Menu
Secara percuma
Pendaftaran
Rumah  /  Ubat-ubatan/ Sejarah proboscideans. Evolusi proboscidean Pembentukan belalai panjang pada nenek moyang gajah moden

Sejarah proboscidean. Evolusi proboscidean Pembentukan belalai panjang pada nenek moyang gajah moden

ekspresi mengejek "Rusia adalah tempat kelahiran gajah" bangkit semula zaman Soviet pada akhir 1940-an. Kemudian negara berpaling keseluruhan kempen perjuangan menentang sentimen pro-Barat dan "kosmopolitan tanpa akar". Salah satu manifestasi perjuangan ini adalah keinginan yang kuat untuk mengaitkan banyak keutamaan saintifik, teknikal dan budaya kepada Rusia atau USSR (mereka mengatakan bahawa rakyat kitalah yang pertama mencipta kapal terbang dan basikal, undang-undang pemuliharaan tenaga dan juga teori relativiti). Pencerita E. Schwartz bercakap dengan baik tentang lonjakan "patriotisme" yang tidak terkawal seterusnya:

“Adakah anda tahu mengapa “Dragon” (lakonannya - S.K.) diharamkan? Bandar ini dibebaskan oleh Lancelot tertentu, yang memberi jaminan bahawa dia adalah saudara jauh kesatria terkenal, yang dikasihi oleh Ratu Guenievre. Sekarang, jika sebaliknya saya menunjukkan kepada Titus Zyablik, saudara jauh Alyosha Popovich, semuanya akan menjadi lebih mudah...”

Ia mesti dikatakan bahawa trend ini tidak asli. Keinginan untuk merangsang eksklusiviti seseorang dengan cara yang sama boleh diperhatikan di hampir semua negara (contohnya, di Turki semasa zaman Ataturk). Lebih-lebih lagi, selepas putus cinta Kesatuan Soviet keamatan "sampah dan kegilaan" nasionalis hanya bertambah kuat dan memperoleh watak karut anti-saintifik yang lengkap. Tiba-tiba ternyata bahawa bangsa andalah yang berdiri di atas asas tamadun dunia, mempunyai yang paling kuno dan bahasa yang betul dan sikap terhadap semua pencapaian yang hebat.

Pegun daripada filem "Koloboks Conduct the Investigation."

Nah, inilah yang kita lihat setiap hari. Satu lagi perkara yang lucu ialah terdapat gajah di Rusia, dan dalam jumlah yang besar. Walau bagaimanapun, mereka ditemui di hampir semua benua - kecuali Australia dan Antartika, yang berpecah lebih awal. Gajah moden hanyalah sisa-sisa yang menyedihkan dari kehebatan perintah proboscis dahulu.

Ia bermula, seperti biasa, kecil. Di suatu tempat 40 juta tahun yang lalu (semasa akhir Eosen), nenek moyang proboscidean yang dipanggil Meriteria tinggal di Afrika. Mereka mempunyai sedikit persamaan dengan keturunan mereka - mereka tidak lebih besar daripada babi, bukannya batang mereka mempunyai moncong yang memanjang, dan bukannya gading yang mewah, mereka hanya mempunyai gigi kacip yang menonjol (dan pada kedua-dua rahang sekaligus). Nampaknya, proboscideans pertama menjalani gaya hidup amfibia, seperti kuda nil (mungkin keadaan ini merangsang lanjutan hidung sebagai tiub pernafasan).


Meriteria.

Wakil proboscidean yang kemudian, Oligocene Platybelodon (pada pendapat kami, "gigi sekop"), juga menjalani gaya hidup yang sama. Ia telah mencapai ketinggian 3 meter, dan gigi kacip pada rahang bawah benar-benar menyerupai bilah mendatar, dengan bantuan yang ia nampaknya menggali dan meraup tumbuh-tumbuhan akuatik.


Platybelodon.

Pada masa yang sama, mastodon berkeliaran di darat, sudah mengingatkan mereka pada penampilan gajah biasa. Mereka mempunyai tengkorak yang besar, sangat memanjang, batang yang mengagumkan dan gading yang menonjol, yang juga dipelihara pada rahang bawah (walaupun mereka lebih kecil di sana).


Mastodon.

Salah satu proboscidean yang paling luar biasa ialah Dinotherium ("binatang yang dahsyat"), hidup pada era Miosen dan Pliosen. Dia kelihatan agak gajah, dan satu-satunya perkara yang "mengerikan" tentang penampilannya ialah saiznya (sehingga 4.5 m tinggi) dan gading yang luar biasa. Atas sebab tertentu mereka tumbuh hanya pada rahang bawah dan tersangkut bukan ke hadapan, tetapi ke bawah - hampir pada sudut yang betul. Para saintis masih tidak benar-benar tahu mengapa Dinotherium memerlukan "rake" sedemikian.


Dinotherium.

Kemuncak zaman kegemilangan proboscis berlaku pada zaman Pleistosen. Semasa era ini, perintah itu mencapai pengedaran yang begitu luas dan kepelbagaian spesies sehingga bukan tanpa sebab ia dipanggil "zaman gajah." Pada masa yang sama, proboscidean mencapai saiz maksimumnya. Hari ini dipercayai bahawa mamalia darat terbesar dalam sejarah Bumi bukanlah Indricotherium badak tanpa tanduk, seperti yang dipercayai sebelum ini, tetapi seekor gajah yang dipanggil Palaeoloxodon namadicus. Berdasarkan pinggul yang ditemui, saintis menganggarkan ketinggian paleoxodon ialah 5.2 m dan beratnya ialah 22 tan (iaitu, sama dengan 3-4 ekor gajah Afrika moden).


Palaeoloxodon namadicus.

Walau bagaimanapun, proboscis prasejarah yang paling terkenal dan "dipromosikan" kekal sehingga hari ini mamut berbulu (cukup untuk mengingati siri kartun "Zaman Ais"). Pertama, gajah-gajah ini telah dikaji dengan sangat baik - mayat mereka banyak ditemui di Eropah, Amerika Utara dan terutamanya Siberia. Terima kasih kepada ini, Rusia juga menjadi salah satu negara pengeksport gading (terutama selepas larangan memburu gajah Afrika). Dan perkataan "mammoth" itu sendiri berpindah ke bahasa lain dari Rusia. Ahli bahasa mengemukakan teori yang berbeza tentang asal usulnya. Sebagai contoh, pada mulanya ia berasal dari Mansi "mang ont" ("tanduk tanah"), dan kemudian menjadi lebih dekat dengan nama orang suci Kristian - Maman.


mamak berbulu.

Tidak kira bagaimana mereka cuba menjelaskan asal usul tulang ini pada zaman dahulu! Orang asli Siberia menganggap mereka sebagai sisa rusa gergasi, yang jatuh ke dalam tanah hingga ke dadanya dan, dengan itu mengembara, berturap dasar sungai. Mereka yang biasa dengan Bible berpendapat bahawa ini adalah binatang yang tidak sesuai dengan bahtera Nuh. Malah, sesetengah orang Kristian juga mewariskan tulang raksasa sebagai peninggalan orang-orang kudus - contohnya, gigi St. Christopher atau paha St. Vincent.

Permafrost dengan sempurna memelihara bukan sahaja tulang mammoth, tetapi juga seluruh bangkai. Di dalam dewan Muzium Zoo St. Petersburg anda masih boleh melihat disumbat kononnya. Mamut "Beryozovsky", ditemui di Yakutia di tebing Sungai Berezovka pada tahun 1900.


Mamut Berezovsky yang disumbat.

Dan pada zaman kanak-kanak saya, penemuan mammoth Kirgilyakh, lebih dikenali dengan nama samaran "Baby Mammoth Dima," mencipta banyak bunyi. Hakikatnya ialah anak malang ini, yang ditemui pada tahun 1977 di wilayah Magadan, memelihara bukan sahaja tisu lembut, malah sel darah merah dan kandungan perut.


Mammoth Dima.

Mungkin penemuan inilah yang menjadi sumber inspirasi bagi pencipta kartun "Mother for the Baby Mammoth" (1981) dengan lagu terkenal oleh Vladimir Shainsky.

"Bayi Mammoth Dima" dianggap sebagai spesimen mamut yang paling terpelihara sehingga 2007, apabila "Baby Mammoth Lyuba" ditemui di Semenanjung Yamal. Malah ada beberapa helai bulu kemerahan yang tertinggal di badannya.


Bayi raksasa Lyuba.

Jenaka:
Tiga mammoth sedang meragut, dan kemudian sekumpulan gajah muncul di kejauhan. Salah seorang mamut mengangkat kepalanya:
- Guys, atas adalah skinheads!!!

Ya, mamut adalah haiwan yang sangat berbulu. Yang boleh difahami jika kita ingat bahawa mereka hidup dalam era penyejukan yang tajam, apabila topi glasier kutub mula maju di benua. Hebatnya, makhluk besar (sehingga 4 m tinggi dan berat 10-12 tan) ini berjaya menyesuaikan diri dengan baik dengan "Musim Sejuk Hebat". Telinga mereka menjadi lebih kecil, tetapi rambut tebal tumbuh di badan mereka, lapisan lemak padat terbentuk di bawah kulit, dan bonggol lemak muncul di belakang mereka. Lagi satu ciri tersendiri terdapat tengkorak yang sangat tinggi dengan ciri bahagian atas bulat.
Mammoth hidup dalam keadaan hutan-tundra, di mana mereka memakan rumput padang rumput dan dahan pokok. Dan gading besar empat meter nampaknya membantu haiwan ini mengoyak kulit dan mengoyak salji untuk mencari makanan.


Mamot.

Secara amnya diterima bahawa mammoth banyak membantu nenek moyang primitif kita dalam keadaan yang teruk yang dipanggil. " zaman ais" Sedikit yang meragui bahawa orang memburu gergasi ini. Tetapi kita hanya boleh membuat spekulasi mengenai kaedah dan skop pemburuan ini. Kepercayaan popular tentang pembunuhan beramai-ramai, yang menyebabkan spesies itu pupus, mungkin keterlaluan. Walaupun bersenjatakan "senjata api", pemburu tidak berjaya "sifar" gajah Afrika dalam dua abad. Apa yang boleh kita katakan tentang orang yang helah memburu paling berkesan hanya boleh menjadi lubang yang digali.


Lukisan mammoth Paleolitik (dari gua Rouffignac).

Antara sebab lain untuk kepupusan mammoth berbulu, saintis menamakan wabak, kemerosotan genetik, perubahan mendadak dalam bekalan makanan akibat pemanasan iklim, dan banyak lagi. Satu cara atau yang lain, kira-kira 10 ribu tahun yang lalu gergasi utara ini hampir hilang sepenuhnya. Walaupun di beberapa tempat (contohnya, di Pulau Wrangel) spesies mammoth kerdil masih bertahan, yang kemudiannya pupus - kira-kira 4 ribu tahun yang lalu. Malah ada yang percaya bahawa tengkorak mamot kerdil, yang pernah ditemui di Sicily dan Crete, yang menimbulkan legenda tentang gergasi bermata satu - Cyclops (rongga hidung besar dalam tengkorak boleh disalah anggap sebagai soket mata).

"Zaman Gajah" telah berakhir, dan hari ini hanya dua spesies hidup di Bumi - Afrika dan Asia (atau India). Walaupun persamaan umum, kanak-kanak pun boleh membezakannya.
Mari kita mulakan dengan fakta bahawa gajah Afrika lebih besar daripada gajah Asia (yang pertama mempunyai ketinggian maksimum- 4 meter dan berat 7 tan, kedua - 3 meter dan berat 5 tan). Perbezaan ini disebabkan, pertama sekali, oleh fakta bahawa spesies pertama hidup terutamanya dalam kawasan lapang sabana, dan yang kedua lebih suka mengembara melalui hutan. Walau bagaimanapun, gajah Afrika juga mempunyai subspesies yang lebih suka kehidupan hutan. Oleh itu, ia juga lebih kecil daripada rakan sejawatnya (sehingga 2.5 m di bahu).


perempuan Afrika gajah hutan dengan anak jantan.

Sekiranya kita menjumpai wakil dua spesies yang sama saiznya, maka kita perlu melihat kepala. Spesies Afrika jauh lebih menonjol, manakala yang Asia mempunyai telinga yang lebih kecil, lebih runcing dalam bentuk, dan hujung mereka tidak pernah bersentuhan antara satu sama lain. gading jantan gajah asia jauh lebih pendek (sehingga 1.5 m), dan pada wanita, sebagai peraturan, mereka tidak hadir sama sekali. Batangnya mempunyai satu pertumbuhan pada hujungnya, manakala spesies Afrika mempunyai dua. Di samping itu, tengkorak orang Asia mempunyai ketinggian yang ketara, yang menjadikannya kelihatan "lebih dahi dan lebih bijak" daripada orang Afrika.


Gajah Asia dan Afrika.

Den Den (surat kepada Editor): Saya ingin bertanya tiga soalan yang timbul selepas melawat Muzium. Darwin di Moscow: 1) Bagaimanakah para saintis menentukan sama ada makhluk pertama di bumi, yang kesannya hanya tinggal dalam fosil, adalah pemangsa atau bukan pemangsa (tidak ada cara untuk menentukan dengan gigi, seperti yang saya faham)? dan apakah faktor evolusi yang menyumbang kepada kemunculan pemangsa atau bukan pemangsa daripada organisma bersel tunggal yang mudah? 2) Seperti yang saya faham, terdapat dua kepupusan besar makhluk - dan apakah sebab kepupusan pertama? (dengan yang kedua saya maksudkan kepupusan dinosaur). 3) Nenek moyang haiwan hidup sangat terkejut - apakah faktor yang menyumbang kepada pertumbuhan belalai gajah? Keperluan untuk menyiram diri sendiri cuaca panas dan mendapat makanan dari pokok? Terima kasih terlebih dahulu untuk jawapan anda!

Stanislav Drobyshevsky:1) Terdapat sejumlah besar makhluk moden yang paling banyak memakannya dengan cara yang berbeza. Dengan membandingkan tinggalan purba dengan yang terkenal moden, seseorang boleh belajar tentang pemakanan walaupun dari tapak kaki, falang dan tulang rusuk. Kadang-kadang tidak begitu sedikit yang disimpan, dan alat lisan kami akan lebih kurang memasangnya, jadi agak mungkin untuk menentukan jenis bekalan kuasa. Faktor berlakunya pemangsaan ialah ketersediaan sumber iaitu yang boleh dimakan. Jika ada makanan, lambat laun akan ada yang memakannya. Menjadi pemangsa adalah berfaedah dengan caranya sendiri, kerana anda boleh mendapatkan banyak kalori sekaligus.

2) Seperti yang saya faham, anda bercakap tentang kepupusan Permian-Triassic. Anda boleh membaca secara terperinci tentang sebabnya dalam buku Eskov "Amazing Paleontology". A ringkasan ringkas seperti ini: benua dari satu Pangea mula tersebar, iklim mula berubah, dan selain itu, serangga dengan larva akuatik muncul, yang membawa fosforus dan unsur surih lain dari perairan ke kawasan tadahan air. Pada masa yang sama, tumbuh-tumbuhan muncul dengan akar biasa yang melabuhkan tanah, menghalangnya daripada mengalir kembali ke dalam air. Secara keseluruhan, ini membawa kepada krisis fitoplankton (alga kekurangan unsur mikro), maka krisis zooplankton, maka kepupusan semua aras trofik yang lebih tinggi.

3) Nenek moyang gajah kelihatan seperti tapir; Lebih-lebih lagi, batang itu ternyata menjadi alat pelbagai fungsi yang sangat berguna, dan oleh itu ia berkembang menjadi kemegahan semasa.

Vadim: Sila jelaskan/betulkan: pembawa utama (sahaja?) maklumat keturunan, rantai DNA (sekurang-kurangnya gen dalam bahagian pengekodan) boleh dikaitkan dengan perihalan set protein blok bangunan (atau arahan untuk pembuatannya) daripada yang mana organisma dibina. Di mana dan bagaimana dalam zigot adalah maklumat tentang bila, di mana dan apa protein yang diperlukan, i.e. gambarajah seni bina organisma masa hadapan, atur cara ekspresi gen (hidup/mati), pembezaan sel, dsb.? Dalam DNA? Bagaimanakah mungkin untuk menyulitkan sejumlah besar maklumat tentang struktur organisma daripada trilion sel yang berinteraksi secara kompleks dalam beberapa bilion nilai hampir binari? terima kasih.

Svetlana Borinskaya: Program pembangunan badan, yang dikodkan dalam DNA, tidak berfungsi dengan sendirinya. Untuk melaksanakannya, kita memerlukan isyarat "mencetuskan" yang datang dari sel dan dari persekitaran luaran(untuk mamalia, isyarat dari luar melalui badan ibu). "Seni bina" ditentukan oleh urutan pengaktifan gen. Dan urutan ini, seterusnya, ditentukan oleh isyarat dari gen lain dan dari sitoplasma sel. Isyarat boleh datang dalam bentuk protein pengawalseliaan yang mengikat DNA dan menghidupkan atau mematikan gen, atau dalam bentuk molekul RNA kecil khas (mikroRNA) yang tidak mengekod protein tetapi terlibat dalam mengawal selia proses sintesisnya. Proses pembangunan tidak ditentukan secara ketat, ia adalah kebarangkalian dan berdasarkan arahan "jika..." => "buat ini." "Jika" ialah kepekatan protein, mikroRNA dan beberapa metabolit penting dalam sel, kehadiran molekul isyarat tertentu, dan "buat demikian" ialah suis hidup/mati. kumpulan tertentu gen. Operasi set gen tertentu membawa kepada pertumbuhan sel, pembezaan dan morfogenesis (pergerakan sel, serta kematian terprogram bagi kumpulan sel yang dikehendaki).

Pelaksanaan arahan yang konsisten, lebih kurang terkoordinasi membawa kepada pembentukan gambar rajah badan.

Butiran lanjut boleh didapati dalam buku teks, contohnya Gilbert S. Biologi Perkembangan dalam (3 jilid), teksnya boleh didapati di Internet.

Surat kepada editor: Soalan pantas Alexander Markov - apakah, pada pendapatnya, adalah sebab mengapa otak manusia mula mengecut sejak 20 ribu tahun yang lalu, dan yang paling penting, bagaimana, dengan bantuan mekanisme pemilihan apa, pada pendapatnya, bolehkah ini berlaku? Bolehkah proses ini dipengaruhi oleh kelahiran manusia yang sukar berbanding haiwan? Dan adakah melahirkan anak benar-benar lebih sukar pada manusia dan lebih berbahaya untuk kehidupan ibu berbanding mamalia lain?

Alexander Markov: Saya tidak boleh bercakap untuk semua mamalia, tetapi ia pasti lebih sukar dan berbahaya daripada kera besar lain (lihat, sebagai contoh:

Karen Rosenberg, Wenda Trevathan, 1995. Bipedalisme dan kelahiran manusia: Dilema obstetrik ditinjau semula). Secara teorinya, keadaan ini boleh menyumbang kepada pemilihan untuk otak yang lebih kecil, serta pemilihan untuk mempunyai anak yang lebih besar. peringkat awal pembangunan. Di samping itu, otak yang besar memerlukan perbelanjaan tenaga yang besar untuk kerjanya, dan yang paling penting, untuk perkembangannya. Ini membawa kepada peningkatan beban ibu bapa, dan, dengan itu, penurunan purata bilangan anak yang boleh dibesarkan oleh sepasang ibu bapa. Oleh itu, ia harus dijangka bahawa jika atas sebab tertentu kesan positif otak besar pada kecergasan (iaitu, survival dan kecekapan reproduktif) berkurangan, maka otak akan mengecut.

Fikiran anda pada sebab yang mungkin Saya menggariskan penurunan dalam otak dalam 20-30 ribu tahun yang lalu dalam buku "Evolusi Manusia" (jilid 2, bab 4). Berikut adalah petikan dari sana:

"...Selagi tidak terlalu banyak meme dalam persekitaran, kecerdasan secara mendadak meningkatkan daya saing. Walau bagaimanapun, kelebihan kecerdasan tinggi terlicin apabila persekitaran tepu dengan meme yang mudah diakses. Pengurangan evolusi kecerdasan juga boleh berlaku dalam kes apabila pergantungan kejayaan pembiakan pada bilangan meme yang diperoleh menjadi lebih lemah ... Menurut pengarang, dalam kemanusiaan moden kedua-duanya diperhatikan. Oleh itu, ada sebab untuk menjangkakan bahawa jika kini terdapat evolusi minda dalam populasi manusia, maka ia tidak ditujukan untuk menjadi lebih bijak, tetapi sebaliknya.

Walaupun menyedihkan, ramalan model ini disahkan oleh data antropologi. Rekod jumlah purata otak telah dicapai oleh sapiens pada permulaan Paleolitik Atas (kira-kira 40-25 ribu tahun yang lalu). Sejak itu sehinggalah hari ini Jika jumlah purata otak manusia berubah, ia adalah ke bawah. Menurut S.V. Drobyshevsky, kira-kira 27-25 ribu tahun yang lalu, jumlah purata otak manusia mula berkurangan. Bermula 10 ribu tahun yang lalu, trend ini menjadi sangat ketara. Ini mungkin sebahagiannya disebabkan oleh perubahan iklim, kerana spesies kita "mempunyai, walaupun tidak ketat, corak yang jelas untuk meningkatkan panjang badan dan jisim otak semasa tempoh glasiasi dan berkurangan semasa tempoh pemanasan" (Drobyshevsky, 2010). 10–12 ribu tahun yang lalu, tempoh interglasial seterusnya baru bermula - tempoh hangat antara glasiasi. Tetapi tafsiran lain juga mungkin. Paleolitik Atas" revolusi budaya» membawa kepada peningkatan mendadak dalam volum maklumat yang berguna diturunkan dari generasi ke generasi melalui warisan budaya. Dalam erti kata lain, orang ramai mula menerima ilmu dan kemahiran yang lebih berharga daripada ibu bapa dan saudara seagama mereka. Persekitaran budaya menjadi sangat tepu dengan meme yang berguna sehingga pada masa hadapan, orang ramai nampaknya tidak lagi memerlukan kecerdasan tinggi seperti dahulu untuk terus hidup dan membiak dengan jayanya. Jika anda tidak perlu memikirkan segala-galanya dengan fikiran anda sendiri dan sejumlah besar siap sedia ilmu yang bermanfaat Apabila anda masih kanak-kanak, orang dewasa menyuapkan anda sesuatu, supaya anda boleh bertahan dengan otak yang lebih kecil, kerana ia adalah organ yang mahal. Perkara yang sama boleh dirumuskan dengan cara yang lebih optimistik: terima kasih kepada perkembangan budaya, orang mula menggunakan otak mereka dengan lebih cekap, dan oleh itu jisimnya menjadi kurang penting daripada "kualiti kandungan". Di samping itu, apabila pengkhususan buruh berkembang, pengetahuan dan kemahiran telah diagihkan di kalangan ahli komuniti. Anda tidak perlu mengingati semuanya sendiri jika anda boleh bertanya kepada "pakar" pada bila-bila masa. Semua ini boleh membawa kepada fakta bahawa arah aliran evolusi ke arah pembesaran otak, yang bermula lebih dua juta tahun yang lalu, menjadi terbalik dengan kebangkitan budaya."

Vadim: Tolong beritahu saya jika ada artikel, kajian, karya ilmiah atau sekurang-kurangnya beberapa maklumat yang boleh dipercayai tentang hubungan antara geografi dan kumpulan darah wakil pelbagai negara/ negara / penemuan arkeologi orang purba dan analisis hubungan ini.

Svetlana Borinskaya: Penyelidikan ke dalam geografi pengedaran kumpulan darah telah dimulakan oleh pasangan Hirschfeld semasa Perang Dunia I. Mereka menentukan jenis darah tentera dan pada masa yang sama bertanya dari mana mereka berasal.

Pada tahun 1950-an, penyelidik Inggeris Arthur Murant mencipta atlas frekuensi kumpulan yang berbeza darah daripada penduduk negara yang berbeza, dianggap sebagai karya klasik: Mourant A.E., Kopec A.C., Domaniewska-Sobczak K. (1976) Pengagihan kumpulan darah manusia dan polimorfisme lain. London: Oxford University Press. 1055 hlm. (edisi pertama pada tahun 1954)

L.L. Cavalli-Sforza, salah seorang ahli genetik populasi paling terkenal di dunia, menggunakan data Murant dalam bukunya "The History and Geography of Human Genes" (Cavalli-Sforza LL, Menozzi P, Piazza A (1992) Sejarah dan Geografi Gen Manusia. New Jersey: Princeton University Press. 413 hlm.)

Penaipan darah kini beralih daripada kaedah serologi kepada analisis DNA mengarahkan, jadi kami boleh menjangkakan data genetik yang lebih terperinci akan tersedia. Walau bagaimanapun, walaupun tanpa ini, kumpulan darah adalah antara ciri-ciri manusia yang paling dikaji di peringkat populasi.

Bagi penduduk dahulu USSR, maklumat mengenai pengedaran kumpulan darah diringkaskan dalam buku "Kolam gen dan genogeografi populasi" (Diedit oleh Yu.G. Rychkov). Jilid 1. Kumpulan gen penduduk Rusia dan negara jiran. SPb.: Sains. 2000. 611 hlm.

Contoh penentuan kumpulan darah oleh DNA dalam tinggalan purba:

Halverson MS, Bolnick DA. An DNA purba ujian kesan pengasas dalam Orang Asli Amerika ABO kumpulan darah frekuensi.

Am J Phys Anthropol. 2008 Nov;137(3):342-7. ABO kumpulan darah Sato et al. Polimorfisme dan frekuensi alel bagi DNA purba gen dalam kalangan orang Jomon, Epi-Jomon dan Okhotsk di Hokkaido, utara Jepun, didedahkan oleh

analisis. J Hum Genet. 2010 Okt;55(10):691-6.

Ivan Grukhin: Kaedah pengukuran moden (seperti spektrometer jisim pemecut, contohnya) membolehkan untuk menentukan keradioaktifan sampel dengan agak cepat, dalam beberapa jam. Walau bagaimanapun, sebelum pengukuran itu sendiri, perlu menyediakan sampel. Dalam kes pentarikhan radiokarbon, adalah perlu untuk mengasingkan karbon sampel daripada karbon asing yang masuk ke dalam sampel semasa ia berada di dalam tanah selama beribu-ribu tahun. Dan kemudian karbon ini harus ditukar kepada bentuk yang sesuai untuk alat pengukur (contohnya, grafit). Untuk bahan yang berbeza, kaedah penyediaan sampel adalah berbeza, dan masa penyediaan sedemikian juga berbeza. Untuk tulang, sebagai contoh, purata kira-kira sebulan. Untuk kaedah pentarikhan luminescence, adalah penting untuk mengasingkan mineral dengan sifat yang sesuai, seperti kuarza. Peruntukan ini juga boleh mengambil masa berminggu-minggu. Setiap kaedah temu janji mempunyai ciri tersendiri, tetapi peraturan am Ini adalah bahawa pengukuran itu sendiri berlaku agak cepat (jam - hari), tetapi penyediaan sampel mengambil masa yang lebih lama (minggu).

Kategori: St. Petersburg yang ingin tahu Tag:

1. Beginilah rupa Meriteria, salah seorang wakil pertama proboscis (news.bbc.co.uk).

Nenek moyang terawal gajah moden muncul kira-kira 60 juta tahun yang lalu - hanya lima juta tahun selepas kepupusan dinosaur. Ini adalah haiwan sebesar anak babi, dengan gigi kacip yang diperbesarkan yang kelihatan seperti gading yang sangat kecil. 35 juta tahun yang lalu, saudara purba gajah tinggal di paya dan perairan cetek dan sudah menyerupai kuda nil kecil. Dalam proses evolusi, hidung dan bibir atas disambungkan (nampaknya untuk memudahkan pernafasan di bawah air), membentuk sesuatu seperti batang. Bilangan spesies proboscis yang telah pupus melebihi 170, dan di antara mereka terdapat gergasi sebenar dengan berat sehingga 24 tan. Secara relatif baru-baru ini (mengikut piawaian geologi) mastodon, stegodon dan mamot telah pupus. Terkini diketahui oleh sains mammoth tinggal di Pulau Wrangel dan pupus hanya 3.5 ribu tahun dahulu. Satu-satunya wakil yang tidak pupus bagi ordo proboscis ialah dua genera gajah: India (satu spesies) dan Afrika (dua spesies: gajah savana dan gajah hutan).
Hubungan antara gajah dan manusia adalah dramatik sejak dahulu lagi. Oleh itu, salah satu hipotesis untuk kepupusan mammoth ialah pemusnahan mereka oleh manusia purba semasa pemburuan yang tidak terkawal. Sepanjang masa sejarah, pemburuan gajah juga berkembang, tetapi bukan untuk daging, tetapi untuk tujuan mengekstrak "gading" (gading) dan memperdagangkan produk yang dibuat daripadanya. Walaupun fakta bahawa gajah kekal sebagai "wakil" haiwan darat yang paling hidup (gajah seberat 11 tan yang disumbat dipamerkan di Muzium Sains Semula Jadi Negara di Madrid), bilangan gergasi bertelinga semakin berkurangan. Pengurangan pesat dalam kawasan tempat yang sesuai untuk habitat mereka juga memainkan peranan penting. Hari ini, hampir semua gajah liar tinggal di rizab alam semula jadi dan kawasan perlindungan lain.

Pertama mamalia plasenta- nenek moyang yang moden - adalah haiwan kecil yang memakan terutamanya serangga, cicak kecil dan makanan karnivor lain. Perkara utama yang membezakan mereka daripada mereka yang hidup hari ini ialah kekurangan pengkhususan dalam pemakanan, pergerakan, dan lain-lain. Semua mamalia yang ada hari ini, contohnya, harimau, kuda, monyet, berbeza secara mendadak antara satu sama lain dalam pengkhususan dalam mana-mana arah: harimau adalah pemangsa yang jelas, kuda disesuaikan untuk berlari cepat dan makan rumput, ikan paus - untuk hidup dalam air, monyet - untuk memanjat pokok. Mamalia purba tidak begitu berkembang secara berat sebelah. Mereka adalah haiwan kecil dengan otak kecil dan pengkhususan yang tidak jelas. Ramai daripada mereka menggabungkan ciri-ciri pelbagai pesanan mamalia; kita telah mengatakan bahawa ungulata purba mempunyai ciri-ciri karnivor, dan karnivor dan primat purba mempunyai ciri-ciri insektivor.

Pada separuh pertama tempoh Tertiari terdapat "perpecahan" kerajaan homogen mamalia di sepanjang laluan pengkhususan yang berbeza.

Sudah berada di Paleogene - 50-60 juta tahun yang lalu - mamalia purba mempunyai perbezaan dalam gaya hidup dan diet mereka: ada yang lebih baik disesuaikan dengan kehidupan di darat, yang lain di dalam air, dan yang lain di udara. Ada yang menyesuaikan diri dengan imej pemangsa kehidupan, yang lain - kepada herbivori.

Mamalia pertama yang hidup di dalam air muncul: ikan paus dan nenek moyang anjing laut, walrus, dan siren. Paus purba masih haiwan kecil, panjang beberapa meter. Mereka mempunyai sirip kaki depan yang kecil. Mereka mempunyai banyak gigi besar dan bergerigi. Ikan paus moden sangat pelbagai dalam struktur. Antaranya ialah haiwan terbesar, panjangnya mencapai 35 meter.

Mamalia juga muncul di udara - kelawar. Tetapi mamalia, seperti reptilia, mencapai perkembangan terbesar mereka di darat. Spesies mereka, berbeza dari segi saiz dan gaya hidup, timbul dan tersebar secara meluas.

Pemangsa purba, kreodont, disesuaikan untuk menangkap mangsa hidup, memakan daging dan mengunyah tulang. Badan mereka menjadi ringan dan lentur, kuku mereka menjadi kuat dan tajam, taring mereka berubah menjadi gigi tajam berbentuk keris, dan geraham mereka menjadi gigi pemotong.

Daripada pemangsa purba datang anjing laut, walrus dan pemangsa akuatik lain yang dipanggil pinnipeds. Sebaliknya, sesetengah daripada mereka melahirkan kucing, anjing, martens, beruang, dan luak. Perkembangan terbesar ciri-ciri pemangsa diperhatikan pada kucing. Beruang dan luak sebahagiannya telah kembali ke omnivory, dan ciri-ciri pemangsanya telah menjadi lemah.

Insektivor arboreal menimbulkan monyet, yang akan kita bincangkan secara berasingan.

Mamalia herbivor telah mencapai perkembangan yang hebat. Nenek moyang pelbagai ungulates ialah proto-ungulate, atau condylartrae, yang mempunyai ciri-ciri pemangsa dalam strukturnya (kuku berbentuk cakar, geraham tajam dan taring yang berkembang dengan baik). Dua perintah ungulates yang muncul daripada mereka mencapai kejayaan tertentu. Ini adalah equid dan artiodactyls, yang tinggalannya, dari segi bilangan dan kepelbagaian spesies, menduduki tempat pertama di antara penemuan mamalia fosil. Oleh kerana sejarah banyak mamalia ungulates dan proboscis dikaji dengan baik, kami akan membincangkannya dengan lebih terperinci.

Semua orang mengetahui hanya dua wakil hidup mamalia proboscis - gajah India dan Afrika. Dan kira-kira 400 spesies proboscis fosil diketahui. Ciri-ciri pelik proboscideans dinyatakan dengan jelas: ini adalah gigi hadapan yang besar, terarah ke hadapan dan melengkung berbeza - gigi kacip. Sebuah batang yang panjang dan berisi turun di antara mereka, yang dengannya mereka membawa makanan ke mulut mereka dan minum air. Badannya besar, tebal, kaki lurus dan kolumnar. Ketinggian mereka mencapai 4 meter.

Ciri-ciri ini belum dinyatakan dengan baik dalam proboscidean purba. Sejarah mereka telah dikesan dari zaman Eosen hingga ke hari ini, iaitu lebih 50 juta tahun.

Meriteria proboscis paling purba (dinamakan sempena Tasik Meris di Mesir, berhampiran tempat mayat mereka ditemui) adalah sebesar keldai; mereka mempunyai batang kecil dan dua pasang gigi kacip yang agak memanjang - gading masa depan. Mastodon dan Dinotherium dibangunkan daripada Meriteria.

Mastodon mempunyai badan yang besar dan rendah, kepala memanjang dengan satu atau dua pasang gading lurus atau sedikit melengkung. Tengkorak mastodon mempunyai tulang muka yang lebih menonjol, iaitu muncung yang lebih memanjang, daripada gajah. Menariknya, gajah yang baru lahir dan muda mempunyai muncung yang lebih panjang daripada orang dewasa. Tengkorak gajah dewasa mempunyai muncung yang sangat pendek dan tertekan, seperti anjing bulldog. Ini adalah fenomena biasa: haiwan muda selalunya mempunyai ciri yang serupa dengan nenek moyang mereka yang hilang apabila dewasa. Gigi mastodon sangat berbeza dengan gigi gajah. Gajah mempunyai dua gading gigi kacip sisi yang besar di bahagian depan rahang atas. Tiada gigi yang sepadan di rahang bawah. Seterusnya ialah kehilangan gigi - diastema - dan kemudian terdapat geraham yang indah. Kedua-dua rahang, atas dan bawah, dipendekkan, dan geraham sangat besar, dan oleh itu pada masa yang sama satu atau dua gigi duduk di rahang pada setiap sisi, di bawah dan di atas. Bagaimanapun, gajah mempunyai sejumlah 12 geraham, tiga pada setiap separuh rahang atas dan bawah. Mereka tumbuh secara berurutan satu demi satu. Apabila gigi pertama telah usang, ia ditolak ke hadapan, yang kedua bergerak di tempatnya, dan yang ketiga bergerak di tempat yang kedua apabila ia telah usang. Pada anak gajah, gigi ini didahului oleh tiga gigi susu kecil, yang gugur satu demi satu dalam tempoh 15 tahun pertama atau lebih. Akar kekal pertama muncul pada tahun keenam belas kehidupan, yang kedua selepas 5 tahun, dan yang ketiga - 20 tahun selepas yang kedua dan kekal sehingga kematian gajah, yang hidup 100-150 tahun. Ciri luar biasa kedua gigi geraham gajah ialah kerumitan luar biasa strukturnya. Dalam gajah India dan Afrika, dalam mamot dan banyak lagi fosil gajah, geraham mempunyai banyak rabung sempit - sehingga 27 - terletak di seluruh mahkota gigi. Bilangan sikat berbeza-beza antara gajah yang berbeza.

Proboscidean purba mula-mula biasa di Afrika. Afrika pada masa itu (pada separuh pertama tempoh Tertiari - di Paleogene) secara meluas berkaitan dengan Asia, kerana di bahagian timur tidak ada Laut Mediterranean. Oleh itu, keturunan proboscidean purba - pelbagai mastodon - berpindah ke Asia. Seperti yang ditunjukkan oleh penyelidikan ahli paleontologi Soviet A. A. Borisyak, mereka mempunyai perkembangan yang kuat di sini pada permulaan Neogene. Dari sini mereka merebak ke Eropah, Amerika Utara, Amerika Selatan dan kembali ke Afrika. Sisa-sisa pelbagai mastodon telah ditemui di semua benua, kecuali Australia dan Antartika. Banyak mayat daripada mereka ditemui di wilayah selatan Kesatuan Soviet: di Moldova, Ukraine, Caucasus, Asia Tengah, Kazakhstan. Di Eropah dan Asia, mastodon telah pupus pada penghujung tempoh Tertiari (dalam Pliosen). Di Afrika mereka tinggal sehingga permulaan Anthropocene. DALAM bahagian selatan Mereka tinggal di Amerika Utara beberapa ribu tahun yang lalu, dalam era geologi moden, dan di Amerika Selatan mereka hidup sehingga abad ke-4 AD. e. dan menjadi subjek pemburuan oleh orang India purba. Dalam cara hidup mereka, mastodon berbeza daripada gajah: mereka, sebaliknya, kebanyakannya penduduk bukan hutan (seperti strata India) dan hutan-stepa (seperti gajah Afrika dan banyak gajah pupus), tetapi kawasan berpaya.

Arah pembangunan adalah berbeza daripada mastodon dalam dinotherium proboscis yang menakjubkan, yang juga timbul daripada proboscidean purba. Dinotherium mempunyai kepala rata dan sepasang gading bawah, melengkung curam ke bawah. Gading seperti itu mungkin digunakan untuk merobek tumbuhan. Haiwan ini sampai saiz gergasi- sehingga 4-5 meter tinggi. Penemuan dinoteria diketahui dalam deposit Tertiari Atas Afrika, Asia, dan Eropah Selatan (Caucasus, Moldova, selatan Ukraine).

Dalam Neogene, beberapa mastodon bergigi tuberculate menjadi semakin disesuaikan dengan kehidupan di tasik dan paya, dan bertukar menjadi platybelodont. Platibelodont mengembangkan rahang bawah yang panjang, melebar di bahagian depan dalam bentuk sudu besar, dilengkapi dengan sepasang gading rata. Alat sedemikian mudah untuk "mencedok", seperti Sekop, tumbuhan akuatik. Dalam gaya hidup mereka, mereka serupa dengan kuda nil.

Platybelodont ditemui dalam deposit Miosen di Caucasus dan Mongolia; V Amerika Utara Ambelodon, yang berkaitan dengan mereka, hidup.

Gajah sebenar berasal dari mastodon bergigi sikat - stegodon - yang mula menyesuaikan diri dengan kehidupan di hutan padang rumput. Ini berlaku pada era Pliosen, beberapa juta tahun yang lalu. Dalam stegodonts, tengkorak secara beransur-ansur menjadi pendek dan tinggi, bilangan gigi berkurangan, tetapi sebagai balasannya, geraham yang tinggal bertambah besar, permukaan kunyahnya menjadi berbilang rabung. Gigi menjadi seperti batu kilangan untuk mengisar sejumlah besar tumbuh-tumbuhan kering. Terdapat banyak spesies gajah semasa Pliosen dan Anthropocene. Di wilayah Kesatuan Soviet, mayat gajah besar muka rata yang hidup di Pliosen Atas ditemui. Mereka kemudiannya berkembang secara berturut-turut menjadi gajah selatan gergasi, gajah trogontheria dan mamut. Pada masa yang sama, mereka secara beransur-ansur menyesuaikan diri dengan iklim yang lebih sejuk dan makan makanan yang sukar (tumbuhan padang rumput pertama, dan kemudian rumput kutub, sedges dan jarum pain) dan menetap lebih jauh ke utara. Kami mendapati ungkapan terbesar perkembangan ini dalam mamut gajah berbulu utara.

Badak sumbu moden - badak sumbu India bertanduk satu dengan akut bibir atas dan bicorn Afrika dengan mulut segi empat lebar yang luas, seperti gajah, adalah peninggalan menyedihkan dari kumpulan mamalia yang kaya dengan spesies dan meluas pada masa lalu. Banyak rangka, tulang dan gigi telah dipelihara daripada pendahulunya dalam deposit Tertiary dan Quaternary. Banyak tinggalan badak sumbu purba ditemui di Asia Tengah, yang nampaknya merupakan pusat asal usul dan perkembangannya. Banyak tinggalan pelbagai badak sumbu telah ditemui di padang rumput dan padang pasir Kazakhstan dan Mongolia.

Pada zaman Tertiari purba, banyak badak sumbu adalah kecil, saiz anak lembu, dan, yang paling menarik, tidak mempunyai tanduk. Ini adalah badak sumbu tanpa tanduk. Mereka adalah haiwan yang lebih langsing dan lebih tangkas daripada keturunan mereka. Ciri-ciri yang tinggal pada rangka dan gigi mereka menunjukkan kepada kita bahawa mereka sudah pasti badak sumbu. Walau bagaimanapun, bersama-sama dengan badak sumbu primitif kecil, badak sumbu gergasi ditemui di Asia. Mereka juga mempunyai ciri primitif dalam struktur, tidak bertanduk, tetapi saiznya lebih besar daripada gajah besar. Di Kazakhstan pada tahun 1912, badak sumbu gergasi seperti itu pertama kali ditemui di sedimen Oligosen. Ia dipanggil indricotherium oleh ahli akademik A. A. Borisyak, yang mempelajarinya. Indricotherium mencapai ketinggian 5 meter dan nampaknya, haiwan terbesar yang kita kenali di darat. Dia mempunyai badan yang besar dan kaki kolumnar tebal, seperti gajah. Rangka indah Indricotherium dipamerkan di Moscow, di Muzium Paleontologi Akademi Sains USSR. DALAM beberapa tahun kebelakangan ini tinggalan Indricotherium dan badak sumbu gergasi lain telah ditemui di banyak kawasan di Asia Tengah dan juga di Caucasus.

Sisa-sisa badak sumbu dalam deposit Tertiari adalah banyak dan tergolong dalam bentuk yang berbeza. Ia cukup untuk menunjukkan bahawa lebih daripada 20 spesies mereka diketahui di wilayah USSR. Lebih banyak lapisan kuno mereka ditemui, lebih banyak ia berbeza daripada yang moden. Badak sumbu bertanduk pertama, serupa dengan yang moden, muncul pada era Miosen. Ini ialah badak sumbu bercula dua dicerorhinus, brachypoteria berkaki pendek, chiloteria, dsb. Banyak badak sumbu pupus mempunyai dua tanduk - satu di belakang yang lain, seperti badak sumbu Afrika moden. Pangkal tanduk adalah benjolan tulang pada tulang hidung tengkorak. Tanduk badak sumbu mempunyai struktur berserabut; ia tidak diperbuat daripada tulang, seperti rusa, dan tidak mempunyai teras tulang, seperti lembu jantan, kambing, dan antelop. Dalam Anthropocene terdapat hidupan badak sumbu, kedua-duanya dekat dengan yang moden dan berbeza daripada mereka. Pada permulaan Anthropocene, terdapat badak sumbu pelik seperti Elasmotherium, dengan tanduk besar dipasang pada benjolan besar di dahi, dan bukan pada hidung. Sehingga baru-baru ini, badak raksasa yang sezaman dengan badak berbulu bertanduk dua, tinggal di utara Eropah dan Asia.

Sekarang mari kita beralih kepada mamalia sama yang lain - kuda, yang sejarahnya telah dikaji lebih baik daripada haiwan lain.

Mempelajari sejarah kuda dan ungulates lain, ahli paleontologi hebat Vladimir Onufrievich Kovalevsky bukan sahaja mengetahui kursus umum perkembangan sejarah kuda, tetapi juga memberi tafsiran yang betul sebab perkembangan ini. Pada tahun-tahun berikutnya, banyak data baru diperolehi mengenai sejarah kuda, yang memungkinkan untuk menjelaskan dan memperincikan penyelidikan V. O. Kovalevsky.

Kuda moden - liar dan domestik, keldai, separuh keldai, zebra - dicirikan oleh ciri berikut: struktur badan yang ringan, kaki tunggal yang panjang, struktur gigi geraham yang kompleks.

Kami kini mengetahui sejumlah besar kuda fosil dan haiwan seperti kuda dan boleh menjejaki semua peringkat pembangunan dengan pasti daripada nenek moyang berkuku empat dan lima purba kepada kuda hidup.

Nenek moyang kuda pertama yang boleh dipercayai ditemui di deposit Eosen di Amerika Utara, di mana keluarga kuda terutamanya berkembang lebih jauh.

Hanya beberapa wakil mereka yang menembusi Hemisfera Timur (Eropah, Asia, Afrika) - anchitheria, hipparions, kuda purba.

Kuda tertua (Eohippus, atau Hyracotherium, Orohippus dan Epihippus), yang hidup di Eosen kira-kira 40-50 juta tahun dahulu, bersaiz serigala atau musang. Mereka tinggal dalam padat hutan basah dan makan rumput dan daun yang subur. Gigi geraham mereka rendah dan ringkas. Jari-jari mereka yang luas menghalang haiwan itu daripada tersangkut di tanah lembut. Kuda purba ini tidak laju. Kemudian, di Neogene, 15-20 juta tahun yang lalu, dengan penipisan hutan dan perkembangan padang rumput, banyak kuda berpindah ke padang rumput hutan dan padang rumput dan terpaksa makan tumbuhan herba kering, dan juga, untuk melarikan diri daripada pemangsa. , berlari dengan pantas dan baik di atas tanah pepejal. Sehubungan dengan ini, struktur haiwan juga berubah.

Badan menjadi lebih fleksibel, lebih ringan, kaki menjadi lebih panjang, dan jari-jari sisi di dalamnya secara beransur-ansur menjadi lebih kecil: dari empat dan tiga jari, mereka menjadi satu jari. Dalam kuda moden, hanya tulang nipis, dipanggil tulang batu tulis, telah dipelihara dari jari kaki sisi yang kecil. Makan rumput kering dan keras menyebabkan peningkatan ketinggian gigi geraham, strukturnya menjadi lebih kompleks dan lebih kuat. Haiwan itu menjadi lebih besar: dari Eohipus bersaiz musang, mereka bertukar menjadi kuda berjari satu purba liar yang besar sehingga 2 meter tinggi.

Proses asas pembangunan kuda ini nampaknya berlaku di padang rumput Amerika Utara. Di Asia dan Eropah (termasuk di wilayah USSR) mereka ditemui di kuantiti yang banyak tinggalan Anchytherium, kuda hutan berjari tiga yang hidup pada era Miosen. Pada Miosen Atas dan Pliosen, mereka digantikan di sini oleh hipparion yang berasal dari Amerika - juga berjari tiga, tetapi dengan jari-jari sisi yang sangat dipendekkan - penduduk padang rumput hutan.

Banyak sisa tulang telah diawetkan daripada hipparions di banyak kawasan di Eropah dan Asia sehingga 55-60° U. w. Menjelang akhir tempoh Tertiary (di bahagian atas Pliosen), hipparions di Eropah dan Asia menjadi pupus, dan menggantikan mereka kuda berjari satu dari Amerika kira-kira sejuta tahun yang lalu, yang mendiami hampir seluruh Hemisfera Timur dari pantai Lautan Artik ke pinggir selatan Afrika. Pada masa kuda satu kaki muncul di Amerika Utara, ia dihubungkan di utara dengan jambatan darat dengan Asia di rantau Selat Bering, dan di selatan dengan Amerika Selatan di kawasan Terusan Panama. Melalui "jambatan" ini kuda, serta mamalia lain, kemudian boleh bergerak dari satu benua ke benua lain. Dalam proses penempatan semula pelbagai tempat kuda sebelah kaki bermutasi dan berubah menjadi jenis yang berbeza: ada yang menyesuaikan diri dengan dataran berumput, yang lain ke kawasan semak, dan yang lain ke separa padang pasir. Di Afrika mereka bertukar menjadi zebra dan keldai, di Asia Selatan dan Tengah - menjadi separuh keldai, yang termasuk kulan, onager, kiang, dan di Eropah dan Afrika Utara - menjadi kuda sebenar.

Wakil terakhir kuda liar sejati ialah kuda Przewalski, yang kini tinggal dalam jumlah kecil di separa padang pasir Asia Tengah, dan tarpan, dibasmi oleh manusia, yang tinggal di Ukraine pada abad yang lalu. Pembiakan kuda oleh manusia beberapa ribu tahun yang lalu menyelamatkan mereka daripada kepupusan terakhir, seperti yang berlaku di Amerika.

Apabila Columbus menemui Amerika, tidak ada kuda di sana. Mereka diimport dari Eropah beberapa abad yang lalu. Ini adalah sejarah jauh kuda, haiwan yang indah ini, yang peranannya sangat besar dalam sejarah manusia.