jenis psikologi sebelum melahirkan anak. -r- atau KEPADA- strategi. Anda tidak boleh memberi perhatian kepada anak-anak anda sendiri.

Kedinginan atau permusuhan seorang wanita terhadap anak-anaknya adalah kelainan daripada norma. Ini adalah manifestasi yang melampau r-strategi pembiakan.

Jika wanita yang sihat mempunyai tahap tinggi kortisol semasa rehat, i.e. Jika dia tergolong dalam jenis psikologi B, ini berfungsi sebagai asas untuk meramalkan tingkah laku ibu bapa yang intensif. Kepekatan kortisol dalam darah semasa kehamilan meningkat pada semua wanita. Tetapi peningkatannya lebih besar pada wanita yang kemudiannya menunjukkan tingkah laku ibu yang lebih ketara.

Sebagai tambahan kepada kortisol, kecenderungan pertalian ibu bapa dicerminkan dalam nisbah estradiol kepada progesteron. Peningkatan secara beransur-ansur dalam nisbah ini dari awal hingga akhir kehamilan adalah penanda KEPADA-strategi.

Mengenai peraturan hormon tingkah laku bapa, i.e. Sangat sedikit yang diketahui tentang tingkah laku ibu bapa lelaki. Terdapat bukti bahawa tingkah laku keibubapaan lebih ketara pada lelaki dengan tahap testosteron rendah dan kandungan yang tinggi prolaktin. Lelaki yang menghabiskan banyak masa dengan anak mereka di bawah umur 1 tahun mempunyai tahap kortisol dan prolaktin yang lebih tinggi dalam darah berbanding mereka yang menghabiskan sedikit masa untuk komunikasi sedemikian, tetapi perbezaannya tidak mencapai tahap kepentingan statistik.

Kepentingan praktikal kajian penanda biologi K-strategi adalah jelas. Seorang wanita membuat tuntutan yang berbeza, sebahagian besarnya bercanggah, terhadap pasangan seksual dan reproduktifnya. Jika kekasih harus mempunyai jumlah maksimum kelebihan, maka suami harus memiliki kuantiti minimum kekurangan. Dan hanya dua kualiti positif: membawa wang dan melayan kanak-kanak dengan baik. Oleh itu, masalah memilih pasangan akan menjadi sangat mudah apabila tanda-tanda biologi tertentu kecenderungan seseorang terhadap tingkah laku yang memastikan K- strategi pembiakan. Malangnya, masalah ini masih jauh untuk diselesaikan.

Perlu diingatkan bahawa ciri tingkah laku kedua-dua strategi pembiakan itu ditunjukkan bukan sahaja dalam hubungan dengan anak-anak dan pasangan. Strategi tingkah laku reproduktif ialah kes khas strategi hubungan sosial.

Pilih - saya atau kucing ini!

Baik, saya pilih awak. Lagipun, saya sudah lama mengenali awak, tetapi ini kali pertama saya melihat kucing ini.

E. Uspensky

Watak E. Uspensky adalah jelas K- ahli strategi, kerana jika pilihan alternatif perlu, dia lebih suka orang yang dia kenali dengan baik. Pemilik jenis psikologi yang bertentangan akan memilih orang yang tidak dikenali, kerana komunikasi dengannya menjanjikan kesan baru dan lebih menarik.

r- Dan K- strategi pembiakan adalah kes yang istimewa r- dan K-strategi hubungan sosial.

r- Dan K-strategi hubungan sosial boleh dianggap sebagai jenis psikologi. Haiwan jenis B secara aktif bertindak balas dengan tingkah laku dan tindak balas endokrin terhadap tingkah laku haiwan lain. Tikus jenis A tidak peduli dengan tingkah laku jirannya. Perbezaan dalam sistem oksitosin haiwan ini sangat mendedahkan. Dalam haiwan jenis A, aktiviti sistem oksitosin adalah dua kali lebih rendah daripada haiwan jenis B Oleh itu, terdapat kesesuaian dengan perbezaan dalam mekanisme humoral dan jenis hubungan sosial pada haiwan yang dipilih secara genetik.

Mari kita lihat beberapa contoh kesan oksitosin terhadap tingkah laku manusia.

Sukarelawan diberi oksitosin intranasal, yang meningkatkan kepercayaan antara orang ramai.

Selain itu, tekanan sosial awal yang disebabkan oleh perpisahan ibu membawa kepada tahap oksitosin yang diubah pada orang dewasa. Sebagai contoh, dalam kera rhesus yang dibesarkan secara berasingan daripada ibunya, pada usia 18, 24 dan 36 bulan, bilangan hubungan sosial gabungan, termasuk tempoh alogrooming, telah berkurangan secara mendadak, dan bilangan hubungan agonistik dan tempoh lakuan motor stereotaip telah meningkat. Dalam pencilan sedemikian, kepekatan oksitosin dalam cecair serebrospinal jauh lebih rendah daripada pencilan biasa, i.e. monyet yang dibesarkan bersama ibunya.

Keputusan yang sama diperolehi dalam kajian orang yang kurang hubungan dengan ibu bapa. Kanak-kanak yang telah kehilangan penjagaan ibu sejak lahir, apabila mereka dewasa, mengalami gangguan emosi dan gangguan penampilan. tingkah laku sosial. Mereka juga menunjukkan penurunan aktiviti sistem oksitosin dan vasopresin 147 . Gangguan dalam sistem oksitosin juga telah diperhatikan pada kanak-kanak yang kehilangan kehadiran bapa mereka. Kanak-kanak kepada ibu tunggal diketahui mempunyai peningkatan risiko gangguan emosi. Pada lelaki dewasa yang membesar tanpa bapa, kesan perencatan oksitosin yang diberikan secara intranasal pada peningkatan tekanan yang disebabkan oleh kortisol dalam darah menjadi lemah.

Merumuskan perbincangan mengenai isu strategi untuk hubungan sosial manusia, harus dikatakan bahawa, tidak syak lagi, terdapat dua strategi sedemikian: r- Dan KEPADA-. Mereka menunjukkan diri mereka terutamanya dalam hubungan dengan kanak-kanak, tetapi juga dalam semua hubungan sosial yang lain. K-strategi dikaitkan dengan aktiviti tinggi sistem oksitosin dalam badan, dan r- dengan aktiviti yang rendah. Kedua-dua gaya tingkah laku ini ditentukan secara genetik tetapi boleh diubah, sekurang-kurangnya buat sementara waktu, dengan memanipulasi tahap oksitosin badan.

Pembiakan ialah penghasilan anak dalam apa jua cara yang tersedia untuk badan.

Makna biologi

Makna biologi pembiakan dan proses berkaitan agak pelbagai. Ini adalah: pertama, pembiakan bilangan spesies dan peningkatannya, berbanding dengan kematian semula jadi, dimakan oleh pemangsa dan masalah lain. Kedua, ia menyediakan kombinasi genetik baru dan kemungkinan kemunculan ciri-ciri baru dalam keturunan, yang menjadikan perkembangan evolusi kumpulan itu mungkin. Di samping itu, semasa pembiakan, masalah menetap di angkasa sering diselesaikan (terutama untuk spesies yang tidak aktif), bertahan dalam tempoh keadaan yang tidak baik (paling kerap pada peringkat telur berehat) dan akses kepada sumber makanan baru (hanya tersedia untuk juvana atau larva, tetapi tidak kepada organisma dewasa) boleh dicapai ).

Masalah dan penyesuaian.

Hanya beberapa organisma, kebanyakannya primitif, dapat membiak secara pasif (contohnya, apabila ia terkoyak). Di samping itu, kaedah ini (aseksual, juga dikenali sebagai pembiakan vegetatif) tidak menyediakan salah satu fungsi utama - penampilan ciri-ciri baru dalam keturunan, yang boleh menyediakan bahan untuk evolusi selanjutnya. Oleh itu, sebagai peraturan, perkara utama untuk haiwan adalah pembiakan seksual. Ia memerlukan: pembangunan sistem organ khas untuk pematangan sel-sel kuman, memastikan mengawan sel-sel ini (lelaki dan perempuan) daripada individu yang berbeza, menyediakan sel-sel ini dengan nutrisi untuk perkembangan dan pertumbuhan embrio, dan selalunya juga penjagaan lanjut. untuk golongan muda sehingga mereka mencapai kemerdekaan.

Sekurang-kurangnya beberapa detik sukar yang berbeza timbul. Pertama, organisma yang tidak aktif (terutama yang melekat) mesti menyelesaikan masalah mencari pasangan dan mengawan (pada pandangan pertama, hampir tidak larut, terutamanya dengan kepadatan penduduk yang rendah). Kedua, juvana yang muncul semasa pembiakan dalam mana-mana sangat berbeza daripada orang dewasa - mereka berkali-kali lebih kecil, yang memerlukan pembangunan strategi kehidupan baru (mekanisme pemakanan lain, perlindungan daripada pemangsa, osmoregulasi, dll.). Akhir sekali, adalah perlu untuk menyelesaikan isu-isu yang berkaitan dengan pertumbuhan juvana - iaitu, untuk mereka bentuk khas semua struktur, termasuk rangka, sedemikian rupa sehingga mereka boleh berkembang lebih kurang secara berterusan, akhirnya meningkatkan saiz berkali-kali ganda. Walau bagaimanapun, jelas bahawa haiwan berjaya menyelesaikan semua masalah ini, dan mekanisme untuk menyelesaikannya adalah berbeza.

K- dan R - strategi pembiakan

Strategi untuk pembiakan dan penjagaan anak telah menjadi subjek salah satu teori ekologi umum - teori strategi R- dan K. Adalah dipercayai bahawa semua organisma tertarik kepada salah satu daripada dua strategi pembiakan ini. Ahli strategi K (biasanya haiwan besar yang menguasai habitat yang stabil dan komuniti yang mantap, contohnya, gajah) membiak dengan perlahan dan menghasilkan sedikit, tetapi anak yang besar, yang dikelilingi oleh perhatian dan penjagaan. Sebaliknya, ahli strategi R (biasanya haiwan kecil habitat terganggu, contohnya, tikus) membiak dengan cepat dan dalam jumlah yang banyak, tetapi kurang menjaga anak mereka, yang disertai dengan kematian bayi yang tinggi (kematian dewasa mereka juga tinggi) . Strategi K lebih menguntungkan dalam keadaan di mana kesejahteraan penduduk ditentukan terutamanya oleh persaingan, dan strategi R lebih menguntungkan dalam keadaan pengaruh kuat dalam keadaan yang keras. Pada manusia, strategi yang berbeza menampakkan diri walaupun dalam spesies: dalam populasi bandar (terutamanya dari segi ekonomi negara maju) orang membiak perlahan-lahan (hampir tidak memastikan pembiakan), tetapi melaburkan banyak wang dalam penyelenggaraan, didikan dan pendidikan anak-anak. Sebaliknya, di negara-negara pertanian miskin di kawasan tropika, orang ramai membiak dengan cepat dan aktif, tanpa mempunyai cara untuk berpakaian sopan, memakai kasut, mendidik dan kadang-kadang memberi makan kepada anak-anak mereka, yang sering membawa kepada kematian bayi yang tinggi, tetapi mungkin juga disertai dengan wabak mendadak dalam jumlah (yang, dengan cara ini, sebahagiannya mengekalkan taraf hidup yang rendah di negara-negara ini).

Keseluruhan teori ini, bagaimanapun, telah dibangunkan terutamanya untuk vertebrata darat (dan sebahagiannya untuk tumbuhan daratan yang lebih tinggi). Dalam persekitaran invertebrata akuatik, corak yang sedikit berbeza beroperasi. Selalunya (terutamanya di laut) sebaliknya berlaku - organisma besar dan besar melepaskan berjuta-juta telur atau larva penyebaran mikroskopik; hidrobion kecil tersebar dengan sendirinya, dan menghasilkan lebih sedikit anak. Mari kita jelaskan ini dengan contoh.

Gambaran keseluruhan perbandingan pembiakan taksa yang berbeza

Alga unisel. Dalam setiap kumpulan alga unisel, terdapat dua jenis pembiakan - vegetatif dan seksual. Vegetatif - pembahagian sel akibat mitosis. Apabila dibekalkan dengan sumber, sel alga unisel membiak terutamanya secara vegetatif, dan saiz populasi meningkat secara eksponen. Di bawah keadaan yang tidak baik untuk pembahagian vegetatif atau akibat sebab lain, alga menjalani pembiakan seksual (meiosis), di mana gamet lelaki dan perempuan terbentuk, selepas gabungan yang mana sel dengan genotip "baru" terbentuk. Kitaran hidup alga unisel yang tergolong dalam kumpulan filogenetik berbeza berbeza. Kitaran banyak alga termasuk peringkat rehat - (sel rehat, spora, sista, dll.) untuk bertahan dalam keadaan yang tidak baik.

Invertebrata. Jenis pembiakan awal (untuk akuatik, terutamanya invertebrata laut) dipercayai kelihatan seperti seperti berikut. Pada masa yang sama, semua lelaki dan perempuan dewasa masuk kuantiti yang banyak Mereka menyapu produk pembiakan mereka (telur dan sperma) terus ke dalam air, yang mana mereka sendiri (jika bernasib baik) mencari satu sama lain dalam lajur air dan pasangan. Ini dipanggil persenyawaan luaran. Badan itu sendiri boleh menjadi tidak aktif atau tidak aktif. Dari zigot yang disenyawakan larva planktonik mikroskopik tumbuh, yang agak masa yang lama terapung di lajur air, mendap dengan arus, mengalami pelbagai perubahan dan dari semasa ke semasa beralih ke bekalan kuasa luaran(paling kerap fitoplankton - larva planktotropik yang dipanggil). Membesar dan bersiap untuk beralih ke gaya hidup dewasa, larva mengendap pada substrat bawah yang sesuai dan memperoleh ciri-ciri dewasa, mencapai saiz makroskopik dan terus berkembang untuk masa yang lama. Jenis pembiakan dan pembangunan ini memungkinkan untuk menyelesaikan semua masalah penyelesaian dan persaingan intraspesifik dengan tepat melalui larva (dan individu dewasa juga boleh menjadi sessile - mereka tidak perlu bertemu secara langsung antara satu sama lain). Sebaliknya, pendekatan ini disertai dengan kematian yang besar di kalangan gamet dan di kalangan larva, yang memerlukan pengumpulan dan pembebasan besar-besaran mereka, dan penyegerakan pematangan dan pembebasan sel-sel kuman dalam individu yang berlainan dalam populasi adalah sangat penting. Ini dicapai dengan pembebasan bahan isyarat ke dalam air, yang merangsang individu untuk melepaskan ke dalam air semua gamet yang terkumpul terlebih dahulu. Biasanya, pemijahan besar-besaran berlaku sekali setahun, dan dalam banyak organisma - sekali dalam seumur hidup. Seperti yang mudah difahami, strategi ini sesuai untuk organisma yang agak besar, besar, besar dan sedentari: polip, span, moluska, polychaetes besar, echinoderms dan krustasea. Secara umum, di laut pilihan ini dianggap paling tipikal.

Dan juga invertebrata kecil dan mudah alih (cladocera dan copepods, beberapa polychaetes kecil, oligochaetes, siput) tidak mampu melepaskan gamet besar-besaran ke dalam air (hanya tidak mempunyai jisim yang mencukupi), dan menggunakan persenyawaan dalaman: mereka mencari satu sama lain dan mengawan sendiri, selepas itu betina, sebagai peraturan, membawa telur yang sedang berkembang di dalam dirinya untuk beberapa waktu (mengurangkan kematian mereka). Sama ada telur pasif yang dilindungi oleh cangkerang khas atau larva yang sudah aktif dilahirkan. Larva paling kerap menjalani gaya hidup yang serupa dengan orang dewasa; tetapi selalunya lebih mudah alih, yang menyediakan penduduk dengan taburan yang lebih baik di angkasa. Kadang-kadang dalam kes ini, larva organisma bentik menjadi planktonik untuk beberapa waktu. Selalunya (contohnya, dalam oligochaetes), tidak ada larva sama sekali, dan juvana adalah serupa dalam struktur dan gaya hidup kepada orang dewasa (perkembangan langsung). Semua ini membolehkan anda menjana beberapa pesanan magnitud kurang produk pembiakan, mengurangkan kos pembiakan, dan pada masa yang sama menghasilkan semula sepanjang tahun, tanpa perlu risau tentang penyegerakan bertelur. Selalunya, semasa kelahiran, larva dibekalkan dengan bekalan nutrien yang mencukupi untuk melengkapkan keseluruhan hayat penghijrahan larvanya, dan tidak memberi makan sama sekali (larva lecithotrophic).

Di perairan tawar, pembiakan mengikut jenis pertama (dengan persenyawaan luar dan peringkat larva planktonik yang panjang) adalah rumit oleh masalah osmotik: osmoregulasi gamet terapung dan larva planktonik ternyata sangat menyusahkan, dan kebanyakan invertebrata yang lebih rendah menggunakan persenyawaan dalaman - dan tiada larva planktonik tambahan. Sebagai peraturan, telur yang agak besar diletakkan - dalam kuantiti yang kecil, tetapi dengan bekalan nutrien yang baik, yang membolehkan organisma menjadi sebahagian besar lecithotrophic dan menetas, sudah agak makroskopik dan dengan sistem osmoregulasi yang maju. Ini adalah laluan cacing air tawar, siput dan kebanyakan krustasea. Copepod (seperti Cyclops) masih mempunyai larva planktonik (nauplius), tetapi larva yang agak pendek, dengan cepat mencapai rupa definitif (dewasa) dalam siri molt berturut-turut.

Serangga, sebagai satu kumpulan secara keseluruhan, adalah daratan, dan sangat mudah alih tepat pada peringkat dewasa (imago), apabila menguasai persekitaran akuatik, mereka membangunkan strategi pembiakan dan kitaran hidup mereka sendiri. Mereka meninggalkan fungsi penyebaran (serta mengawan dan bertelur) kepada individu dewasa, dan larva yang hidup di dalam air (dan biasanya lebih lama daripada orang dewasa) bertanggungjawab untuk pemakanan, pertumbuhan (dan pengumpulan nutrien dalam badan), serta kemandirian di dalam air semasa musim yang tidak menguntungkan bagi kehidupan di darat (terutamanya musim sejuk). Larva serangga, walaupun ketika menetas dari telur, adalah makroskopik, mampu pemakanan bebas dan mempunyai sistem osmoregulasi air tawar (dan kadangkala air payau) yang sempurna sepenuhnya. Adalah menarik bahawa orang dewasa dari beberapa kumpulan (lalat kumbang, caddisflies, chironomids, beberapa stoneflies) tidak makan sama sekali dan hidup sangat singkat, dan penerbangan segerak mereka dari badan air digunakan untuk pembiakan yang berjaya. Oleh itu, serangga dewasa dalam bukan serangga secara fungsinya setara dengan hasil pembiakan (gamet) dalam banyak invertebrata marin.

Dalam sesetengah kumpulan invertebrata (lebih kerap di perairan tawar berbanding di perairan laut) ia meluas hermafroditisme - apabila kedua-dua organ pembiakan lelaki dan wanita dan gamet terbentuk dalam setiap individu. Sebagai contoh, semua siput paru-paru (Pulmonata), oligochaetes, dan teritip adalah hermafrodit. Apabila mengawan, organisma boleh bertindak sebagai lelaki dan perempuan, dan selalunya sebagai kedua-duanya sekali (kemudian persenyawaan bersama diperhatikan). Makna biologi hermafroditisme (iaitu, penanaman set dua organ dalam setiap badan) tidak sepenuhnya jelas. Kadang-kadang (tetapi, nampaknya, jarang) persenyawaan diri berlaku - ini sebahagiannya melanggar idea pembiakan seksual (kerana organisma itu bercampur dengan dirinya sendiri), tetapi ia membolehkan individu tunggal melahirkan populasi baru di tempat baru .

Malah kurang biasa daripada hermaphroditism, haiwan mengalami pembiakan aseksual, di mana ibu sebenarnya mengklonkan diri mereka sendiri, menghasilkan betina yang serupa secara genetik. Keadaan ini adalah tipikal semasa tempoh wabak dalam bilangan invertebrata air tawar kecil - khususnya, daphnia dan rotifera pada musim panas. Walau apa pun, ini adalah langkah sementara, lambat laun (biasanya pada musim luruh) memberi laluan kepada pembiakan seksual yang normal. Walau bagaimanapun, dalam protozoa uniselular (seperti dalam tumbuhan), pembiakan aseksual adalah perkara yang paling biasa kerana pembiakan utama spesies berlaku.

ikan. Sebagai peraturan, ikan mempunyai persenyawaan luar, tetapi ia dijalankan semasa pertemuan peribadi individu induk (wanita bertelur, dan jantan segera menyiramnya dengan susu). Sehubungan itu, ikan bertelur, biasanya agak kecil dan dalam kuantiti yang banyak. Bilangan telur purata beberapa ribu, tetapi sangat berbeza antara spesies yang berbeza: dari 10-30 keping (dalam stickleback) hingga 10-100 juta (dalam tuna, ikan kod dan banyak lagi yang besar. ikan laut). Pada masa yang sama, telur membawa bekalan nutrien tertentu, yang membolehkan telur menetas menjadi benih yang terbentuk sepenuhnya, mampu berenang dan memberi makan. Anak ikan tidak menguasai sebarang persekitaran baharu, tetapi mereka menangkap spektrum makanan yang biasanya tidak boleh diakses oleh ikan dewasa: mereka boleh memakan zooplankton dan meiobenthos. Benar, tidak jelas sama ada ikan secara keseluruhan mendapat manfaat besar daripada keadaan ini atau sama ada ini adalah langkah yang perlu (kerana anak ikan tidak dapat makan apa-apa lagi kerana saiznya yang kecil).

Spesis ikan tertentu, bagaimanapun, mempunyai bentuk pembiakan dan perlindungan anak yang agak pelik. Yang paling terkenal ialah ikan migrasi yang menukar habitatnya demi pembiakan. Salmon dan sturgeon hidup di laut sebagai dewasa, dan bertelur di sungai (tempat asalnya), dan anak-anaknya, disesuaikan dengan osmoregulasi air tawar, tinggal di sungai untuk beberapa waktu dan hanya kemudian turun ke laut. Pada masa yang sama, salmon menunjukkan keajaiban kepahlawanan, mengatasi jeram sungai taiga gunung; dan tidak lama selepas pemijahan mereka mati - betul-betul di sungai, secara mendadak meningkatkan saprobiti mereka. Ternyata ini adalah cara unik untuk memenuhi habitat juvana dengan bahan organik. Soalan lain ialah sejauh mana keberkesanannya.

Belut, sebaliknya, berenang dari sungai ke Laut Sargasso untuk membiak, dan penduduk Eropahnya untuk tujuan ini mengatasi (hiliran) hampir keseluruhan Lautan Atlantik. Yang muda (sekali lagi di hilir, tetapi dengan cara yang berbeza) kembali ke sungai Eropah. Nampaknya tidak ada gunanya dalam hal ini. Adalah dipercayai bahawa penghijrahan ultra-panjang belut mencerminkan hanyutan benua, di mana Atlantik secara beransur-ansur mengembang, dan belut perlu berenang lebih jauh ke laut asal mereka setiap juta tahun.

Sesetengah kumpulan ikan telah menggunakan strategi K eksplisit, terutamanya melalui viviparity. Dalam kes ini, persenyawaan adalah dalaman, bilangan anak jauh lebih kecil, tetapi pada masa mereka memasuki air mereka lebih besar dan lebih berdaya maju. Contoh yang paling terkenal ialah ikan akuarium viviparous Peciliidae (guppy dan platies lain). Semua aquarists tahu bahawa pembiakan mereka adalah lebih mudah daripada mana-mana ikan lain. Jerung, sebagai contoh, melakukan perkara yang sama - mereka bertelur sangat sedikit (biasanya 5-30), tetapi yang sangat besar - jerung paus berdiameter sehingga 60 cm (!), yang membolehkan mereka menetas menjadi ikan yang sangat besar. .

amfibia. Amfibia mempunyai persenyawaan dalaman dan bertelur yang agak besar - dan sentiasa di dalam air. Seperti serangga, kebanyakan amfibia adalah amfibiotik - iaitu, mereka membiak dalam air dan mempunyai larva (berudu) seperti ikan akuatik, walaupun haiwan dewasa hidup di darat sepanjang hayat mereka. Secara umum, di sini kita juga boleh bercakap tentang pemintasan habitat baru dan sumber makanan oleh berudu - ini secara amnya benar, tetapi sebenarnya ia mencerminkan rendah diri global seluruh kelas - amfibia tidak tahu bagaimana untuk melakukannya sebaliknya.

Ketam dan menjaga seorang wanita. Dalam kebanyakan krustasea, terutamanya yang lebih tinggi, orang dewasa dilindungi dengan baik oleh cangkerang chitinous sehingga mereka tidak boleh mengawan kecuali sejurus selepas betina telah berkulit. Oleh itu, lelaki yang bersedia untuk mengawan bukan sahaja perlu mencari betina dari spesiesnya sendiri, tetapi juga menunggunya untuk meranggas, yang boleh berlaku, sebagai contoh, dalam beberapa minggu. Lebih-lebih lagi, anda perlu menunggu berhampiran, dan tidak mencari betina molting - sejak semasa dan selepas molting haiwan menjadi sangat terdedah dan cuba merangkul di tempat perlindungan yang boleh dipercayai (di mana mereka sukar ditemui). Oleh itu, sebagai contoh, di kalangan ketam Kamchatka, jantan dewasa mengumpulkan beberapa betina di sekeliling mereka (harem) dan "meragut" mereka, mengawan dengan mereka yang telah berkulit, dan melindungi mereka daripada dimakan (terutamanya oleh betina lain dari harem mereka sendiri). Penjagaan penting wanita sedemikian mempunyai sedikit persamaan dengan "pertunangan" remeh vertebrata. Keadaan ini menjadi lebih rumit oleh fakta bahawa jika lelaki itu sendiri meranggas, dia juga boleh dimakan dengan serta-merta oleh betinanya, jadi untuk meranggas dia terpaksa meninggalkan haremnya dan bersembunyi dengan berhati-hati.

Harpacticide dan pedofilia. Copepod kecil ini mempunyai dimorfisme seksual yang lemah, dan perbezaan interspesifiknya adalah kecil; dan perubahan yang berkaitan dengan usia (dari peringkat copepodite juvana kepada yang matang secara seksual) adalah kurang ketara. Tetapi naluri mengawan jantan sangat kuat. Oleh itu, lelaki yang bersedia untuk mengawan, membelek-belek bulu bahagian bawah untuk mencari pasangan seksual, tidak menunjukkan pilih kasih dan mengawan dengan hampir sesiapa sahaja - dengan betina spesiesnya sendiri (jika bernasib baik!), atau dengan lelaki, atau dengan copepodite (iaitu, individu muda), atau dengan krustasea daripada spesies yang sama sekali berbeza. Kadang-kadang aktiviti serupa mereka disalah anggap sebagai percubaan untuk memakan pasangan mereka, tetapi ini adalah percubaan persetubuhan. Dalam keadaan mengawan, krustasea berenang untuk masa yang agak lama, dan jika lelaki juga berada dalam kedudukan perempuan, dia boleh, sementara itu, juga menangkap pasangan untuk mengawan; Kadang-kadang ini menghasilkan rantaian individu yang agak panjang, hanya beberapa yang benar-benar mengawan.

Siput dan mengawan kumpulan. Siput air tawar paru-paru adalah hermafrodit, dan dalam sesetengahnya, penentuan jantina semasa mengawan secara langsung ditentukan oleh kedudukan haiwan itu sendiri - kira-kira mengikut prinsip "sesiapa yang berada di atas adalah lelaki." Contohnya, anak sungai ( Ancylus fluviatilis) untuk mengawan, mereka hanya merangkak antara satu sama lain, dan kemudian menggantung organ persetubuhan. Keadaan ini tidak menghalang kelopak lain daripada merangkak di atas dan bersetubuh dengan yang di bawah, dan seterusnya. Akibatnya, satu timbunan individu yang bersanggama boleh terbentuk, yang mana yang paling rendah bertindak hanya sebagai wanita, dan yang tertinggi bertindak sebagai lelaki, dan semua yang lain bekerja dengan kedua-dua sistem organ (tidak seperti harpacticids bodoh, yang hanya boleh meniru situasi yang sama). Kemudian semua orang merangkak pergi dan bertelur bersama-sama.

Bonellia dan penentuan seks mengikut takdir. Dalam echiurid Bonellia marin sessile, larva planktonik, pergi ke kolam terbuka, belum mempunyai jantina tertentu, tetapi sudah mempunyai bukan sahaja penyebaran, tetapi juga tugas seksual - mencari betina. Jika larva berjaya menemui Bonellia betina dewasa, ia menembusinya dan berkembang menjadi jantan (yang kemudiannya tinggal di dalam betina sepanjang hayatnya, menyuburkannya). Jika betina tidak dijumpai, larva akhirnya mendap ke bawah dan menjadi betina sendiri.